草地培育学-第3章课件

1、草地培育学 第三章 草地群落的结构与演替群落的物种组成群落中物种_的多少常绿阔叶林常绿针叶林不同群落的物种数目和类别有差别丰富度数目 一般来说，环境条件愈优越，群落发育的时间愈长，物种的数目_，群落的结构也_。愈多愈复杂捕食竞争寄生互利共生种间关系生物数量时间生物A生物B捕食猪笼草？生物数量时间生物B生物A竞争大象和狮子抢夺水源竞争的结果常表现为_，有时表现为一方占_，另一方处_。相互抑制优势劣势甚至灭亡一种生物（寄生者）寄生于另一种生物（寄主）的体内或体表，摄取寄主的养分以维持生活。寄 生 一方受益，一方受害寄生的结果两者生活在一起，相互依赖，彼此有利。豆科植物和根瘤菌互利共生生物数量时间互

2、利共生地衣(真菌和藻类植物的共生体 )真菌藻类通过菌丝提供水、CO2、无机盐通过光合作用提供有机养料生物A生物B种内关系指同种生物的不同个体或群体间的关系 种内互助：蜜蜂、蚂蚁等 种内斗争：同种生物之间由于争夺食物、空间、水分、养料等也会发生斗争。群落的空间结构指群落中各种生物在空间上的配置状况。 垂直结构（在垂直方向上的明显的分层现象即不同生物占据不同高度。）、水平结构：在水平方向上由于地形的起伏、光照的明暗、湿度的高低等环境因素影响，不同生物分布于不同地段的现象。垂直结构与水平结构的区分垂直结构的分层现象是由于生物本身的高度或活动空间的高度造成的；水平结构的分段是由于环境的光、热、水及地形

3、等条件对生物的选择造成的。垂直结构和水平结构都是指不同种生物的分布差异。同种生物的不同不能构成垂直结构或水平结构。（也不因同种生物的一致而影响垂直或水平结构的存在。）群落的演替 群落是一个_态系统，它时时刻刻都在发生着生物与_之间、生物与_之间的相互作用。在正常情况下，大多数群落中物种结构相对_。但是，当群落结构受到干扰或破坏，一些种群消失了以后，总会有其他一些种群来占据这个群落的空间，经过一段时间，又会有另一些种群兴起，逐渐取得优势。 群落演替是一个长期的过程，总是向着群落恢复相对稳定状态的方向进行。 演替动生物环境稳定 随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程.裸岩阶段裸岩上的演替群

4、落演替的类型地衣阶段苔藓阶段 草本植物阶段灌木阶段森林阶段请思考、光裸的岩地上首先定居的生物为什么不是苔藓和草本植物，而是地衣？、地衣阶段为苔藓的生长提供了怎样的基础？为什么苔藓能够取代地衣？、在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、草本植物和灌木吗？1. 苔藓和草本植物无法直接从裸岩中获取养分，而地衣可以通过分泌有机酸而从裸岩中获取养分。 地衣由真菌与蓝菌或绿藻所组成,其中真菌扮演着决定性的角色.首先是真菌提供一个保护层,这样藻类不至被晒或干死,藻类以其光合作用所获糖分除自用外还提供给真菌. 能在环境极其恶劣的地方生存并改造生存条件，为其它生物的进驻提供基础。地衣的这一特性有重大的生物学理论价

5、值和生态学上的实际意义.地衣被称之为陆地生态环境的开路先锋2.地衣分泌有机酸加速岩石风化形成土壤，并积累了有机物，这为苔藓的生长提供了条件。而苔藓生长后，由于其植株高于地衣能获得更多的阳光，处于优势地位，其结果是逐渐取代了地衣。3.能找到这些植物。在群落演替过程中，一些种群取代另一些种群是指优势取代，而不是“取而代之”。形成森林后，乔木占据了优势，取代了灌木的优势，但在森林中各种类型的植物都是存在的。知识延伸生物土壤结皮(Biological Soil Crust)在全球广泛分布，处于荒漠生态系统演替的早期阶段，是荒漠生态系统的重要组成部分。种类丰富，结构复杂，具有独特的生理生态特性。生物土壤

6、结皮的生态功能对土壤水蚀/风蚀的影响对土壤理化性质/肥力的影响对降雨入渗/蒸发/水分循环的影响对土壤种子库/幼苗萌发的影响对土壤微生物/土壤昆虫的影响对土壤碳氮循环的影响荒漠生态系统由于高等植物的盖度低，生物结皮有机体占到活有机体盖度的70%以上。BSCs的拓殖发育修复和改良了贫瘠的荒漠生境，为后继的高等植物的定居提供了条件。Algae-dominated crusts Lichen-dominated crusts Moss-dominated crusts在干旱/半干旱地区，N是除水分之外影响植被和生态系统发展的最主要限制因子，BSCs是该系统N的最初贡献者。Belnap et al.,

7、2019, Biological Soil Crusts:Structure, Function, and Management;Wu et al., 2009, Journal of Arid Environments按起始的基质分：原生演替，次生演替 按基质的性质分：水生演替，旱生演替 按主导因素分：内因生态演替、外因生态演替 按内外因的特点分：自然演替、利用演替 按演替速度分：快速演替，长期演替，世纪演替（演化） 按代谢特征分：自养演替，异养演替 按发展方向分：“进展演替”（内蒙草地封育恢复为例） 、 “退化演替”（逆行）（今夕河西及新西兰为例） 演替的类型自然演替实例： 森林草原地区“

8、生草土” 根茎期疏丛期密丛期 演替自然 交互共生大自然做得最好，且免费利用演替（次生） 撂荒地的演替（不同土壤类型的地区演替实例）演替特点、利用方式与措施 割草地的演替：割草对草地的影响；割草地的退化演替的特点；利用方式与措施 放牧地的演替：采食牧草、畜蹄践踏、排泄粪尿、演替特点、利用方式与措施： 两个“危机时期”（忌牧期） 重牧的影响 偏途演替：合理的畜群结构 青藏高原的生态极为脆弱，氧气稀薄，土质酥松，植物根系不深，一旦被破坏，短时间内难以恢复。所到之处，全是冰川和河流冲积而成的混合砾石和沙土的戈壁和平原，上面长满不到几寸高的矮草，河水在大地上冲出道道深沟。从沟沿上可以看到，草根一般只有二

9、三寸深，底下就是沙土。 在龙羊峡水库地区，当年为修水库或修路，在周边草地上取了些土。当时不大的小坑，十几年后都自动风化成巨大的沙滩。高原沙坑像癌症一样，会自动扩散。 演替的三个阶段初期阶段（又称先锋阶段） 速度比较快，环境条件容易使植物侵入。过渡阶段 环境逐渐稳定，演替逐渐缓慢。相对稳定阶段 达到一定程度后，演替速度更慢， 草地群落状态稳定。 发生在裸岩上的演替过程 弃耕农田上的演替过程 森林阶段乔木成林裸岩阶段地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段荒芜一年生杂草多年生杂草小灌木丛VS树林农田弃耕一年生杂草 多年生杂草小灌木灌木林乔木（树林）弃耕农田上的演替小结：所有弃耕的农田都能演替成树林吗?

10、进展演替（progressive succession）。群落结构复杂化地面最大利用生产力最大利用群落生产力增加新兴特有现象存在，形成适应植物特殊环境方向的物种同植物环境进行生存竞争群落中生化群落环境强烈改造 逆行演替retrogressive succession群落结构简化地面未充分利用生产力未充分利用群落生产力降低残遗特有现象存在，物种主要适应外界环境群落环境进行生存竞争群落旱生或湿生外界环境的轻微改造 演替的进展与逆行土壤母质开始发育演替进展中的长度增加生态适应性广的植物被生态位窄的植物所代替演替进展中生物量累计，凋落物增加活、死有机物增加极端小生境的调整植物个体从小到大能流的途径增加

11、对环境变异的抵抗能力增加1.4 演替过程的表观变化演替的预期趋势-群落结构生态系统特征演替阶段顶极阶段种类组成改变快速改变极小个体大小小大自养生物种的数目增长减少种类多样性低高总生物量小大非生命有机物质少多 演替的预期趋势- 能流生态系统特征演替阶段顶极阶段总生产量（Pg)增加减少净生产量（Pn )高低群落呼吸量低高Pg/R1=1Pn/B（生物量）高低食物链线状链网状链演替的预期趋势 -生化 物学 地循 球环生态系统特征演替阶段顶极阶段矿物质循环开放性封闭性生物和环境间营养物质交流速度快慢碎屑物的作用少增加养分保持能力弱良好演替的预期趋势 选择与调节生态系统特征演替阶段顶极阶段增长快速增长反馈

12、控制生产数量变化质量变化生物间共存弱强稳定性（抗干扰力）弱良好生态位特化宽狭生命周期短而简单长而复杂信息低高 每个植物种组合影响土壤和微环境，有利于对水分和养分要求高植物的发展。当环境不再利于该种植物的生长时，其它的植物就会取而代之。 随着演替的进程，总生物量，能量贮存，矿质循环和生物多样性增加。人类活动对群落演替的影响过度放牧、导致草原退化过度砍伐、导致森林破坏污水排放，破坏水域生物群落人类活动往往会使群落演替按照_自然演替的速度和方向进行。 不同于退耕还林、退牧还草、退田还湖群落演替的一般规律 减少增加物种弱化成熟土壤剖面发育恶化优化群落生境旱生或湿生中生群落趋向rK选择压力减少增加生物量

13、简单复杂种间关系简化多样化生活型小，短大，长优势植物体形与寿命简单复杂群落结构逆行演替进展演替项目演替的理论单元顶极理论 (monoclimax theory ) 该学说由美国的Clements（1916）提出，认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分时间，演替过程和群落造成的环境改变将克服地形位置和母质差异的影响。 干旱地区，若土壤和可食牧草退化不剧烈，草地多年生草本在控制放牧情况下增加。 Clements理论基本反映了放牧影响下草地植被的变化。 干旱灌木草地，稳态和过渡态模型适用，反映人类干预和管理措施，除草剂、施肥

14、、火烧、机械耕翻的作用卓有成效。多元顶极理论 由英国的A.G.Tansley（1954）提出, 认为如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。顶极格局假说 由美国Whittaker（1953）提出，首先他认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。其次，认为景观中的种各以自己的方式

15、对环境因素进行独特的反应，种常常以许多不同的方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落。初始植物区系学说 Egler于1954年提出，他认为任何一个地点的演替都取决于哪些物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。该学说认为，演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。耐受理论 Conell 和Slatyer于1977年提出，他们提出了三重机制说，包括促进理论和抑制理论。耐受理论认为，演替早期先

16、锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它条件。演替就是靠这些种的入侵和原来定居物种的逐渐减少而进行的。 适应对策理论 Grime于1989年提出，包括三种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强。一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的种多为C-对策，而顶极群落中则多为S-对策种。该学说对从物种的生活史、适应对策方面而理解演替过程作出了新的贡献。资源比例理论 Tilman1985年基于植物资源竞争理论

17、提出。 一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种已随之改变。 演替由于资源的变化引起竞争关系的改变。等级演替理论 Pickett等于1987年提出，有三个基本层次： 裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力； 裸地可利用性决定于受干扰的频度和程度，对裸地的利用能力决定于种繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等； 立地-种因素及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。影响草地演替的过程因素内因:群落内部的植物体改变了生态环境而引起外因：如气候、土壤条件改变，火烧,人类活动干预,过牧,草地大型动物, 病

18、鼠害 草地演替发展不同类型, 不同的生产力外因内因放牧对演替的影响 没有大型草食动物存在下，植被随环境因素变化。草地生态系统演替更丰富 1）典型草原 大针茅草原 羊草草原羊草+克氏针茅+冷蒿大针茅+克氏针茅冷蒿+糙隐子草冷蒿+无芒隐子草变型 2）荒漠草原小针茅草原 短花针茅+冷蒿短花针茅草原小针茅+小亚菊3）草甸草原 贝加尔针茅草原放牧退化演替寸草苔变型羊草+寸草苔贝加尔针茅+克氏针茅冷蒿+糙隐子草羊草+杂类草草原退化草地的特征 强度放牧下退化为冷蒿群落退化群落与原生群落的植物种类组成未发生明显变化：退化与恢复过程中没有侵入种和迁出种： 主要种群的作用、地位发生显著变化，羊草、大针茅、冰草等退

19、化为稀见植物，冷蒿、变蒿、糙隐子草成为优势成分。恢复演替的过程则相反。放牧强度 演替序列适当 苔草、禾草型稍重 根茎疏丛禾本科草型较重 密丛禾本科草型过重 杂类草型不能放牧 秃斑地植被正常，盖度95%，3-5 t/公顷，无畜蹄践踏痕迹，无水土冲刷。根茎疏丛禾草，90%以上，3 t/公顷，践踏沟纹25坡地。密丛禾草，盖度80%以上，2 t/公顷，有秃斑及龟裂，平地践踏沟纹。稀疏，盖度70%以上，毒草大量出现，80优势植物种群衰减率% 15-30 31-50 51-75 75优质草种群产量下降率% 30-45 46-70 71-90 90可食牧草产量下降率 10-25 26-40 41-60 60

20、退化演替指示植物增长率% 10-20 21-45 46-65 65植物群落盖度下降率% 20-30 31-45 46-60 60轻质土壤侵蚀程度% 10-20 21-30 31-40 40可恢复年限（年） 2-5 5-10 10-15 15- -典型草原退化演替 各项指标研究草地演替的取样目的和方法 目的 了解植被组成 掌握演替的阶段 确定草地利用的方向样方法进行植被调查首先随机设置大量样方，统计每个样方中的种数及各种个体数，绘物种-面积曲线。其主要含意是：至少要在这样大的面积内采样才能观察到组成群落的大多数物种。按A所示方式取样的种-面积曲线(B)以确定最小面积 (引自Mueller-Dombois & Ellenberg,1974)样方法进行植被调查群落组成越复杂，最小面积越大，西双版纳热带雨林群落最小面积在2500m2以上，包括主要高等植物130多种；小兴安岭红松群落最小面积为400m2左右，包括主要高等植物约40种。因调查群落不同，每个样方面积为：草本在1m2内，灌木在4m4m左右，乔木在10m