第七章核外遗传

1、 生物体的性状不仅受细胞核基因控制，生物体的性状不仅受细胞核基因控制，还受细胞质基因的控制，甚至有些性状只由还受细胞质基因的控制，甚至有些性状只由细胞质基因决定。细胞质基因决定。母性影响母性影响细胞质遗传（核外遗传）细胞质遗传（核外遗传）第七章第七章 核核 外外 遗遗 传传n n F1： Aa aa n正交表型：正交表型： A An反交表型：反交表型： a an说明：正反交结果不同，性状相似于雌性亲本说明：正反交结果不同，性状相似于雌性亲本P： Aa（）（）aa （ ） 第一节第一节 母性影响母性影响一、短暂的母性影响：一、短暂的母性影响： 麦粉蛾（麦粉蛾（Ephestia kuhuniell

2、a） 性状：犬尿素形成的一种色素。（性状：犬尿素形成的一种色素。（A-a）野生型（野生型（AA）：幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色）：幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色突变型（突变型（aa）：幼虫不着色，成虫复眼红色。）：幼虫不着色，成虫复眼红色。P： AA aaF1： Aa（有色个体）（有色个体）结果：正反交结果相同。结果：正反交结果相同。测交测交1： Aa aa 1/2Aa 1/2aa幼虫幼虫 有色有色 无色无色成虫成虫 褐眼褐眼 红眼红眼测交测交2： Aa aa 1/2Aa 1/2aa幼虫幼虫 有色有色 有色有色成虫成虫 褐眼褐眼 红眼红眼二、持久的母性影响二、持久的母性影响 椎实螺（椎实螺（Li

3、mnaea peregra）外壳的旋转方向）外壳的旋转方向 右旋（右旋（D），左旋（），左旋（d）P： DD（右）（右） dd（左）（左）F1： Dd（右）（右）F2：1DD（右）（右） 2 Dd（右）（右） 1 dd（右）（右）（右）（右） （右）（右） （右）（右） （右）（右） （左）（左）比例：比例： 3 ： 1F3： 1DD 1/2DD 1 Dd 1/2dd 1 dd P： DD（右）（右） dd（）（）F1： Dd（左）（左）F2：1DD（右）（右） 2 Dd（右）（右） 1 dd（右）（右）F3： 1DD 1/2DD 1 Dd 1/2dd 1 dd （右）（右） （右）（右） （

4、右）（右） （右）（右） （左）（左）比例：比例： 3 ： 1解释：解释：母性影响母性影响（maternal effectmaternal effect）：母体的基因）：母体的基因型决定后代表型的现象。型决定后代表型的现象。 第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传(1) 正反交的结果不同。通常显示逐代出现正反交的结果不同。通常显示逐代出现单亲单亲遗传遗传（uniparental inheritanceuniparental inheritance）的现象，如）的现象，如母母体遗传体遗传（maternal inheritancematernal inheritance）。）。(2)(2) 不出现分离

5、比，即非孟德尔式遗传；不出现分离比，即非孟德尔式遗传；(3)(3) 母本的表型决定了所有母本的表型决定了所有F1F1代的表型；代的表型；(4)(4) 遗传物质在细胞器上，不受核移植的影响；遗传物质在细胞器上，不受核移植的影响；(5)(5) 不能进行遗传作图；不能进行遗传作图；一一. . 叶绿体基因组叶绿体基因组n（一）结构（一）结构 SSC IRA IRB SSC: short single copy sequence LSC:long single copy sequence IR: inverted repeats LSC Fig. 19- The chloroplast genome i

6、s a circle, divided by two inverted repeats into the short single copy sequence and long single copy sequence (GENES Fig24.3 ) 叶绿体基因组叶绿体基因组Electron micrograph of chloroplast DNA derived from lettuce. cp DNAcp DNA的基因组成的基因组成 表 20-6 叶绿体基因组的组成 地钱烟草水稻反向重复序列 10， 058 25， 339 20， 798短单拷贝序列 19， 813 18， 482 1

7、2， 335长单拷贝序列 81， 095 86， 684 80， 592总基因组 121， 024 155， 844 134， 525参考 BLewin: GENES.1997,Table 24。3ncpDNAcpDNA基因组成有以下特点：基因组成有以下特点：（1 1）基因组由两个）基因组由两个IRIR和一个和一个 SSCSSC及一个及一个 LSC,IRALSC,IRA和和IRBIRB，编码相同，方向相反。，编码相同，方向相反。（2 2）cpDNAcpDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的顺反子或多顺反子的mRNAmRNA；（3 3）不同不

8、同cpDNAcpDNA基因组成和数目几乎是相同的，基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；（4 4）其）其tRNAtRNA基因中有内含子，有的位于基因中有内含子，有的位于D D环上，环上，此和原核及真核生物核此和原核及真核生物核tRNAtRNA都都不相同；不相同；（5 5）所有叶绿体基因转录的）所有叶绿体基因转录的mRNAmRNA都由叶绿体核糖都由叶绿体核糖体翻译。体翻译。表 20-7 叶绿体基因组编码的各种蛋白基因类型拷贝 16s12 23s12 4.5s12 5s12RNA-编码 tRNA3037r-蛋白1922RNA

9、 聚合酶33基因表达其它22光系统22光系统77细胞色素 b/f33类囊体膜H+-ATPase66NADH 脱氢酶66铁氧化还原酶33核酮糖 BP 羧化酶11其它未鉴定2929总计110124参考 BLewin: GENES.1997,Table 24。2（二）（二）叶绿体系统的核外遗传叶绿体系统的核外遗传n1、紫茉莉的遗传、紫茉莉的遗传n 1909年由年由Carl Corrans发现发现表 20-8 紫茉莉花斑植物杂交的结果母本枝条表型父本枝条表型后代表型白色白色绿色白色白色花斑白色白色绿色绿色绿色绿色花斑绿色白色花斑，绿色，白色绿色花斑，绿色，白色花斑花斑花斑，绿色，白色洗澡花：洗澡花：

10、1909，Carl Corrans，非孟德尔，非孟德尔遗传发现者，洗澡花遗传发现者，洗澡花（irabilis jalapa） （紫茉莉）花斑枝条（紫茉莉）花斑枝条2、玉米埃型条斑、玉米埃型条斑（striped iojap trait）的遗传的遗传 基因基因ij：第第7条染色体条染色体 （绿色）（绿色） （条（条斑）斑）杂交杂交1：P： IjIjijij F1 ： Ijij（绿色）（绿色） F2 ： IjIj Ijij iji表型：表型： 3（绿色）（绿色）：1（条（条斑）斑）杂交杂交2：P： ijij IjIjF1 ： Ijij Ijij Ijij Ijij IjIj IjIj IjIj Ij

11、Ij Ijij Ijij Ijij （条（条斑）斑） （绿色）（绿色） （绿色）（绿色） （条（条斑）斑） （白色）（白色） （绿色）（条（绿色）（条斑）（白色）斑）（白色） （绿色）（条（绿色）（条斑）（白色）斑）（白色） （条（条斑）斑） （绿色）（绿色） 二二. .线粒体基因组线粒体基因组 （一）（一）mtDNAmtDNA的基因组成的基因组成 (1) (1)闭合环状闭合环状DNADNA (2) (2) 基因数目和排列顺序相同基因数目和排列顺序相同（3 3）有）有D D环环和和2 2个复制起始点个复制起始点（4 4）基因间没有间隔，因此每个基因不可能都有自）基因间没有间隔，因此每个基因不可

12、能都有自己的启动子己的启动子（5）某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同；）某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同；（6）mtDNA主要编码主要编码rRNA和和tRNA分子，氧化呼分子，氧化呼吸所需要的酶类少部分亚基。吸所需要的酶类少部分亚基。 表 20-2 在线粒体中密码子的改变生物密码子MtDNA 编码核密码共同UGATrp终止哺乳动物AGA/AGG终止Arg哺乳动物AUAMet(起始)IleIle果蝇AUAMetIle果蝇AGASerArg纤毛虫UAA/UAGGlu终止另一类纤毛虫UGA/UAGCys终止酵母AUAMet(延伸)Ile酵母CCAThrLeu酵母CUGSerLeu酵母U

13、AGSer终止支原体UGATrp终止mtDNA密码子与核基因密码子的差异：密码子与核基因密码子的差异： Cytb D-loop ND6 ND5 12S rRNA 16S rRNA ND4 ND4L ND1 ND3 CO3 ATPase6 ND2 ATPase8 CO2 CO1 TRNA genes; Coding regions, Indicates direction of gene , 5to3 CO: cytochrome oxidase; ND: NADH dehydrogenase Gig. Human mitochondrial DNA has 22 tRNA genes,2 rR

14、NA genes,ahd 13 protein-coding regions.14 of the 15 protein-coding or rRNA-coding regions are transcribed in the same direction.14 of the tRNA genes are expressed in the clockwise direction and 8 are read countr clockwise.1、500600kb的的D环环2、引发酶引发，、引发酶引发，DNA聚合酶聚合酶催化催化复制，核糖蛋白内切酶复制，核糖蛋白内切酶MRP切切割引发链割引发链3、

15、先复制、先复制H链，复制链，复制2/3后开始复后开始复制制L链链4、由于长时间的单链存在，所以、由于长时间的单链存在，所以突变率高。人类线粒体有突变率高。人类线粒体有0.57%多样性。多样性。 2 4%/100万年突变万年突变率，率，10倍于核倍于核DNA。Nature文章文章称约称约12万至万至22万年前，生活在撒万年前，生活在撒哈拉以南非洲的一群人是现代人哈拉以南非洲的一群人是现代人类的共同祖先。类的共同祖先。复制控制区域复制控制区域 (二二) 线粒体核糖体线粒体核糖体 表 20-4 人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小人类(HeLa)酵母成分mtcytomtCyto核糖体60S74

16、S75S80S 大亚基45S60S53S60S 小亚基35S40S35S40S核糖体 大亚基16S28S21S26S 小亚基12S18S15S18S (三三)线粒体蛋白质的合成线粒体蛋白质的合成 表 20-5 酵母线粒体中合成的酶亚基亚基酶分子量(Kda)线粒体中合成细胞质中合成ATPase(对寡霉素敏感)340ATPase 6、8、9(FO 膜因子)ATP 1、2、3、4、7（F1 ATPase）细胞色素 C 氧化酶137CO 1、2、3CO 4、5、6、7细胞色素 bc1复合物160细胞色素 b 脱辅基蛋白6 个亚基线粒体的复制线粒体的复制Electron micrograph of mi

17、tochondrial DNA (mtDNA) derived from Xenopus laevis. Gene products that are essential to mitochondrial function. 线粒体的起源线粒体的起源n细胞分化假说细胞分化假说n原始的原核细胞质膜内原始的原核细胞质膜内陷包被陷包被DNA，然后再分，然后再分化形成独立的细胞器。化形成独立的细胞器。n内共生假说内共生假说n1970，Margulis，真核，真核细胞祖先是种吞噬细胞；细胞祖先是种吞噬细胞；线粒体祖先是种革兰氏阴线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞噬后者性菌。前者吞噬后者遗传密码子的进化遗

18、传密码子的进化软体软体棘皮棘皮线形线形扁平扁平叶绿体、线粒体的进化树叶绿体、线粒体的进化树植物和绿藻植物和绿藻叶绿体叶绿体线粒体线粒体根瘤菌根瘤菌O2 呼吸呼吸藻青菌藻青菌原核原核真核真核紫硫化菌紫硫化菌蓝绿菌蓝绿菌紫非硫化菌紫非硫化菌还原空气还原空气氧化空气氧化空气古发酵菌古发酵菌绿硫化菌绿硫化菌H2S 光合作用光合作用碳固定循环碳固定循环H2O 光合作用光合作用光合作用丢失光合作用丢失光合作用丢失光合作用丢失Gliding bacteriaE.coli红藻叶绿体红藻叶绿体绿丝状菌绿丝状菌厌养菌好气菌n(二二)小菌落脉孢菌小菌落脉孢菌 (Neurospora) 的遗传的遗传n1952年年Ma

19、ry Mitchell分离了脉胞菌的小菌落分离了脉胞菌的小菌落（poky）npoky野生型野生型后代全部为后代全部为poky。n野生型野生型poky后代全部为野生型。后代全部为野生型。n核外突变（核外突变（extranuclear mutaation）n或细胞质突变（或细胞质突变（cytoplasmic mutation） (三三)、酵母小菌落、酵母小菌落(peptite)突变突变n1940，Boris Ephrnssin在正常的细胞群体中有在正常的细胞群体中有0.1%1%的细胞会自发变成小菌落。在插入的细胞会自发变成小菌落。在插入剂（如：溴化乙锭，剂（如：溴化乙锭，EB）存在时）存在时100

20、%的细胞都变成小菌落。的细胞都变成小菌落。n分类分类 (1) 核基因突变型核基因突变型分离型分离型 (2) 中性型中性型mtDNA丢失丢失 (3) 抑制型抑制型 mtDNA突变突变Normal and mutant petite colonies in the yeast Saccharomyces cerevisiae. 正常线粒体正常线粒体 小菌落线粒体小菌落线粒体小菌落（交配型小菌落（交配型A）AAa正常正常aAAa减数分裂减数分裂子囊孢子子囊孢子aAAaa正常酵母菌（交配型正常酵母菌（交配型a）三、草履虫放毒型的遗传三、草履虫放毒型的遗传 放毒型放毒型：产生草履虫素，对自己无害，对其产生