第六章糖代谢

1、第六章第六章 糖代谢糖代谢Metabolism of Carbohydrates糖的概念糖的概念糖糖(carbohydrates)(carbohydrates)即碳水化合物，即碳水化合物，其化学本质为其化学本质为多羟醛多羟醛或或多羟酮多羟酮类及其衍类及其衍生物或多聚物。生物或多聚物。糖类糖类寡糖寡糖多糖多糖杂多糖杂多糖同多糖同多糖结合结合糖糖单糖单糖糖的分类糖的分类OHOHHHOHHOHOOH葡萄糖葡萄糖(glucose(glucose) ) 果糖果糖(fructose)(fructose) OHOHOHOHHHOHHOH单糖单糖 (monosacchride)-D-D-葡萄糖葡萄糖HOHCO

2、CH2OHOHOHOH6-D-D-葡萄糖葡萄糖HO HCOCH2OHOHOHOH123456CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123 （1 14 4）糖苷）糖苷键键 葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4）半乳糖苷）半乳糖苷麦芽糖麦芽糖 乳乳 糖糖寡糖寡糖 (oligosacchride)蔗糖：蔗糖：葡萄糖葡萄糖- - ， （1 12 2）果糖苷）果糖苷OO OCH OH2CH OH2OHOHOHOHHOCH OH2HHHHHHH多糖多糖 (polysacchride)淀淀 粉粉( (starchstarch) ) 糖糖 原原(glycogen)(

3、glycogen) 纤维素纤维素(cellulose)(cellulose)还原性末端、非还原性末端还原性末端、非还原性末端？还原端还原端非还原端非还原端糖原的结构与支链淀粉的结构相似糖原的结构与支链淀粉的结构相似形形 状：树枝状状：树枝状分子量：分子量：10010010001000万万还原端：一个还原端：一个非还原端：多个非还原端：多个本章主要内容本章主要内容第一节、糖代谢第一节、糖代谢概述概述（Introduction）第二节、糖的分解代谢第二节、糖的分解代谢（Catabolism) 无氧酵解无氧酵解 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第三节、糖的合成代谢第三节、糖的合成代谢（

4、Anabolism) 糖异生作用糖异生作用 糖原的分解与合成糖原的分解与合成第一节、糖代谢概述第一节、糖代谢概述 一、糖的生理功能一、糖的生理功能1 1、氧、氧化供化供能能2 2、提供合成体内其他物质的原料、提供合成体内其他物质的原料3 3、作为机体组织细胞的组成成分、作为机体组织细胞的组成成分二、糖的消化与吸收二、糖的消化与吸收（一）糖的消化（一）糖的消化食物食物中的中的糖：以糖：以淀粉淀粉为主；为主；消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔（二）糖的吸收（二）糖的吸收1 1、吸收部位：小肠上段、吸收部位：小肠上段2 2、吸收形式、吸收形式 ：单：单 糖糖3 3、吸

5、收机制、吸收机制 ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠腔肠腔 门静脉门静脉 NaNa+ +依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na(Na+ +-dependent glucose transporter, SGLT)-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 三、糖代谢的概况三、糖代谢的概况 葡萄糖 EMP有氧有氧 无氧无氧 H H2 2O O及及COCO2 2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 PPP

6、核糖核糖 + + NADPH+HNADPH+H+ +淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 丙酮酸丙酮酸第二节、糖的无氧分解第二节、糖的无氧分解糖酵解糖酵解(glycolysis)(glycolysis)的定义的定义在缺氧情况下，在缺氧情况下，葡萄糖氧化生成葡萄糖氧化生成丙酮酸丙酮酸的的过程过程称之为糖酵解。称之为糖酵解。 糖酵解途径又称糖酵解途径又称 EMPEMP途径途径(Embden-Meyerhof Parnas pathway)(Embden-Meyerhof Parnas pathway) 一、糖酵解的反应过程一、糖酵解的反应过程葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸酵解途径酵解途径反应部

7、位：胞浆反应部位：胞浆第一阶段第一阶段 第二第二阶段阶段大体过程：大体过程：OHOHHOHHOHHOHCH2HHOOHOHHOHHOHHOHCH2HOPATP ADP己糖激酶Mg2+GG-6-P 葡萄糖葡萄糖磷酸磷酸化为化为葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸* *肝细胞：葡萄糖激酶肝细胞：葡萄糖激酶(glucokinase)(glucokinase) * *是第一个磷酸化反应，反应不可逆。是第一个磷酸化反应，反应不可逆。* *磷酸化的目的：防止葡萄糖分子转运至细胞外，磷酸化的目的：防止葡萄糖分子转运至细胞外，是细胞的一种保糖机制。是细胞的一种保糖机制

8、。（2 2）葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸异构为异构为果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 (F-6-P(F-6-P) )OHOHHOHHOHHOHCH2HOPG-6-PF-6-P磷酸己糖 异构酶OHCH2OHHCH2OHHHOHOOP（3 3）果糖果糖-6-6-磷酸磷酸转变成转变成果糖果糖-1,6-1,6-二二磷酸磷酸 (F-1,6-(F-1,6-BPBP) )* *是是第二个磷酸化反应，反应不可逆第二个磷酸化反应，反应不可逆。* *磷酸磷酸果糖激酶果糖激酶-1 -1 (PFK-1(PFK-1) )是糖酵解的是糖酵解的限速酶限速酶。F-6-POHCH2OHHCH2OHHHOHOOPF-1,6-BPOH

9、CH2HCH2OHHHOHOOPOPATP ADPMg2+磷酸果糖激酶（4 4）磷酸磷酸己糖己糖裂解成裂解成2 2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖* *反应反应可逆可逆, , 由醛缩酶由醛缩酶(aldolase)(aldolase)催化催化F-1,6-BPCH2COCHHOCOHHCOHHCH2OPOPCH2COOPCHOCHOHCH2OPCH2OH+醛缩酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛（5 5）磷酸磷酸丙糖丙糖同分异构化同分异构化G G22分子分子3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛，消耗，消耗2 2分子分子ATPATP。CH2C OOPCHOCHOHCH2OPCH2OH磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶

10、（6 6）甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸氧化为氧化为甘油酸甘油酸-1,3-1,3-二二磷酸磷酸CHOCHOHCH2OP3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H +Pi3-磷酸甘油醛 脱氢酶CCHOHCH2OPOOP1，3-二磷酸甘油酸* *第一次氧化磷酸化，也是糖酵解的唯一一次。第一次氧化磷酸化，也是糖酵解的唯一一次。（7 7）甘油酸甘油酸-1,3-1,3-二二磷酸磷酸转变成转变成甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸* *此此步为步为底物水平磷酸底物水平磷酸化化(substrate level phosphorylation) 。 * *反应反应可逆可逆COO- -CHOHCH2OP3-磷酸甘油酸磷酸甘油

11、酸 激酶CCHOHCH2OPOOP1，3-二磷酸甘油酸ADP ATP（8 8）甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸转变为转变为甘油酸甘油酸-2-2-磷酸磷酸COO- -CHOHCH2OP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 变位酶COO- -CHCH2OHOP2-磷酸甘油酸（9 9）甘油酸甘油酸-2-2-磷酸磷酸转变成转变成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)COO- -CHCH2OHOP2-磷酸甘油酸COO- -CCH2O磷酸烯醇式 丙酮酸P+ H2O烯醇化酶* *反应反应引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。（1010）PEPPEP转变成转变成丙酮酸

12、丙酮酸（pyruvate)pyruvate)* *第二次第二次底物底物水平磷酸化水平磷酸化，反应不可逆。，反应不可逆。* *烯醇烯醇式立即自发转变为酮式。式立即自发转变为酮式。COO- -CCH3ADP ATPCOO- -CCH2OPEPP丙酮酸激酶O丙酮酸 （二）丙酮酸转变成乳酸（二）丙酮酸转变成乳酸(lactate)(lactate)COO- -CCH3NAD+NADH+H +O丙 酮 酸COO- -CHOHCH3乳 酸 脱 氢 酶乳 酸* *此此为还原反应，为还原反应，NADH+HNADH+H+ +来自于来自于3-3-磷酸甘油醛脱氢磷酸甘油醛脱氢。* *此反应称为此反应称为乳酸发酵（乳酸

13、发酵（lactic fermationlactic fermation）。 （三）酒精发酵（三）酒精发酵（alcoholic fermationalcoholic fermation）* *丙酮酸脱羧生成乙醇。丙酮酸脱羧生成乙醇。* *此反应称为此反应称为乙醇发酵（乙醇发酵（alcoholic fermationalcoholic fermation）。 OHE1:E1:己糖激酶己糖激酶 E2: E2: 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3: E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘

14、油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷磷酸酸二羟丙酮二羟丙酮 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 糖酵解的全过程糖酵解的全过程 将葡萄糖的将葡萄糖的C-1C-1位用位用1414C C标记，并将其与糖酵解有标记，并将其与糖酵解有关的酶和辅酶一起温育，问：在产物丙酮酸上，关的酶和辅酶一起温育，问：在产物丙酮酸上， 1414C C分布于何位？分布于何位？思考题思考题？糖酵解小结糖酵解小结（1 1）反应）反应部位：部位：胞胞浆浆（2 2）反应）

15、反应全过程中有全过程中有三步不可逆三步不可逆的反应的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 （3 3）糖酵解是一个不需要氧的）糖酵解是一个不需要氧的产能产能过程过程（4 4）产）产能的方式和能的方式和数量数量 * *方式方式：底物水平磷酸：底物水平磷酸化化 * *净净生成生成ATPATP数量数量：从从G G开始开始 2 22-2= 2-2= 2ATP2ATP从从GnGn开始开始 2 22-12-1= = 3ATP3ATP二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节

16、关键酶关键酶: :调节调节方式方式: :磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶别构调节别构调节 此此酶有二个结合酶有二个结合ATPATP的部位：的部位： 活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心底物结合部位（低浓度时） 活性中心外别构调节部位（高浓度时）活性中心外别构调节部位（高浓度时） ATPATP是磷酸果糖激酶的底物，为什么高浓度的是磷酸果糖激酶的底物，为什么高浓度的ATPATP，反而会抑制磷酸果糖激酶的活性？，反而会抑制磷酸果糖激酶的活性？思考题思考题？ 三、糖酵解的生理意义三、糖酵解的生理意义1 1、是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。、是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2 2、是某些细胞在氧

17、供应正常情况下的重要供能途径。、是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞第三节、糖的有氧氧化第三节、糖的有氧氧化 葡萄糖葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成在有氧条件下，彻底氧化成水水和和COCO2 2的反的反应过程称为应过程称为有氧氧化有氧氧化。这是糖氧化的主要方式。这是糖氧化的主要方式。一、有氧氧化的反应过程一、有氧氧化的反应过程分为三个阶段：分为三个阶段：丙酮酸胞液线粒体第一阶段 （同酵解）第二阶段第三阶段三羧酸循环氧化磷酸化CO2+ H2O+ATP丙酮酸乙酰Co

18、AG（一）、丙酮酸一）、丙酮酸的氧化脱羧的氧化脱羧* *这这是是不可逆反应；不可逆反应；* *丙酮酸脱氢酶系位于丙酮酸脱氢酶系位于线粒体内膜线粒体内膜上；上；COO- -CCH3NAD+NADH+H +O丙酮酸CH3C丙酮酸脱氢酶 复合体乙酰OSCoACoA+ HSCoA+ CO2HSCoANAD+丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体E E1 1：丙酮酸脱羧酶：丙酮酸脱羧酶E E2 2：硫辛酸乙酰转移酶：硫辛酸乙酰转移酶E E3 3：二氢硫：二氢硫辛酸脱氢酶辛酸脱氢酶三种酶三种酶五种辅酶五种辅酶三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, (Tricarboxyli

19、c acid Cycle, TCA)TCA)也称为也称为柠檬酸柠檬酸循环，又称为循环，又称为KrebsKrebs循环。循环。所有的反应均在所有的反应均在线粒体基质线粒体基质中进行。中进行。 （二）、三羧酸循环二）、三羧酸循环（1 1）缩合反应）缩合反应乙酰乙酰CoACoA 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸* *柠檬酸柠檬酸合酶是三羧酸循环的第一个合酶是三羧酸循环的第一个限速限速酶；酶；（2 2）柠檬酸柠檬酸异构化为异构化为异柠檬酸异柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 顺乌头酸顺乌头酸 异柠檬酸异柠檬酸* *顺乌头酸酶；顺乌头酸酶；（3 3）异柠檬酸异柠檬酸氧化生成氧化生成-酮戊二酸酮戊二酸 * *这是三羧酸循

20、环的这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧第一次氧化脱羧反应；反应； * *异柠檬酸脱氢酶是第二个异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶；限速酶；异柠檬酸异柠檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸（4 4）-酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧反应氧化脱羧反应 * *这是三羧酸循环的第二次这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应；氧化脱羧反应； * *-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶；限速酶；-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoACoA（5 5）琥珀酸琥珀酸的生成的生成琥珀酰琥珀酰CoACoA 琥珀酸琥珀酸这是三羧酸循环的唯一一次这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化底物水平磷酸化；* *琥珀酸硫激酶（琥珀酰琥

21、珀酸硫激酶（琥珀酰CoACoA合成酶）；合成酶）； （6 6）延胡索酸延胡索酸的生成的生成琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸* *琥珀酸脱氢酶；琥珀酸脱氢酶；（7 7）苹果酸苹果酸的生成的生成延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 * *延胡索酸酶；延胡索酸酶；（8 8）草酰乙酸草酰乙酸的再生的再生苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸* *苹果酸脱氢酶；苹果酸脱氢酶；柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰乙酰CoACoACoAH2O 琥珀琥珀酰酰CoA CoA 异柠檬酸异柠檬酸 延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 琥珀酸琥珀酸 GDPGTP-酮戊二酮戊二 酸酸 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 顺乌头酸梅顺乌头酸梅 异柠檬酸脱氢酶

22、异柠檬酸脱氢酶 - -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶 琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢 延胡索酸酶延胡索酸酶 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶CO2CO2FADH2FADNAD+NADH+H+NAD+NAD+NADH+H+NADH+H+整个循环反应为整个循环反应为不可逆不可逆反应；反应；经过经过一次三羧酸循环，一次三羧酸循环，* *消耗：消耗：1 1分子分子乙酰乙酰CoACoA；* *产生：产生：1 1分子分子FADHFADH2 2，3 3分子分子NADH+HNADH+H+ + ， 2 2分子分子COCO2 2 ，1 1分子分子GTPGTP；* *关键酶：关键酶：柠檬酸合酶

23、、异柠檬酸脱氢酶、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶系；酮戊二酸脱氢酶系； 三羧酸循环的总结三羧酸循环的总结（三）、草酰乙酸的回补反应（三）、草酰乙酸的回补反应草草 酰酰 乙乙 酸酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 乙酰乙酰CoA CoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 COCO2 2 苹果酸苹果酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 NADH+H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 二、三羧酸循环二、三羧酸循环的生理意义的生理意义是机体产能的最主要途径；是机体产能的最主要途径；三大营养物质的共同氧化途径。三大营养物质的共同氧化

24、途径。 简而言之简而言之，即，即“供能供能”NADH+H+ H2O、2.5ATP O H2O、1.5ATP FADH2 O 三、三、有氧氧化生成的有氧氧化生成的ATP ATP ？能量能量三羧酸循环：三羧酸循环： 1 1 GTP GTP 1 1 ATP ATP 3 NADH 3 NADH 3 3 2 2.5.5ATPATP 1 1 FADH FADH2 2 1 1 1 1.5.5 ATP ATP 净产生净产生10mol10molATPATP三羧酸循环中生成的三羧酸循环中生成的ATP ATP 思考：思考： 1mol1mol葡萄糖彻底氧化成葡萄糖彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，可净生

25、成，可净生成 ？ATPATP。 酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 ATP2 ATP 2 ATP 2 2 1 NADH 1 NADH 2 2 ( (2.52.5ATPATP或或1 1.5.5 ATP )ATP )丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 2 1NADH 1NADH 2 2 2.52.5ATPATP三羧酸循环：三羧酸循环：2 2 1 1 GTP GTP 2 2 1 1 ATP ATP 2 2 3 NADH 3 NADH 2 2 7 7.5.5ATPATP 2 2 1 1 FADH FADH2 2 2 2 1 1.5.5 ATP ATP 葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATPATP总计

26、：总计：30ATP 或或 32 ATP四、巴斯德效应四、巴斯德效应* *概念概念巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)(Pastuer effect)指有氧氧化抑制糖酵指有氧氧化抑制糖酵解的现象。解的现象。* * 机制机制有氧时，有氧时，NADH+HNADH+H+ +进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸；缺氧时，酵解途径加强，立体进一步氧化而不生成乳酸；缺氧时，酵解途径加强，NADH+HNADH+H+ +在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。Pentose Phosphate Pa

27、thway 细胞细胞定位：胞定位：胞 液液 反应过程可分为二个阶段：反应过程可分为二个阶段： 第一阶段：氧化反应：生成磷酸戊糖，第一阶段：氧化反应：生成磷酸戊糖，NADPH+HNADPH+H+ +及及COCO2 2； 第二阶段：非氧化反应：第二阶段：非氧化反应： 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。 一、磷酸戊糖途径的反应过程一、磷酸戊糖途径的反应过程二、磷酸戊糖途径的调节二、磷酸戊糖途径的调节 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 关键酶关键酶NADPH/NADPNADPH/NADP+ +比值比值三、磷酸戊糖途径的生理意义三、磷酸戊糖途径的生理意义（一）为核苷酸的生成提供（一）为核苷

28、酸的生成提供核糖；核糖；（二）提供（二）提供NADPHNADPH作为供氢体参与多种代谢反应；作为供氢体参与多种代谢反应； 1 1、NADPHNADPH是体内许多合成代谢的供氢体；是体内许多合成代谢的供氢体； 2 2、NADPHNADPH可维持可维持GSHGSH的还原性。的还原性。 Gluconeogenesis 概念：概念： 由由非糖物质非糖物质转变为转变为葡萄糖葡萄糖或或糖原糖原的过程称为糖异生。的过程称为糖异生。 原料：原料： 乳酸乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。 部位：部位： 主要主要在在肝脏肝脏，其次是，其次是肾脏肾脏。 1 1、丙酮酸丙酮酸转变成转变成

29、磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)(pyruvate carboxylase)，辅酶为生，辅酶为生物素（反应在线粒体物素（反应在线粒体）；）； 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）；（反应在线粒体、胞液）； 一一、糖异生的过程、糖异生的过程 丙酮酸丙酮酸 - 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸ATP CO2 ADP+Pi PEP - PEP PEPPEP羧羧激酶激酶 GTP GDP + CO2 草酰乙酸草酰乙酸 - -苹果酸苹果酸 - 苹果酸苹果酸 GTP GDP + CO2 PEPPEP羧羧激酶激酶 细胞质细胞质 线粒体线粒体丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶2 2、1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 转变为转变为 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶 3 3、 6- 6-磷酸