杂种优势利用

1、第七章第七章 杂种优势利用杂种优势利用 第一节第一节 杂种优势利用的概况及其表现杂种优势利用的概况及其表现一、杂种优势利用的简史与现状一、杂种优势利用的简史与现状 杂种优势杂种优势 (heterosis) 是生物界的一种普是生物界的一种普遍现象遍现象 , 是指两个性状不同的亲本杂交产生的是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种杂种F1 , 在生长势、生活力、繁殖力、适应性在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 中国早在中国早在 1400 多年前多年前 , 北魏贾思勰所著的北魏贾思勰所著的齐民要术齐民要术中就记载了马和驴杂

2、交产生中就记载了马和驴杂交产生骡子的事实骡子的事实 , 为人类历史上开辟了观察和利为人类历史上开辟了观察和利用杂种优势的先例用杂种优势的先例 。 欧洲在产业革命之后欧洲在产业革命之后 , 开始了作物杂种优势开始了作物杂种优势利用的研究，法国学者利用的研究，法国学者 Kolreuter, 在在 1761-1766 年育成了早熟优良的烟草种间年育成了早熟优良的烟草种间杂种杂种 ,并提出种植烟草杂交种的建议。并提出种植烟草杂交种的建议。 Mendel (1865)Mendel (1865) 通过豌豆杂交试验通过豌豆杂交试验, , 观观察到杂种优势现象察到杂种优势现象, , 并首先提出了杂种活力并首先

3、提出了杂种活力 (hybrid vigor)(hybrid vigor) 这个术语。这个术语。 其后其后, , 许多学者许多学者对玉米做了一系列研究对玉米做了一系列研究, , 导致玉米成为生产中导致玉米成为生产中大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。大规模利用杂种优势的第一个代表性作物。 shullshull和和 blurlsblurls等先后进行了玉米自交系等先后进行了玉米自交系选育与杂种优势的研究。选育与杂种优势的研究。Shull Shull 首次提出首次提出了了“杂种优势杂种优势”这一术语和选育单交种的这一术语和选育单交种的基本程序基本程序, , 从遗传理论上和育种模式上为从遗传理论上和

4、育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。到到 1918 年年 Jones 提出了利用双交种的建提出了利用双交种的建议议 , 才使玉米自交系间杂种优势的利用实际才使玉米自交系间杂种优势的利用实际可行。可行。 中国对玉米杂种优势的研究中国对玉米杂种优势的研究, , 始于始于 20 20 世纪世纪 30 30 年代。年代。50 50 年代，推广品种年代，推广品种间杂交种，间杂交种，60 60 年代推广双交种，年代推广双交种，70 70 年年代推广单交种。统计资料表明代推广单交种。统计资料表明,1987 ,1987 年年全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积

5、全国种植的玉米杂交种已占玉米总面积的的80%80%以上。以上。 中国杂交高梁的研究始于中国杂交高梁的研究始于 20 20 世纪世纪 50 50 年年代后期。代后期。 现在高粱杂交种也已普及现在高粱杂交种也已普及, , 约占高约占高粱总面积的粱总面积的 70% 70% 。 中国杂交水稻的研究始于中国杂交水稻的研究始于 1964 1964 年年,70 ,70 年年代前期完成了水稻的三系配套代前期完成了水稻的三系配套 ,70 ,70 年代中期年代中期开始推广种植杂交水稻开始推广种植杂交水稻, , 到到 1990 1990 年杂交水稻年杂交水稻种植面积达种植面积达 1600 1600 万平方万平方hm

6、2, hm2, 占全国水稻面占全国水稻面积的积的 50%50%。中国杂交水稻的大面积推广。中国杂交水稻的大面积推广, , 开创开创了自花授粉作物杂种优势利用的先例了自花授粉作物杂种优势利用的先例, , 处于国处于国际领先地位。际领先地位。 杂交小麦的研究始于杂交小麦的研究始于 1965 年年, 现已选育出现已选育出一批强优势组合一批强优势组合, 正在进行区域试种。正在进行区域试种。 油菜杂种优势的研究始于油菜杂种优势的研究始于 60 年代中期年代中期, 经经过过 20 多年的研究多年的研究, 已育成秦油已育成秦油 2 号、华杂号、华杂 2 号等几个杂交组合号等几个杂交组合, 据初步统计据初步统

7、计, 1990 年秋播年秋播杂交油菜面积已超过杂交油菜面积已超过 40 万平方万平方km2, 在国际在国际上处于领先地位。上处于领先地位。 目前世界上已经利用和即将利用的杂种优目前世界上已经利用和即将利用的杂种优势植物有：玉米、水稻、高梁、黑麦、向势植物有：玉米、水稻、高梁、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜谷子、珍珠粟、大豆、油菜、甜菜以及苜蓿等牧草。蓿等牧草。 利用杂种优势可大幅度提高作物产量和利用杂种优势可大幅度提高作物产量和改良作物品质改良作物品质, 具有巨大的社会效益和经济具有巨大的社会效益和经济效益效

8、益, 是现代农业科学技术的突出成就之一。是现代农业科学技术的突出成就之一。随着研究的不断深入随着研究的不断深入, 预期会取得更大的进预期会取得更大的进 展。展。二、杂种优势的概念与度量二、杂种优势的概念与度量 在比较研究了杂种与其亲本的表现型性状之在比较研究了杂种与其亲本的表现型性状之后后,Mende1(1865) 和和 Shull(1908) 分别提出了分别提出了杂种活力和杂种优势这些术语。杂种活力和杂种优势这些术语。 杂种活力杂种活力的提高是由于双亲配子的结合所产生的提高是由于双亲配子的结合所产生的遗传成分不相同性的刺激作用的结果。的遗传成分不相同性的刺激作用的结果。 前者着重在杂种优势表

9、型的概括前者着重在杂种优势表型的概括, 后者则着重后者则着重杂种优势遗传基础的概括。发展到现在杂种优势遗传基础的概括。发展到现在, 两者两者的区别已经模糊了。的区别已经模糊了。 大多数的遗传育种工作者都把杂种活力和杂种大多数的遗传育种工作者都把杂种活力和杂种优势看成同义语优势看成同义语, 而更多地采用杂种优势这一而更多地采用杂种优势这一术语。术语。 杂种优势是指杂交种品种杂种优势是指杂交种品种 F1表现出的某些性状表现出的某些性状或综合性状对其亲本品种或综合性状对其亲本品种 ( 系系 )的优越性。的优越性。 杂种优势的表现是多方面的杂种优势的表现是多方面的 , 从育种学的观点出从育种学的观点出

10、发发 , 主要是指以产量性状为主的育种目标性状方面主要是指以产量性状为主的育种目标性状方面, 杂交种品种具有明显的优越性杂交种品种具有明显的优越性, 超过其亲本的相应超过其亲本的相应性状。分为三种类型：性状。分为三种类型： （1 1）体质型：）体质型：杂种的营养器官发育良好，例如在杂种的营养器官发育良好，例如在营养生长方面表现出苗势旺、植株生长势强、枝营养生长方面表现出苗势旺、植株生长势强、枝叶繁茂、营养体增大、持绿期延长叶繁茂、营养体增大、持绿期延长; （2 2）生殖型：）生殖型：在生殖生长方面表现出结实器官增在生殖生长方面表现出结实器官增大大 , 结实性增强结实性增强 , 果实与籽粒产量提

11、高果实与籽粒产量提高 ; （3 3）特性与适应性：）特性与适应性：在品质性状方面表现出某些在品质性状方面表现出某些有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和有效成分含量提高、熟期一致、产品外观品质和整齐度提高整齐度提高 ; 在生理功能方面表现出适应性增强在生理功能方面表现出适应性增强 , 抗病虫性增强、对不良环境条件耐力增强、光合抗病虫性增强、对不良环境条件耐力增强、光合能力提高和有效光合期延长等。能力提高和有效光合期延长等。 为了便于研究和利用杂种优势为了便于研究和利用杂种优势 , 通常采用通常采用下列方法度量杂种优势的强弱。下列方法度量杂种优势的强弱。1 1、 中亲优势中亲优势 (mid-

12、parent heterosis)指杂指杂交种交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与的产量或某一数量性状的平均值与双亲双亲 (P1与与 P2) 同一性状平均值差数的比率。同一性状平均值差数的比率。计算公式为计算公式为 :中亲优势中亲优势 = F1 (P1+P2)/2/ (P1+P2)/2 100% 2 2、超亲优势超亲优势 (over-parent heterosis) 指指杂交种杂交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本值与高值亲本 (HP) 同一性状平均值差数的同一性状平均值差数的比率。比率。计算公式为计算公式为 :超亲优势超亲优势 = （F

13、1 HP）/ HP 100%有些性状在有些性状在 F1可能表现出超低值亲本可能表现出超低值亲本 (LP) 的现象的现象, 如这些性状也是杂种优势育种的目如这些性状也是杂种优势育种的目标时标时, 可称为负向的超亲优势。计算公式为可称为负向的超亲优势。计算公式为 负向超亲优势负向超亲优势 =（F1 LP）/LP 100%3 3、 超标优势超标优势 (over-standard heterosis) 指杂指杂交种交种 (F1) 的产量或某一数量性状的平均值与当地的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种推广品种 (CK) 同一性状的平均值差数的比率。同一性状的平均值差数的比率。也有称为竞争优势的。也

14、有称为竞争优势的。计算公式为计算公式为 : 超标优势超标优势 = （F1CK）/ CK 100%4 4、 杂种优势指数杂种优势指数 (index of heterosis) 是杂交是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值值的比值 , 也用百分率表示。也用百分率表示。 杂种优势指数杂种优势指数=F1 / (P1+P2)/2100% 经过上述公式计算后经过上述公式计算后 , 可将杂种优势归纳为四类可将杂种优势归纳为四类 : 当当 F1 值大于值大于HP值时值时 , 称为称为超亲优势超亲优势 ; 当当 F1值小于值小于HP 值而大于双亲平均值

15、值而大于双亲平均值 (MR) 时时 , 称为称为中亲优势或部分优势中亲优势或部分优势 ; 当当 F1 值小于值小于MP 值而大于值而大于LP 值时值时 , 称为称为负向中负向中亲优势或负向部分优势亲优势或负向部分优势 ; 当当 F1值小于值小于LP值时值时 , 称为称为负向超亲优势或负向完负向超亲优势或负向完全优势全优势。三、杂种优势表现的特点三、杂种优势表现的特点 杂种优势是生物界的普遍现象杂种优势是生物界的普遍现象, 凡是能进行凡是能进行正常有性繁殖的动植物正常有性繁殖的动植物, 都能见到杂种优势都能见到杂种优势现象。但杂种优势因受双亲基因互作和与环现象。但杂种优势因受双亲基因互作和与环境

16、条件作用的影响境条件作用的影响, 它们的表现是复杂的它们的表现是复杂的, 也也是有条件的。概括起来有如下是有条件的。概括起来有如下3个特点。个特点。 1.1.复杂多样性复杂多样性: : 杂种优势的表现因组合不同、杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。2. 杂种优势强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关杂种优势强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关，在自然条件下杂交亲和的范围内在自然条件下杂交亲和的范围内, 双亲的亲缘关系、双亲的亲缘关系、生态类型、地理距离和性状上差异较大的生态类型、地理距离和性状上差异较大的, 某些性状某些性状上能互

17、补的上能互补的, 其杂种优势往往较强其杂种优势往往较强; 反之反之, 则较弱。则较弱。在双亲的亲缘关系和性状有一定差异的前提下在双亲的亲缘关系和性状有一定差异的前提下, 基因基因型的纯度愈高型的纯度愈高, 则杂种优势愈强。则杂种优势愈强。 杂交后的杂交后的 F1是高是高度一致的杂合基因型度一致的杂合基因型,每一个体都能表现较强的杂种每一个体都能表现较强的杂种优势优势, 而群体又是整齐一致的。而群体又是整齐一致的。 如果双亲的纯度不高如果双亲的纯度不高, 基因型是杂合的基因型是杂合的, 势必发生势必发生分离分离, 产生多种基因型的配子产生多种基因型的配子, 其其F1必然是多种杂必然是多种杂合基因

18、型的混合群体合基因型的混合群体, 无论杂种优势和植株整齐无论杂种优势和植株整齐度都会降低。因此度都会降低。因此 , 异花授粉作物和常异花授粉异花授粉作物和常异花授粉作物利用杂种优势时作物利用杂种优势时, 要首先选育自交系和纯合要首先选育自交系和纯合的品种的品种, 在亲本繁殖和制种时在亲本繁殖和制种时, 必须采取严格的隔必须采取严格的隔离保纯措施。离保纯措施。3 3、F1F1及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退 (depression of heterosis) F1群体基因型的高度杂合性和表现型群体基因型的高度杂合性和表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。的整齐一致性是构成

19、强杂种优势的基本条件。 F2由由于基因分离于基因分离, 会产生多种基因型的个体会产生多种基因型的个体, 其中其中, 既有既有杂合基因型个体杂合基因型个体, 也有纯合基因型个体也有纯合基因型个体, 个体间性状个体间性状发生分离发生分离, 以一对等位基因为例，以一对等位基因为例，P1(aa) P2(AA) F1(Aa),F1全部个体的基因型都是全部个体的基因型都是 Aa, 杂种优势强而且整齐一致。杂种优势强而且整齐一致。 F2的基因型分的基因型分离为三种离为三种 :1/4AA: 1/2Aa:1/4 aa, 纯合基因纯合基因型和杂合基因型各占一半型和杂合基因型各占一半, 只有杂合基因型只有杂合基因型

20、个体表现杂种优势个体表现杂种优势, 另一半纯合基因型个体另一半纯合基因型个体的性状趋向双亲的性状趋向双亲, 不表现杂种优势。不表现杂种优势。因此因此,F2群体的杂种优势和群体的杂种优势和整齐度整齐度比比 F1明显明显下降下降, 生产上一般只利用生产上一般只利用F1的杂种优势，的杂种优势，F2不宜继续利用。如果不宜继续利用。如果 F1的基因型具有两对杂的基因型具有两对杂合位点合位点 AaBb, 则则 F2具有具有 9 种基因型种基因型, 其中有其中有 4 种纯合基因型种纯合基因型 AABB, aaBB, AAbb 和和 aabb, 各占各占 1/16, 即共有即共有 1/4 的双纯合体。其的双纯

21、合体。其余的基因型均为杂合体余的基因型均为杂合体, 其中双杂合体占其中双杂合体占 1/4, 单杂合体占单杂合体占 2/4 。由此可见，。由此可见，F1基因型的杂基因型的杂合位点越多合位点越多, 则则 F2群体中的纯合体越少群体中的纯合体越少, 杂种杂种优势的下降就较缓和。优势的下降就较缓和。四、杂种优势的固定四、杂种优势的固定 杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代进一步自交繁殖，破坏了原有高度杂合一进一步自交繁殖，破坏了原有高度杂合一致的基因，出现了基因分离，使一些不良致的基因，出现了基因分离，使一些不良的隐性基因得以纯合，造成群体间差异显的隐性基因得以纯合

22、，造成群体间差异显著，降低了生产水平，因此，要采取相应著，降低了生产水平，因此，要采取相应的方法固定杂种优势。的方法固定杂种优势。 （一）染色体加倍法（一）染色体加倍法（aa)：实用价值不大：实用价值不大 （二）无性繁殖：固定优势最好的办法，（二）无性繁殖：固定优势最好的办法，但多数作物在生产上一时还难以实现。但多数作物在生产上一时还难以实现。 （三）无融合生殖法（三）无融合生殖法 （四）平衡致死法（四）平衡致死法 五、杂种优势利用与常规杂交育种的比较五、杂种优势利用与常规杂交育种的比较 常规育种是常规育种是“先杂后纯先杂后纯”， 优势利用是优势利用是“先纯后杂先纯后杂”第二节第二节 杂种优势

23、的遗传基础杂种优势的遗传基础 自自 20 世纪世纪 30 年代初开始推广玉米杂交种年代初开始推广玉米杂交种以来以来 , 杂种优势利用已扩大到许多作物杂种优势利用已扩大到许多作物 , 成成为当今获得农作物大面积增产的重要遗传为当今获得农作物大面积增产的重要遗传手段之一。但关于杂种优势的遗传理论解手段之一。但关于杂种优势的遗传理论解释释 , 并未取得重大进展并未取得重大进展 , 仍基本停留在仍基本停留在 20 世纪初提出的假说水平。世纪初提出的假说水平。一、显性假说一、显性假说 显性假说显性假说是是1910年由年由Bruce提出的，受到了提出的，受到了Jones等的支持。等的支持。这一假说的这一假

24、说的基本论点基本论点是：是：杂种杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生因，每个基因都能产生完全显性完全显性或或部分显性部分显性效应效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。产生杂种优势。 如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交如两个具有不同基因型的亲本自交系杂交AABBccdd X aabbCCDD，其，其F1的基因型的基因型为为AaBbCcDd，假设纯合的等位基因，假设纯合的等位基因A对对某一数量性状的贡献为某一数量性状的贡献为12，B的贡献为的贡献为10，C的贡献为的贡献为8，D的贡献为的贡献为6，

25、相应的隐性等，相应的隐性等位基因的贡献分别为位基因的贡献分别为6、5、4、3，则亲本，则亲本AABBccdd的性状值为的性状值为12+10+4+3=29，另一亲本另一亲本aabbCCDD的值为的值为6+5+8+6=25，F1该性状的表现，要根据基因的效应而定。该性状的表现，要根据基因的效应而定。1. 如果如果没有显性效应没有显性效应，则杂合的等位基因，则杂合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的贡献值都等于相应的等位显性的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值，即基因和隐性基因的平均值，即F1：AaBbccDd= 1/2(12+6 +10+5+8+4+6+3)=27，恰恰是双亲的平均值，

26、没有杂种优势。恰恰是双亲的平均值，没有杂种优势。 2. 如果如果具有部分显性效应具有部分显性效应，则，则F1性状的值性状的值大于中亲值偏向高值亲本，表现出部分杂大于中亲值偏向高值亲本，表现出部分杂种优势，即种优势，即AaBbCcDd12(12+6+10+5+8+4+6+3)，即，即27。 3. 如果如果具有完全显性效应具有完全显性效应时时，则，则Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，因此，杂种，因此，杂种F1AaBbccDd=12+10+8+6=36，由于双亲，由于双亲的显性基因的互补作用而表现出超亲杂种的显性基因的互补作用而表现出超亲杂种优势。优势。二、超显性假

27、说二、超显性假说 超显性假说超显性假说是是1908年年Shull提出的。提出的。 基本论点基本论点是：是：杂合等位基因的杂合等位基因的互作互作胜过胜过纯合等纯合等位基因位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。引起的。按照这一假说，杂合等位基因的贡献按照这一假说，杂合等位基因的贡献可能可能大于大于纯合显性基因纯合显性基因和和纯合隐性基因纯合隐性基因的贡献，的贡献，即即AaAA或或aa，BbBB或或bb，所以，所以称为超显称为超显性假说性假说，又称，又称等位基因异质结合假说等位

28、基因异质结合假说。 这一假说认为杂合等位基因之间以及非等这一假说认为杂合等位基因之间以及非等位基因之间，是复杂的位基因之间，是复杂的互作关系互作关系，而不是，而不是显、隐性关系。由于这种复杂的互作效应，显、隐性关系。由于这种复杂的互作效应，才可能超过纯合基因型的效应。这种效应才可能超过纯合基因型的效应。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，分可能是由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲不同的产物，从而使杂合体同时产生双亲的功能。的功能。三、对两种假说的评论三、对两种假说的评论 显性假说和超显

29、性假说都有大量的实验依据，显性假说和超显性假说都有大量的实验依据，都在一定程度上解释了杂种优势产生的原理。都在一定程度上解释了杂种优势产生的原理。 显性假说部分地解释了各类作物杂种优势的显性假说部分地解释了各类作物杂种优势的强弱，在一定程度上受有利显性基因的互补强弱，在一定程度上受有利显性基因的互补效应，即显性基因的加性效应所决定，对主效应，即显性基因的加性效应所决定，对主要利用有利基因加性效应的一些育种方法。要利用有利基因加性效应的一些育种方法。 超显性假说也在一定程度上解释了各类作超显性假说也在一定程度上解释了各类作物杂种优势的强弱，取决于等位基。物杂种优势的强弱，取决于等位基。 两种假说

30、的两种假说的共同点共同点：都承认杂种优势的产：都承认杂种优势的产生是来源于杂交种生是来源于杂交种 F1 等位基因和非等位基等位基因和非等位基因间的互作；都认为互作效应的大小和方因间的互作；都认为互作效应的大小和方向是不相同的向是不相同的 , 从而表现出正向或负向的中从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。亲优势或超亲优势。 显性假说认为显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性杂合的等位基因间是显隐性关系关系 , 非等位基因间是显性基因的互补或累非等位基因间是显性基因的互补或累加关系加关系 , 就一对杂合等位基因讲就一对杂合等位基因讲 , 只能表现出只能表现出完全显性和部分显性效应完全显性和部分显

31、性效应 , 而不能出现超亲而不能出现超亲优势优势 , 超亲优势只能由双亲显性基因的累加超亲优势只能由双亲显性基因的累加效应而产生。效应而产生。 超显性假说则认为超显性假说则认为杂合性本身就是产生杂杂合性本身就是产生杂种优势的原因种优势的原因 , 一对杂合性的等位基因一对杂合性的等位基因 , 不是不是显隐性关系显隐性关系 , 而是各自产生效应并互作而是各自产生效应并互作 , 因因此此 , 也可能产生超亲优势。也可能产生超亲优势。 如果再考虑到非等位基因间的互作如果再考虑到非等位基因间的互作 , 即上位即上位性效应性效应, 则出现超亲优势的可能性就更大了。则出现超亲优势的可能性就更大了。 由此可见

32、由此可见 , 两种假说是互相补充的两种假说是互相补充的 , 而不是而不是对立的对立的 , 等位基因间和非等位基因间的互作等位基因间和非等位基因间的互作效应。效应。 两种假说都忽视了两种假说都忽视了细胞质基因和核质互细胞质基因和核质互作对杂种优势的作用。而叶绿体遗传、细作对杂种优势的作用。而叶绿体遗传、细胞质雄性不育性遗传以及某些性状表现的胞质雄性不育性遗传以及某些性状表现的正反交差异等事例正反交差异等事例 , 都证实了细胞质和核质都证实了细胞质和核质互作的效应互作的效应 , 显然是两种假说的不足之处。显然是两种假说的不足之处。第三节第三节 植物繁殖方式与杂种优势利用植物繁殖方式与杂种优势利用

33、一、利用杂种优势的基本原则一、利用杂种优势的基本原则 1. 易操作易操作 2. 成本低成本低 3. 优势明显优势明显 二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点特点(P123） 1. 自花授粉和常异花授粉作物（优良品种间自花授粉和常异花授粉作物（优良品种间杂交获得杂交种）杂交获得杂交种） 2. 异花授粉作物（强迫自交）异花授粉作物（强迫自交） 3. 无性繁殖作物无性繁殖作物第四节第四节 选育杂交种的一般程序选育杂交种的一般程序 为了充分发挥杂交种的优势为了充分发挥杂交种的优势, , 制种所用的制种所用的亲本亲本必须是高度纯合的。但异花授粉作物必须是高度纯合的。但异

34、花授粉作物的品种的品种, , 实际上是一个杂合群体实际上是一个杂合群体, , 遗传基遗传基础较复杂础较复杂, , 通过人工强迫自交通过人工强迫自交, , 不仅可使不仅可使基因型纯合基因型纯合, , 经过严格选择经过严格选择, , 可使优良性可使优良性状得到积累和加强。状得到积累和加强。 一、自交系的选育一、自交系的选育: :选育自交系是异花授粉选育自交系是异花授粉作物和常异花授粉作物利用杂种优势的作物和常异花授粉作物利用杂种优势的第第一步工作一步工作。 自交系自交系就是指经过多年、多代连续的人工就是指经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因型纯合、强制自交和单株选择所形成的基因型

35、纯合、性状整齐一致的自交后代。性状整齐一致的自交后代。 （一）（一） 对自交系的基本要求：对自交系的基本要求：自交系是杂自交系是杂交种的亲本交种的亲本 , 一般不直接用于生产一般不直接用于生产 , 而只在而只在生产商品杂交种时使用。对自交系的基本生产商品杂交种时使用。对自交系的基本要求如下要求如下 : 1.1.基因型纯合，表型整齐一致基因型纯合，表型整齐一致 经过多代自经过多代自交和严格选择交和严格选择, 使基因型达到符合育种要求使基因型达到符合育种要求的纯合程度，并能经过自交系内姊妹交或的纯合程度，并能经过自交系内姊妹交或系内混合授粉把本系的特征特性稳定地传系内混合授粉把本系的特征特性稳定地

36、传递给下代。递给下代。 2.2.具有较高的一般配合力具有较高的一般配合力 自交系的一般配自交系的一般配合力高合力高, 才能组配成强优势的杂交种，一般配才能组配成强优势的杂交种，一般配合力受合力受加性加性遗传效应控制遗传效应控制, 是可遗传的特性。是可遗传的特性。一般配合力高一般配合力高, , 表明自交系具有较好的有利表明自交系具有较好的有利基因位点基因位点, , 是产生强优势杂交种的遗传基础。是产生强优势杂交种的遗传基础。 配合力配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代生产力的大小。种一代生产力的大小。 一般配合力：一般配合力：是指一个自交系亲本与是指一个自交系

37、亲本与其它若干个自交系杂交的其它若干个自交系杂交的F1F1在某个数量性在某个数量性状上的平均表现。由基因的状上的平均表现。由基因的加性效应决定加性效应决定的，为可以遗传的，为可以遗传的部分。其高低是由被测的部分。其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定定的自交系所含有利基因位点的多少决定的。的。 特殊配合力特殊配合力：指两个特定亲本所组配：指两个特定亲本所组配F1F1在某在某种数量性状上的表现。由基因的种数量性状上的表现。由基因的非加性效应非加性效应决决定的（显性、超显性和上位性效应），是不能定的（显性、超显性和上位性效应），是不能在其他组合中表现和遗传的部分。在其他组合中表现和遗传

38、的部分。 3. 具有优良的农艺性状具有优良的农艺性状 自交系农艺性状自交系农艺性状的优劣可以直接影响杂交种的相应性状。的优劣可以直接影响杂交种的相应性状。 优良的农艺性状是指适合育种目标要求的优良的农艺性状是指适合育种目标要求的多种性状多种性状 , 如植株高度、株型、生长势强弱如植株高度、株型、生长势强弱和叶片持绿性等和叶片持绿性等 ; 产量性状产量性状 : 如穗大小、籽如穗大小、籽粒数和粒重等以及抗病性和抗倒性等。粒数和粒重等以及抗病性和抗倒性等。（二）选育自交系的基本材料（二）选育自交系的基本材料 选育自交系的原始材料多种多样选育自交系的原始材料多种多样 , 主要有主要有三三大类大类 :

39、1. 地方品种和推广的常规品种地方品种和推广的常规品种 地方品种的地区适应性强地方品种的地区适应性强 , 还有一些优还有一些优良的性状良的性状 , 如品质好或对某种病害的抗性如品质好或对某种病害的抗性 , 可以从中选育出对当地适应性强和品质好可以从中选育出对当地适应性强和品质好的自交系的自交系 ; 但地方品种往往但地方品种往往产量不高产量不高。 推广品种是经过育种改良的优良品种推广品种是经过育种改良的优良品种 , 具有具有较高的生产力和优良的农艺性状较高的生产力和优良的农艺性状, 可以从中可以从中选育出农艺性状好和一般配合力较高的自选育出农艺性状好和一般配合力较高的自交系。从上述品种群体和品种

40、间杂交种中交系。从上述品种群体和品种间杂交种中选育出选育出 的自交系的自交系 , 通称为一环系通称为一环系 (first cycle line) 。 2. 自交系间杂交种自交系间杂交种 还可从自交系间杂交种中选育自交系。还可从自交系间杂交种中选育自交系。优良的单交种（优良的单交种（A/B)和三交种和三交种(A/B/C)是选是选育自交系的良好原始材料育自交系的良好原始材料, 因为它们集中了因为它们集中了较多的有利基因位点较多的有利基因位点, 具有良好的基因型具有良好的基因型, 而且遗传基础比较简单而且遗传基础比较简单, 所以分离出优良自所以分离出优良自交系的机率较高。交系的机率较高。双交种和多系

41、杂交种的遗传基础则比前二者双交种和多系杂交种的遗传基础则比前二者复杂复杂, 自交后的性状分离和变异较大自交后的性状分离和变异较大, 也可选也可选育出优良的自交育出优良的自交 系系, 但机率则低一些但机率则低一些, 工作量工作量也相应大一些。从自交系间杂交种中选育的也相应大一些。从自交系间杂交种中选育的自交系自交系 , 称为称为二环二环 系系 (second cycle line ) 。二环系用的基本材料虽然是杂交种二环系用的基本材料虽然是杂交种, 但其亲本但其亲本的遗传性较纯的遗传性较纯; 而且又结合了亲本自交系的优而且又结合了亲本自交系的优点点, 所以所以育成理想自交系的机会比一环系多育成理

42、想自交系的机会比一环系多。 3. 3. 综合品种或人工合成群体综合品种或人工合成群体 综合品种和人工合成群体是为不同的育种综合品种和人工合成群体是为不同的育种目的而专门组配的。其基本特点是遗传基础目的而专门组配的。其基本特点是遗传基础复杂、遗传变异广泛复杂、遗传变异广泛, 能适应较长期的育种要能适应较长期的育种要求。求。 但利用这类遗传基础复杂的群体筛选自交但利用这类遗传基础复杂的群体筛选自交系系, 首先要求群体进行多代的自由授粉首先要求群体进行多代的自由授粉, 打破打破基因连锁基因连锁, 达到充分重组和遗传平衡达到充分重组和遗传平衡; 其次其次, 要求进行大量的单株选择。因此要求进行大量的单

43、株选择。因此, 育种需要较育种需要较长的时间和较大的工作量。长的时间和较大的工作量。 （三）自交系的表型选择（三）自交系的表型选择 1. 1. 选择优良的品种或杂交种作为育成优良自选择优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料交系的基础材料 2. 2. 选择优良的单株进行自交选择优良的单株进行自交 3. 3. 逐代系间淘汰选择和选择自交：自交系性逐代系间淘汰选择和选择自交：自交系性状发生分离的早代和中代状发生分离的早代和中代 (S1(S1S4), S4), 要注意要注意对农艺性状的选择。对农艺性状的选择。 自交系种植：自交系种植：在自交系选择圃中在自交系选择圃中, 把从每一把从每一株收到的

44、自交种子编出序号株收到的自交种子编出序号, 装在一个小纸装在一个小纸袋中袋中, 再按自交代数再按自交代数 ( 由低世代到高世代由低世代到高世代 ) 、亲缘关系亲缘关系 ( 同一来源的系归为一类同一来源的系归为一类 ) 和自交和自交株序号分类排列株序号分类排列, 每一单株的自交种子每一单株的自交种子, 种种成一个小区成一个小区 ( 穗行穗行 ) ，形成自交系系谱。，形成自交系系谱。 按系谱记录按系谱记录, 可以追溯自交系的起源和世代可以追溯自交系的起源和世代的演变的演变, 进而掌握自交系间的亲缘关系进而掌握自交系间的亲缘关系, 以以便利用和组配杂交种。便利用和组配杂交种。 在选择优良农艺性状的基

45、础上在选择优良农艺性状的基础上, 还需要对自还需要对自交系进行配合力测定交系进行配合力测定, 根据配合力的高低根据配合力的高低, 作进一步选择作进一步选择, 最后才能选出农艺性状优良、最后才能选出农艺性状优良、配合力高、表型整齐一致、能稳定遗传的配合力高、表型整齐一致、能稳定遗传的优系。优系。二、配合力测定二、配合力测定 （一）测定配合力的时间。（一）测定配合力的时间。 配合力测定常分为：早代测定、晚代测定和中代测定。配合力测定常分为：早代测定、晚代测定和中代测定。 1.1.早代测定早代测定是在自交系分离的早期世代测定自交系是在自交系分离的早期世代测定自交系的配合力，早代测定的依据是一般配合力

46、受基因加性的配合力，早代测定的依据是一般配合力受基因加性效应控制，是可遗传的，早代配合力与晚代配合力呈效应控制，是可遗传的，早代配合力与晚代配合力呈正相关。但自交早代处在分离状态，性状不稳定，早正相关。但自交早代处在分离状态，性状不稳定，早代测定的结果，只能反映该组合的配合力趋势，并不代测定的结果，只能反映该组合的配合力趋势，并不能代替晚代测定。现在只在以提高一般配合力为主的、能代替晚代测定。现在只在以提高一般配合力为主的、用轮回选择法改良品种群体时采用早代测定，选育自用轮回选择法改良品种群体时采用早代测定，选育自交系一般很少采用。交系一般很少采用。 2.2.中代测定中代测定是在自交系选育的中

47、期世代测是在自交系选育的中期世代测定自交系的配合力。此时是自交系从分离定自交系的配合力。此时是自交系从分离向稳定过渡的世代，系内的特性基本形成向稳定过渡的世代，系内的特性基本形成 , 测出的配合力比早代测定更为可靠，并且测出的配合力比早代测定更为可靠，并且配合力的测定过程与自交系的稳定过程同配合力的测定过程与自交系的稳定过程同步进行，当完成测定时，自交系也已稳定，步进行，当完成测定时，自交系也已稳定，即可用以繁殖、制种，缩短了育种时间。即可用以繁殖、制种，缩短了育种时间。 3.3.晚代测定晚代测定是在自交系选育的后期，即晚是在自交系选育的后期，即晚代时测定自交系的配合力。此时自交系已代时测定自

48、交系的配合力。此时自交系已稳定、基因型已基本纯合，所以测出的配稳定、基因型已基本纯合，所以测出的配合力是可靠的。但其缺点是一些低配合力合力是可靠的。但其缺点是一些低配合力的系不能及时淘汰，增加了工作量，并延的系不能及时淘汰，增加了工作量，并延缓了自交系选育利用的时间。缓了自交系选育利用的时间。 测定配合力的方法测定配合力的方法 ( (一）简单组配法：一）简单组配法：这是用的较多的、最省工的测验这是用的较多的、最省工的测验方法。即把育成的自交系按照育种目标、亲本选配原方法。即把育成的自交系按照育种目标、亲本选配原则和育种工作者所掌握的性状遗传规律配成若干组合，则和育种工作者所掌握的性状遗传规律配

49、成若干组合，进行人工交配取得各组合的杂种种子，如进行人工交配取得各组合的杂种种子，如1 12 2、1 13 3、1 14 4等，如果等，如果1 12 2的的 F1F1表现最好，那么就选定这个表现最好，那么就选定这个组合和组合和1 1号与号与2 2号自交系作为制种亲本。这个方法简单号自交系作为制种亲本。这个方法简单易行，但存在把最优组合漏配的可能性易行，但存在把最优组合漏配的可能性。 （二）半轮配法（二）半轮配法 这是既能测定一般配合力又能测定这是既能测定一般配合力又能测定特殊配合力，从而能较准确地选出最优组合的方法。特殊配合力，从而能较准确地选出最优组合的方法。 优点：优点：P126P126测

50、定配合力的方法测定配合力的方法（三）（三） 顶交法顶交法 (top-cross method) 是选育一个是选育一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种遗传基础广泛的品种群体作为测验种（tester)用来测定自交系的配合力。最初是用来测定自交系的配合力。最初是用地方品种群体作测验种用地方品种群体作测验种, 现在一般选用现在一般选用综合综合品种群体品种群体作测验种。由于选用了广泛遗传基作测验种。由于选用了广泛遗传基础的测验种础的测验种, 可以把它看成包含着多个纯系的可以把它看成包含着多个纯系的基因成分基因成分,因而测出的配合力相似于该系和多因而测出的配合力相似于该系和多个自交系测交的平均值个自交系测

51、交的平均值, 即一般配合力。即一般配合力。 具体的测交方法是以具体的测交方法是以 A 群体为共同测验种群体为共同测验种,1 、 2 、 3 、 4 、 5 n 个自交系作为被测系。个自交系作为被测系。 用套袋用套袋杂交方法或在隔离区中以杂交方法或在隔离区中以 A A 作父本作父本授粉授粉 , 被测系被测系作母本去雄获得测交组合作母本去雄获得测交组合 :1 A, 2 A,3 A U -n A 等或相应的反交组合等或相应的反交组合 :A 1 、 A 2,A 3 A n 等等, 下一代作测交组合的下一代作测交组合的产量比较试验产量比较试验, 根据产量结果计算出各被测系的根据产量结果计算出各被测系的一

52、般配合力。一般配合力。 在顶交法中采用了一个共同的测验种在顶交法中采用了一个共同的测验种, 因此认为因此认为各测交组合间的产量差异是由被测系的配合力不各测交组合间的产量差异是由被测系的配合力不同引起同引起 的的, 如果一个测交组合的产量高如果一个测交组合的产量高, 就表明该就表明该组合中相应的自交系的配合力高。组合中相应的自交系的配合力高。 测交：测验自交系配合力所进行的杂交。测交：测验自交系配合力所进行的杂交。 测验种：测交所用的共同亲本。测验种：测交所用的共同亲本。 测交种：测交所得到的后代。测交种：测交所得到的后代。 测验种的选择：测验种的选择： 测验种的选择非常重要测验种的选择非常重要

53、 a 测验种的选择依测定目的而定。测验种的选择依测定目的而定。 一般配合力一般配合力群体品种；特殊配合力群体品种；特殊配合力纯系纯系 b 依本身的配合力以及测验种与被测系的亲缘依本身的配合力以及测验种与被测系的亲缘关系而定。本身配合力低，且与被测系亲缘关关系而定。本身配合力低，且与被测系亲缘关系近系近偏低。偏低。三、杂交种的组配三、杂交种的组配 经过表型选择和配合力测验选得优良自交系后，还经过表型选择和配合力测验选得优良自交系后，还需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期获需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期获得生产力最高的杂种。根据亲本数目、组配方式不得生产力最高的杂种。根据亲本数目

54、、组配方式不同同, 可分为下列可分为下列 4 种组合方式种组合方式: （一）（一） 单交种：单交种：是用两个自交系组配而成是用两个自交系组配而成 , 例如例如 A B 。优点：优点：单交种增产幅度大单交种增产幅度大, 性状整齐性状整齐, 制种程制种程序比较简单序比较简单, 是当前利用玉米杂种优势的主要类型。是当前利用玉米杂种优势的主要类型。但单交种的制种产量低但单交种的制种产量低, 为解决这一问题为解决这一问题, 可用近亲可用近亲姊妹系配制改良单交种姊妹系配制改良单交种, 如如 (A1 A2) B, 既可保既可保持原单交种持原单交种 A B 的增产能力和农艺性状的增产能力和农艺性状, 又能相又

55、能相对提高制种产量对提高制种产量, 降低种子成本。降低种子成本。( (确定单交种的父确定单交种的父母本原则见教材母本原则见教材P127P127） （二）（二）双双交交种种 ：用用 4 个自交系组配而成个自交系组配而成, 先配成两个单交种先配成两个单交种, 再配成双交种。再配成双交种。组合方组合方式为式为 (A B) (C D) 。双交种增产幅。双交种增产幅度大度大, 但产量和整齐度但产量和整齐度 都不及单交种。制种都不及单交种。制种产量比单交种高产量比单交种高, 但制种程序比较复杂。中但制种程序比较复杂。中国在国在 20 世纪世纪 60 年代中年代中, 主要种植玉米双主要种植玉米双交种交种,

56、现在基本上被单交种所代替。现在基本上被单交种所代替。 （三）（三）三交种三交种：用三个自交系组配而成用三个自交系组配而成, 组组合方式为合方式为 (A B) C 。三交种增产幅度。三交种增产幅度较大较大, 产量接近或稍低于单交种产量接近或稍低于单交种。但制种产但制种产量比单交种高。量比单交种高。 （四）综合杂交种（四）综合杂交种：用多个自交系组配而成。亲本用多个自交系组配而成。亲本自交系一般不少于自交系一般不少于 8 个个, 多至多至 10 余个不等。组配方余个不等。组配方式如下式如下 :1. 1. 用亲本自交系直接组配用亲本自交系直接组配, 具体方法是从各亲本系具体方法是从各亲本系中取等量种

57、子混合均匀中取等量种子混合均匀, 种在隔离区内种在隔离区内, 任其自由授任其自由授粉粉, 后代继续种在隔离区中自由授粉后代继续种在隔离区中自由授粉 35 代代, 达到形达到形成遗传平衡的成遗传平衡的 群体。群体。 2. 先将亲本自交系按部分双列杂交法套袋先将亲本自交系按部分双列杂交法套袋杂交杂交, 组配成组配成 （1/2） n(n-1) 个单交种个单交种, 从从所有单交种中各取等量种子混合均匀后所有单交种中各取等量种子混合均匀后, 种种在隔离区中在隔离区中, 任其自由授粉任其自由授粉, 连续连续 35 代代, 达到充分重组遗传平衡。达到充分重组遗传平衡。 综合杂交种是人工合成的、遗传基础广泛综

58、合杂交种是人工合成的、遗传基础广泛的群体的群体,F2 后代的杂种优势衰退不显著后代的杂种优势衰退不显著, 一一次制种后可在生产中连续使用多代次制种后可在生产中连续使用多代, 不需每不需每年制种年制种, 适应性较强适应性较强, 并有一定的生产能力并有一定的生产能力, 在一些发展中国家和中国西南部山区在一些发展中国家和中国西南部山区, 都种都种植有较大面积的玉米综合杂交种。植有较大面积的玉米综合杂交种。四、利用杂种优势的途径四、利用杂种优势的途径 选育出优良组合后，就应采用最佳制种方法，选育出优良组合后，就应采用最佳制种方法，多、快、好、省地生产多、快、好、省地生产F1供应生产。以下供应生产。以下

59、8种种方法是根据不同作物授粉习性而选用的不同方法是根据不同作物授粉习性而选用的不同制种途径：制种途径： ( (一一) ) 人工去雄杂交制种人工去雄杂交制种 杂交制种雌雄同株杂交制种雌雄同株异花的作物如玉米异花的作物如玉米 ; 花器较大的作物如棉花、花器较大的作物如棉花、瓜类瓜类 ; 种子繁殖系数大而用种量少的作物如烟种子繁殖系数大而用种量少的作物如烟草、番茄等都可以采用人工去雄授粉的方法草、番茄等都可以采用人工去雄授粉的方法生产大量杂交种子。玉米的花器大生产大量杂交种子。玉米的花器大, 雌雄异花，雌雄异花，又是风媒花又是风媒花, 繁殖系数较大。繁殖系数较大。由于上述特点由于上述特点 , 可以设

60、置制种隔离区可以设置制种隔离区 , 将父、将父、母本调好播期母本调好播期, 按比例种植按比例种植, 当母本授粉之当母本授粉之前前, 把母本株上的雄花序全部拔除把母本株上的雄花序全部拔除, 母本雌母本雌花自然接受父本花粉受精结实花自然接受父本花粉受精结实, 获得大量杂获得大量杂交种子。交种子。据报据报1990 年印度己种植杂交棉达年印度己种植杂交棉达 213 万万 km2, 已占该国植棉面积的已占该国植棉面积的 83%, 基本上都基本上都是人工授粉配制的杂交种子。是人工授粉配制的杂交种子。（二）利用苗期标志性状制种（二）利用苗期标志性状制种 利用植株苗期的某一显性利用植株苗期的某一显性/隐性相对