理化生第三章光合作用学习教案

1、会计学1理化生第三章光合作用理化生第三章光合作用(gungh-zuyng)第一页，共78页。Overview of the two steps in the photosynthesis process第1页/共78页第二页，共78页。光合作用(gungh-zuyng)是转化能量和形成有机物的过程 光能(gungnng)的转化： 首先是把光能转变为电能，进一步形成活跃(huyu)的化学能，最后转变为稳定的化学能。 有机物的形成： 把无机物(CO2和H2O)转化为有机物(如碳水化合物等)，能量就贮存于有机物之中。 从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:光能的吸收、传递和转换为电能的过程

2、(通过原初反应完成);电能转变为活跃化学能的过程(通过电子传递和光合磷酸化完成);活跃化学能转变为稳定化学能的过程(通过碳同化完成)。第2页/共78页第三页，共78页。光合作用(gungh-zuyng)中各种能量转变情况能量转变(zhunbin) 光能 电能 活跃化学能稳定化学能贮存(zhcn)能量 量子 电子 ATP、NADPH CH2O等转变过程 原初反应 电子传递 碳同化光合磷酸化时间(s) 10-1510-9 10-1010-4 10-1001-10反应部位 PS 颗粒 类囊体膜 叶绿体间质是否需光 需光 不一定, 不一定, 但受光促进但受光促进注：反应第二步，过去的教材上认为需光。光

3、、暗反应的过程分类不是 绝对的。第3页/共78页第四页，共78页。光合作用(gungh-zuyng)的部位第4页/共78页第五页，共78页。第5页/共78页第六页，共78页。光反应是在类囊体膜(光合膜)上进行(jnxng)的;暗反应是在叶绿体基质(j zh)中进行的。第6页/共78页第七页，共78页。原初(yun ch)反应电子传递和光合磷酸化碳同化(tnghu)第7页/共78页第八页，共78页。一、原初(yun ch)反应 原初反应是指叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止(wizh)的过程。光物理反应是指色素分子对光能的吸收(xshu)与传递;光化学反应指由受光激发的叶绿素分子失去电

4、子所引起的氧化还原反应。光物理光化学原初反应特点速度非常快，可在皮秒(ps，1012s)与纳秒(ns，109s)内完成；与温度无关，可在196(77K，液氮温度)或271(2K，液氦温度)下进行；由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。第8页/共78页第九页，共78页。(一) 光能的吸收(xshu)与传递1.光合作用(gungh-zuyng)单位根据色素(s s)分子的功能 聚光色素（天线色素）反应中心色素反应中心色素具有光化学活性, 既能捕获光能, 又能将光能转换为电能(称为“陷肼”), 少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类。反应中心色素分子有两种：P680 和P700 680和700

5、分别为其吸收光能的峰值波长。第9页/共78页第十页，共78页。光合色素存在(cnzi)的部位聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中,反应(fnyng)中心色素存在于反应(fnyng)中心中。 没有光化学活性,只能(zh nn)进行光物理过程,把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大多数色素(包括大部分chla和全部的chlb、胡萝卜素、叶黄素等)都属于此类。聚光色素光合作用单位的概念 吸收与传递1个光量子到反应中心所需的起协同作用的色素分子,合称光合作用单位。(一) 光能的吸收与传递1.光合作用单位第10页/共78页第十一页，共78页。 表示天线色素分子捕获的一个光量子传递(chund)到反应中

6、心色素分子,在那里进行光化学反应,发生电荷分离。D为电子供体, A为电子受体。 图36 光合作用(gungh-zuyng)单位图解第11页/共78页第十二页，共78页。图34 叶绿素分子(fnz)对光能的吸收及能量的释放示意图第12页/共78页第十三页，共78页。退激退激过程中的能量(nngling)转换方式有以下几种：(1) 放热 激发态的叶绿素分子在能级(nngj)降低时以热的形式释放能量, 此过程又称内转换或无辐射退激。(2)发射(fsh)荧光和磷光激发态不稳定，很快就会发生能量的转变，放出能量返回基态。2.色素分子的激发与退激(3)色素分子间的能量传递第13页/共78页第十四页，共78

7、页。退激退激过程中的能量(nngling)转换方式有以下几种：(1) 放热 (2)发射荧光(ynggung)和磷光激发态不稳定，很快就会发生能量的的转变，放出能量返回(fnhu)基态。2.色素分子的激发与退激(3)色素分子间的能量传递 处在第一单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为荧光; 处在三线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为磷光。第14页/共78页第十五页，共78页。荧光(ynggung)现象与磷光现象荧光(ynggung)现象： 叶绿素的提取液，在透射(tu sh)光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。磷光现象： 叶绿素溶液照光后，去掉光源还能发出微弱的红光，这一现象称为磷光现象。

8、荧光现象与磷光现象产生的原因： 叶绿素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，回到基态时, 以光子的形式释放能量。第15页/共78页第十六页，共78页。退激过程中的能量转换(zhunhun)方式有以下几种：(1) 放热 (2)发射(fsh)荧光和磷光2.色素分子(fnz)的激发与退激(3)色素分子间的能量传递激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种色素分子而返回基态的过程称为色素分子间的能量传递。一般通过“共振传递”方式进行，也可以通过“激子传递”的方式进行。第16页/共78页第十七页，共78页。2.色素(s s)分子的激发与退激激发(jf) 处于基态（ grou

9、nd state ）的色素(s s)分子，吸收光量子后，其中的一个电子由基态跃迁到激发态（ excited state ）。电子跃迁的能级状态由所吸收的能量决定：蓝光第二单线态红光第一单线态三线态电子自旋方向相同电子自旋方向相反第17页/共78页第十八页，共78页。(二) 光化学反应(huxu fnyng)原初反应(fnyng)的光化学反应(fnyng)是在光系统的反应(fnyng)中心进行的。 反应中心(reaction center)是发生(fshng)原初光化学反应的最小单位, 它是由反应中心色素、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体, 以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白

10、质等组成的。原初电子受体(primary electron acceptor) ：是指直接接受反应中心色素分子传来电子的电子传递体。原初电子供体(primary electron donor) ：直接给原初反应提供电子的物体。在光化学反应中，反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的,因此反应中心色素分子又称为原初电子供体。1.反应中心第18页/共78页第十九页，共78页。 表示天线色素分子捕获(bhu)的一个光量子传递到反应中心色素分子,在那里进行光化学反应,发生电荷分离。D为电子供体, A为电子受体。 图36 光合作用单位(dnwi)图解第19页/共78页第二十页，共78页

11、。第20页/共78页第二十一页，共78页。 配对(pi du)叶绿素 去镁叶绿素 去镁叶绿素副叶绿素 副叶绿素 胡萝卜素(h lu bo s) 第21页/共78页第二十二页，共78页。扩展的原初(yun ch)反应过程： D(PA)A1 D(PA)A1供电子给P的还原剂叫做(jiozu)次级电子供体(D)；从A接受电子(dinz)的氧化剂叫做次级电子(dinz)受体(A1)。 光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应： PA P*A P+A-2.光化学反应第22页/共78页第二十三页，共78页。在原初反应中，受光激发的反应中心(zhngxn)色素分子发射出高能

12、电子，完成了光电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。第23页/共78页第二十四页，共78页。（补充）过去的原初(yun ch)反应概念光合作用(gungh-zuyng)中心： 是叶绿体或载色体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，至少包括(boku)一个原初电子受体，一个原初电子供体和一个光能转换色素分子（反应中心色素分子）。原初电子供体：指直接将电子供给反应中心的物体；原初电子受体：指直接接受由反应中心色素分子传来的电子的物体。 D PA D P*A D P+A- D- P A- h总结果：D A D- A- 第24页/共78页第二十五页，共78页。二、电子传递与光合磷

13、酸化原初反应产生(chnshng)的高能电子便推动光合膜上的电子传递。光合作用的最初(zuch)电子供体是水，最终的电子受体是NADP+。结果：把电能转化为活跃的化学能。能量贮存在NADPH 和 ATP中。NDAPH 和 ATP 中的能量作为还原力，用于CO2的同化，同时(tngsh)把活跃的化学能转化成稳定的化学能，所以，NADPH 和 ATP 又称为“同化力”。电子传递的结果：引起水的裂解放氧和NADP+还原；建立跨膜的质子动力势,启动光合磷酸化,形成ATP。第25页/共78页第二十六页，共78页。第26页/共78页第二十七页，共78页。(一)电子传递量子产额(chn )：吸收一个光量子释

14、放氧的分子数或者吸收CO2的分子数。又称为量子效率，一般认为1/8。量子需要量：量子产额的倒数(do sh)。即每吸收一个CO2或释放一个分子的O2需要吸收的光量子的数目。一般为8。表观量子需要量：实际测定的量子需要量。一般(ybn)透射、反射和吸收的光。在测定量子需要量时，要用单色弱光，并且要精确测定光合速率。补充概念第27页/共78页第二十八页，共78页。1.光系统(xtng)的发现 用波长大于685nm(远红光)照射材料时, 虽然仍被叶绿体大量(dling)吸收, 但量子产额急剧下降, 这种现象被称为红降现象(red drop)。 在远红光(波长大于685nm)条件下, 如补充红光(波长

15、650nm),则量子产额大增,比这两种波长的光单独(dnd)照射的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生效应(Emerson effect)。 红降现象： 双光增益效应或爱墨生效应：第28页/共78页第二十九页，共78页。光系统(xtng)(photosystem,PS) 吸收(xshu)长波红光(700nm)，PS颗粒较小, 在类囊体膜的外侧，其主要特征是NADP+的还原。当PS的作用中心色素分子(P700)吸收(xshu)光能而被激发后, 把电子传递给Fd(铁氧还蛋白), 在NADP+还原酶的参与下, Fd 把NADP+还原成NADPH。 光合作用可能包括两

16、个光化学反应接力进行(jnxng)。分别由两个光系统完成。光系统与光系统光系统(photosystem, PS)第29页/共78页第三十页，共78页。第30页/共78页第三十一页，共78页。光系统(xtng)(photosystem,PS)光系统(xtng)与光系统(xtng)光系统(xtng)(photosystem, PS)吸收短波红光(680nm)，PS颗粒较大,直径为17.5nm,位于类囊体膜的内侧。其主要特征是水的光解和放氧。PS的作用中心色素分子(P680)吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PS。 两个光系统是以串联的方式协同作用的。它们都是与蛋白质形成的复合物, 其中有各自光

17、合色素和电子传递体。都结合在叶绿体的片层结构中。第31页/共78页第三十二页，共78页。光系统(xtng)与光系统(xtng)光系统(xtng)(photosystem, PS)光系统(xtng)(photosystem, PS)第32页/共78页第三十三页，共78页。第33页/共78页第三十四页，共78页。2.电子传递(electron transport) 各种电子传递体具有不同的氧化还原电位(din wi)，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强。各种电子传递体按氧化还原电位(din wi)高低排列,组成“Z”形电子传递链，电子定向转移。 这种光合膜上由一系列的电子传递体组成的，

18、保证光合电子定向传递的总轨道称为(chn wi)光合链（photosynthetic chain）。又称为(chn wi)“Z”链或“Z”方案（“Z”scheme）。光合链光合电子传递是由两个(lin )光系统串联进行。 连接着两个光反应之间的电子传递,是由几种排列紧密的电子传递体完成的。第34页/共78页第三十五页，共78页。注：长方形代表蛋白复合体。LCH和LCH分别(fnbi)是PS和PS各自的聚光色素复合体,实线箭头表示非环式电子传递,虚线箭头表示环式电子传递。O2第35页/共78页第三十六页，共78页。光合电子传递的Z方案(fng n)水的光解与放氧PSII光化学反应(huxu fn

19、yng)Cytb6/f复合体的电子传递PSI光化学反应(huxu fnyng)电子传递末端NADPH的形成第36页/共78页第三十七页，共78页。光合电子传递的“Z”方案(fng n)第37页/共78页第三十八页，共78页。第38页/共78页第三十九页，共78页。从图中可以(ky)看出:电子传递主要由光合膜上的PS、Cytb6/f、PS三个复合体串联(chunlin)组成, 各电子传递体按电位高低排列;电子传递有二处(P680P680*和P700P700*)是逆电势梯度进行的, 这种逆电势梯度的“上坡(shn p)”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动, 其余的电子传递都是顺电势梯度进行的

20、;水的氧化与PS电子传递有关, NADP还原与PS电子传递有关, 最终电子供体为水, 水氧化时向PS转交4个电子, 使2H2O产生一个O2, 电子的最终受体是NADP;PQ是双电子双H传递体,伴随着电子传递,把H从类囊体膜外带入膜内,产生的H电化学势可推动ATP生成。第39页/共78页第四十页，共78页。类囊体膜超分子(fnz)蛋白质复合物第40页/共78页第四十一页，共78页。类囊体膜超分子(fnz)蛋白质复合物第41页/共78页第四十二页，共78页。第42页/共78页第四十三页，共78页。PS是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体、中心天线、反应(fnyng)中心、放氧复合体、细胞色

21、素和多种辅助因子组成。第43页/共78页第四十四页，共78页。第44页/共78页第四十五页，共78页。第45页/共78页第四十六页，共78页。第46页/共78页第四十七页，共78页。PQH+2PC(Cu) Cyt b/f PQ +2PC(Cu)+ 2H第47页/共78页第四十八页，共78页。第48页/共78页第四十九页，共78页。第49页/共78页第五十页，共78页。第50页/共78页第五十一页，共78页。第51页/共78页第五十二页，共78页。高等植物的PS由反应中心和LHC(light harvesting pigment complex )电子传递体等组成。反应中心内含有1112个多肽，

22、其中在1a和1b两个(lin )多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。高等植物每一个PS复合体中含有两个(lin )LHC，LHC吸收的光能传给PS的反应中心。第52页/共78页第五十三页，共78页。第53页/共78页第五十四页，共78页。第54页/共78页第五十五页，共78页。第55页/共78页第五十六页，共78页。3.水的光解和放氧水的光解(water photolysis)是R.Hill(1937)发现(fxin)的。 离体叶绿体在光下有氢受体存在时，所进行的分解水并放出氧气(yngq)的反应称为希尔反应(Hill reaction)。氢的接受(jishu)体有

23、2,6二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等，称为希尔氧化剂。 水的光解(氧化)和放氧反应是植物光合作用的特有反应,目前对放氧的机理尚不清楚。第56页/共78页第五十七页，共78页。水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。每释放1个O需要从2个H2O中移去 4 个 e，同时(tngsh)形成 4 个 H。放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)又称M，由三条多肽组成，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的光解(water photolysis)和氧的释放。第57页/共78页第五十八页，共78页。B.Kok 等(1970)关于H2O裂解

24、放(jifng)氧的“四量子机理假说”（1）PSII 靠近类囊体腔的一侧有一个放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC), 又称为(chn wi)M，参与水的裂解和氧的释放。（2）M有5种不同的状态(zhungti)，分别表示为S0 、S1 、S2 、S3 、S4。其氧化程度（即带正电荷的多少）依次增高。 S0 不带正电荷， S1 带1个正电荷，- S4带4个正电荷。（3）每次闪光处理，S向前推进一步，直至S4。然后S4从H2O中获取4个e-，并回到S0 。（4） S的不同状态可能代表含Mn蛋白的不同氧化态， Mn可以有Mn 2+、Mn3+、 Mn4+的各种氧化态。每

25、个M都含有4个Mn，而所有的4个Mn对于放氧都是必需的。（5）S0和S1是稳定状态, S2和S3在暗中退回到S1, S4不稳定。第58页/共78页第五十九页，共78页。H+H+2H+图39 在水裂解放氧中的S状态(zhungti)变化此模型(mxng)称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)。第59页/共78页第六十页，共78页。图39 在水裂解放(jifng)氧中的S状态变化第60页/共78页第六十一页，共78页。第61页/共78页第六十二页，共78页。4.电子传递的类型(lixng) 根据电子在Fd分岔口后传递的途径,将光合电子传递分为三种

26、(sn zhn)类型:(1)非环式电子(dinz)传递 指水中的电子(dinz)经PS和PS一直传到NADP的电子(dinz)传递。(2)环式电子传递 指PS中电子传给Fd, 再到PQ,Cytb6/f复合体, 然后经PC返回PS的电子传递。(3)假环式电子传递 指水中的电子经PS和PS传给Fd后不交给NADP而传给O2的电子传递。氧作为电子受体的反应叫做Mehler反应。第62页/共78页第六十三页，共78页。第63页/共78页第六十四页，共78页。非环式电子传递环式电子传递第64页/共78页第六十五页，共78页。第65页/共78页第六十六页，共78页。第66页/共78页第六十七页，共78页。(二)光合磷酸化 叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP的过程(guchng),叫做光合磷酸化。