第七章细胞骨架

1、第七章 细胞骨架细胞骨架细胞骨架（cytoskeleton）真核细胞的细胞骨架真核细胞的细胞骨架细胞骨架组成和类型细胞骨架组成和类型细胞骨架的主要功能细胞骨架的主要功能(microtubule，MT)第二节第二节 微微 管管一、微管的化学组成与形态结构一、微管的化学组成与形态结构 微管的形态结构微管的形态结构12345678910111213 异二聚体异二聚体聚合聚合首尾相连首尾相连原纤维原纤维13根根 微管蛋白微管蛋白12345678910111213 单管单管（13根）根） AB二联管二联管 (23根根) ABC三联管三联管 (33根根)微管的三种存在形式微管的三种存在形式微管结合蛋白：微

2、管结合蛋白：又称又称延迟期延迟期，由，由 、 微管蛋白聚合成寡聚体微管蛋白聚合成寡聚体核心，接着二聚体在其两端和侧面增加使之核心，接着二聚体在其两端和侧面增加使之扩展成片状带，加宽成扩展成片状带，加宽成1313根原纤维即构成一根原纤维即构成一段微管。段微管。缓慢、限速过程缓慢、限速过程。又称为又称为延长期延长期，该期微管蛋白聚合速度，该期微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延长。大于解聚速度，微管延长。微管的聚合和解聚速度相等。微管的聚合和解聚速度相等。微管的组装微管的组装微管的体外组装微管的体外组装19721972年，年，WeisenbergWeisenberg首次从首次从鼠鼠脑组织脑组织分离

3、微管蛋白分离微管蛋白，并，并成功成功体外组装体外组装。原纤维形成原纤维形成片层形成片层形成微管延长微管延长1313条条踏车踏车现象现象微管的体内组装微管的体内组装除除遵循体外装配规律遵循体外装配规律外，还受到严格的外，还受到严格的时间时间和和空间空间控制控制时间控制时间控制空间控制空间控制微管在中心体上的聚合微管在中心体上的聚合A.A.中心体的无定形蛋白基质中含有中心体的无定形蛋白基质中含有 微管蛋白微管蛋白环环, ,它是微管生长的起始部位它是微管生长的起始部位; ; B. B.中心体上的中心体上的 微管蛋白环微管蛋白环; ; C. C.中心体与附着其上的微管中心体与附着其上的微管, ,负端被

4、包围在中心体中负端被包围在中心体中, ,正端游离在细胞质中正端游离在细胞质中; ;微管在中心体上的聚合微管在中心体上的聚合影响微管聚合与解聚的因素影响微管聚合与解聚的因素 GTP GDP微管微管的功能的功能中心粒中心粒（centriole）中心粒横截面中心粒横截面中心粒中心粒（centriole）电镜电镜9组，三联微管组，三联微管纤毛纤毛（cilia）和鞭毛和鞭毛（flagellae）纤毛的整体结构纤毛的整体结构纤毛主体部的结构纤毛主体部的结构纤毛基体部结构纤毛基体部结构第三节第三节 微微 丝丝(microfilament，MF)一、微丝的组成和结构一、微丝的组成和结构微丝的组成和结构微丝的组

5、成和结构二、肌动蛋白结合蛋白二、肌动蛋白结合蛋白肌动蛋白结合蛋白功能示意图肌动蛋白结合蛋白功能示意图 三、微丝的组装三、微丝的组装G-actinG-actin三聚体核心三聚体核心F-actinF-actin三、微丝的功能三、微丝的功能第四节第四节 中间丝中间丝(intermediate filament，IF)一、中间纤维的结构一、中间纤维的结构二、中间纤维结合蛋白二、中间纤维结合蛋白 单体单体二聚体二聚体双股螺旋双股螺旋COOHNH2COOHCOOHNH2NH2COOHCOOHNH2NH2 四聚体四聚体（三个长向（三个长向连成成原丝）连成成原丝）NH2NH2COOHCOOH 八聚体八聚体（原

6、纤维）（原纤维）中间纤维中间纤维中间纤维中间纤维平行对齐平行对齐反向平行反向平行 半分子长度交错半分子长度交错4个八聚体相互缠绕个八聚体相互缠绕三、中间纤维的组装三、中间纤维的组装四、中间纤维的功能四、中间纤维的功能细胞的位置移动细胞的位置移动细胞形态的改变细胞形态的改变鞭毛、纤毛的摆动鞭毛、纤毛的摆动阿米巴样运动阿米巴样运动褶皱运动褶皱运动细胞内结构的运动细胞内结构的运动细胞质流动细胞质流动膜泡运输膜泡运输轴突运输轴突运输染色体分离染色体分离（细胞蠕动）（细胞蠕动）细胞运动形式细胞运动形式马达蛋白（马达蛋白（Motor proteinMotor protein）一种特殊酶类，能水解一种特殊酶

7、类，能水解ATPATP获能而沿着微丝获能而沿着微丝或微管移动，又称为或微管移动，又称为分子发动机分子发动机包括：包括：肌球蛋白肌球蛋白(myosins)(myosins)家族家族：微丝作为运行的轨道：微丝作为运行的轨道驱动蛋白驱动蛋白(kinesins)(kinesins)家族家族：微管作为运行的轨道：微管作为运行的轨道动力蛋白动力蛋白 (dyneins)(dyneins)家族家族：微管作为运行的轨道：微管作为运行的轨道鞭毛、纤毛的摆动机制鞭毛、纤毛的摆动机制 纤毛和鞭毛的摆动是通过纤毛和鞭毛的摆动是通过动力蛋白动力蛋白臂水解臂水解ATPATP释放能量，促使释放能量，促使动力蛋白动力蛋白沿相沿

8、相邻的邻的B B管发生移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。管发生移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。细胞蠕动机制细胞蠕动机制肌动蛋白聚合肌动蛋白聚合使细胞表面形使细胞表面形成突起，称为伪足。成突起，称为伪足。突起通过突起通过黏着斑黏着斑附着在爬行附着在爬行的表面上，黏着斑的形成也与的表面上，黏着斑的形成也与肌动蛋白纤维相关。肌动蛋白纤维相关。胞质溶胶向前流动，细胞尾胞质溶胶向前流动，细胞尾部收缩，使细胞向前移动。这部收缩，使细胞向前移动。这一过程涉及一过程涉及肌动蛋白的解聚肌动蛋白的解聚。细胞的变形运动能被细胞的变形运动能被细胞松弛细胞松弛素素B B所抑制。所抑制。胞质分裂机制胞质分裂机制胞质分裂环胞质分裂环有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的内产生收缩环，收缩环由平行排列的微微丝和丝和myosin IImyosin II组成。随着收缩环的收组成。随着收缩环的收缩，两个子