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1、第三节:氧化磷酸化一、氧化磷酸化和磷氧比(P/O)的概念二、氧化磷酸化的偶联机理三、线粒体外的NADH的氧化磷酸化作用专业:生物科学班级:姓名:刘金艳学号:氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP(即即ADP+PiATPATP), ,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成(磷酸化)相偶联生成(磷酸化)相偶联的过程称的过程称氧化磷酸化氧化磷酸化。 生物氧化过程中生物氧化过程中 释放出的自由能释放出的自由能 ADP + Pi ATP + HATP + H2 2O O氧化磷酸化的分类l一、底物水平磷酸化 XP+ADP XH+AT
2、Pl二、氧化磷酸化 电子从NADH或FADH2经过电子传递链传递给氧形成水,同时偶联ADP磷酸化成ATP又称电子传递体系磷酸化。高能中间代谢产物磷氧比(P/O)的概念呼吸过程中无机磷酸(呼吸过程中无机磷酸(P Pi i)消耗量和分子氧(消耗量和分子氧(O O2 2)消耗量的比值称为磷氧消耗量的比值称为磷氧比比(与氧化磷酸化的效率成(与氧化磷酸化的效率成正比正比)。由于)。由于在氧化磷酸化过程中,每传递一对电在氧化磷酸化过程中,每传递一对电子消耗一个氧原子,而每生成一分子子消耗一个氧原子,而每生成一分子ATPATP消耗一分子消耗一分子P Pi i ,因此,因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传
3、递的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的至分子氧所产生的ATPATP分子数分子数。二、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的四种基本因素:底物、O2、ADP、Pi氧化磷酸化的能量偶联假说19531953年年 Edward Slater Edward Slater 化学偶联假说化学偶联假说19641964年年 Paul Boyer Paul Boyer 构象偶联假说构象偶联假说19611961年年 Peter Mitchell Peter Mitchell 化学渗透假说化学渗透假说获得年诺贝尔化学奖化学渗透假说电子传递的自由能驱动电子传递的自由能驱动H+从从线粒体基质跨过内膜进入到线粒体基质
4、跨过内膜进入到膜间隙,从而形成膜间隙,从而形成H+跨线粒跨线粒体内膜的电化学梯度,这个体内膜的电化学梯度,这个梯度的电化学梯度的电化学势驱动势驱动ATP的的合成。合成。膜间隙 基质 底物 H+ e H+ ADP+Pi H+ H+ ATP化学渗透假说原理示意图ATP合成酶合成ATP机制ATP合成酶结构ATP合成酶的结合变化机制和旋转催化学说ATPase的旋转催化模型ATP合成酶的结构ATP合成酶的结合变化机制和旋转催化学说第一步第三步第二步ADP和Pi结合在L位质子流驱动构象改变T位的ADP和Pi合成ATPATPase的旋转催化模型旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和及亚基一起转动,这种旋转配置 /亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变, 亚基的中心 -螺旋被认为是转子,亚基I和II与亚基组合在一起组成定子,它压住 /异质六聚体.三
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