植物生理学第二章

1、 第二章 植物(zhw)的矿质营养共五十八页收多收少在于(ziy)肥 共五十八页一、植物必需的矿质元素二、植物细胞对矿质元素的吸收三、植物体对矿质元素的吸收四、矿物质在植物体内的运输和分布五、无机(wj)养料的同化六、合理施肥的生理指标共五十八页第一节 植物必需的矿质元素一、植物体内的元素 1、灰分分析 气体(qt)（CO2 H2O NO2) 植物（烘干） 灰分（P、K 、Ca. ) 2 、矿质元素 共五十八页二、植物(zhw)必需的矿质元素 溶液培养(Solution culture) C H O N K Ca Mg P S Si 大量元素 CI Fe B Mn Na Zn Cu Ni Mo

2、 微量元素 共五十八页 三、判断必需矿质元素的原则 当某种元素缺乏时，植物不能完成它的生活史。某种元素缺乏时，植物会表现出特殊的症状， 补加该元素后，缺素症状会消失。 该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是由于土壤的物理(wl)、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 共五十八页四、必需矿质元素的生理作用(zuyng) 1、植物结构物质的重要成分 2、作为酶的辅基或活化剂 3、维持原生质胶体的稳定和电性平衡共五十八页第一组 作为碳水化合物部分的营养N S第二组 能量储存和结构完整性的营养P Si B第三组 保留离子(lz)状态的营养K Ca Mg Cl Mn Na第四组 参与氧化还原反应的

3、营养Fe Zn Cu Ni Mo 共五十八页N 吸收的主要形式是 NH4+，NO3- 等: 构成蛋白质的主要成分(16-18%)； 核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等的成分。 故称为“生命元素”缺N 缺N：矮小(ixio)、叶小色黄或发红、分枝少、花少、 籽粒不饱满。五、植物(zhw)的缺素症及诊断共五十八页生理功能：氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等的重要组成部分。氮是酶、 ATP 、 多种辅酶和辅基的成分，它们在物质(wzh)和能量代谢中起重要作用。氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、 维生素如B1、 B2 、 B6 等

4、的成分，它们对生命活动起调节作用。 氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。共五十八页缺氮病症：植株瘦小。分枝、分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落。黄化(hun hu)失绿。老叶先表现病症（氮是可移动元素）。共五十八页P：以 H2PO4-,HPO42-形式吸收. 生理作用（1）细胞质、核的成分；（2）植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶) （3）促进糖的运输；（4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缺P缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红共五十八页生理功能： 磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，并与蛋白质合成、细胞(xbo)分裂和细胞(xbo)生长有密切关系。 磷是多种辅酶的成分，也是ATP的成

5、分。 磷参与碳水化合物的代谢和运输，如糖的合成、转化 、 降解。 磷对氮代谢有重要作用，如磷酸吡哆醛参与氨基酸的转化。 磷与脂肪转化有关，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA的参与。共五十八页缺磷病症： 植株瘦小。分枝、分蘖(fnni)很少，幼芽幼叶生长停滞，花果脱落，成熟延迟。 叶呈暗绿色或紫红色（花青素）。 老叶先表现病症（磷是可移动元素）。共五十八页 K 以离子状态存在 生理作用（1） 体内60多种酶的活化剂；（2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗 旱能力；（4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。 缺K：叶缺绿、生长缓

6、慢、易倒伏。缺K共五十八页缺钾病症：抗性下降。植株茎杆柔弱，易倒伏。叶色变黄，叶缘焦枯。叶片失水(sh shu)，叶绿素破坏；叶子会形成杯状（叶中部生长较快）。老叶先表现病症（钾是可移动元素）。共五十八页缺硫病症(bngzhng)：植株矮小。叶脉失绿，叶片呈黄绿色。嫩叶先表现病症。S：SO42- 含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分; Cys-Cys系统能影响(yngxing)细胞中的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。共五十八页 Ca: 细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能(gngnng)；可与有机酸结合为不

7、溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物， 传递信息，在植物生长发育中起作用。缺钙病症：顶芽死亡(swng)，嫩叶初呈钩状，后从叶尖或叶缘向内死亡(swng)。嫩叶先表现病症。共五十八页缺镁病症(bngzhng)：叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。有坏死褐斑。老叶先表现病症。Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要， 能使核糖体结合(jih)成稳定的结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。共五十八页Fe：许多重要(zhngyo)酶的辅基；传递电子；叶绿

8、素合成有关的酶需要它激活缺铁症状：黄叶病，叶脉(ymi)仍绿。无坏死斑点。嫩叶先表现病症。共五十八页缺锰症状(zhngzhung)：叶色失绿，但叶脉仍绿，坏死斑点小。嫩叶先表现病症。Mn：许多(xdu)酶的活化剂；直接参与光合作用 (叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解共五十八页B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成 ，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合(jih)使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。缺硼症状： 花而不实。 顶芽(dn y)死亡，从叶基起枯死。 嫩叶先表现病症。共五十八页Zn：酶

9、的组分(zfn)或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与IAA的生物合成；缺锌症状：坏死斑点大而普遍存在于叶脉间，最后出现于叶脉。叶厚，茎短。老叶先表现病症。 玉米（花白(hubi)叶病），果树（小叶病）共五十八页诊断：（1） 化学分析诊断法（2）症状诊断法 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。（3）加入(jir)诊断法 大量元素：肥料施入 微量元素：根外追肥或浸渗法共五十八页可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。 可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。 不

10、可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。共五十八页一、生物膜二、细胞吸收(xshu)溶质的方式和机理第二节 细胞对矿质元素(yun s)的吸收共五十八页一、生物膜：流动镶嵌模型：膜由蛋白质和磷脂分子组成，磷脂分子成两层排列，疏水性尾部向内，亲水性头部向外，有些蛋白质在外面，与膜的外表面相连，称外在蛋白质（周围(zhuwi)蛋白），有些蛋白质镶嵌在磷脂双分子之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白。由于蛋白质在膜上分布不均匀，膜的结构是不对称的。共五十八页二、细胞吸收溶质的方式和机理 1、通道运输 2、载体(zit) （1）单向载体 （2）同向运输器 （3）反向运输器 3、泵运

11、输 （1）质子泵 （2）钙泵 4、胞饮作用共五十八页1、通道运输(ynsh) 细胞质膜上的内在蛋白构成供离子进出的通道。 离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，即电化学梯度，被动地和单方向地跨膜运输。 如K+ 、 Cl+ 、 Ca2+ 、 NO3-离子通道一个开放的离子通道每秒可运输107 - 108个离子，比载体蛋白的运输快1000倍。共五十八页细胞壁质膜细胞壁内在(nizi)蛋白疏水区 亲水区内在(nizi)蛋白外在蛋白ABC亲水区磷脂双分子区磷脂分子疏水区甘油胆碱磷酸靠近初生壁质膜图2-1 生物膜结构 A、生物膜结构模型 B、质膜电子显微图 C、磷脂结构糖

12、共五十八页细胞(xbo)外侧细胞(xbo)内侧简单扩散（被动运输）低高电化学势梯度图2-2 离子通道运输离子模式图共五十八页2、载体运输 质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象(u xin)的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 载体运输既可以顺着电化学梯度（被动运输），也可以逆着电化学梯度进行（主动运输）。 共五十八页单向运输载体:能催化分子或离子单方向地跨膜运输 。同向运输器：在与H+ 结合的同时又与另一分子或离子(如Cl- 、 NO3- 、 NH4+ 、 PO43+ 、 SO42+ 、氨基酸 、 肽 、 蔗糖(

13、zhtng) 、己糖）结合，同一方向运输。反向运输器：在与H+ 结合后再与其他分子或离子(如Na+ )结合,两者朝相反方向运输。 共五十八页电化学势梯度(t d)高溶质(rngzh)浓度细胞膜低溶质浓度图2-3 单向运输载体模型 A： 溶质与载体结合 B： 溶质经载体跨膜AB共五十八页溶质(rngzh)的电化学势梯度高低B 反向(fn xin)运输外侧内侧A 同向运输溶质的电化学势梯度低高图2-4 质膜上同向运输(A)和反向运输(B)模式X和Y分别表示分子和离子返回共五十八页3、泵运输（1）质子泵 植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵（ H+-ATP酶） 推动的。 ATP驱动质膜上的

14、H+-ATP酶将细胞内侧的H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的H+浓度增加，结果使质膜两侧产生质子浓度梯度和膜电位梯度(t d)，两者合称为电化学势梯度。细胞外侧的阳离子就利用这种跨膜的电化学梯度经过膜上的通道蛋白进入细胞内；同时，由于质膜外侧的H+要顺着浓度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜外侧的阴离子就与H+一道经过膜上的载体同向运输到细胞内。共五十八页（2）钙泵 又叫Ca+-ATP酶,它催化(cu hu)质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。共五十八页细胞(xbo)内侧 阴离子与H+ 同向运输(ynsh)进入图2-5 质子泵作用机理A 初级主动运输 ； B, C 次级主动运输

15、细胞外侧H+泵将H+泵出K+（或其它阳离子）经通道蛋白进入BAC返回共五十八页图2-6 生电质子泵把阳离子(M+)逆电化学势梯度(t d)运输到膜外外侧(wi c)内侧ACBDADP共五十八页4、胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折形成囊泡而转移到细胞内的攫取(juq)物质及液体的过程，称为胞饮作用（ 非选择性吸收。） 共五十八页图2-7 胞饮过程(guchng)A、膜被消化，物质留在胞质内 B、透过(tu u)液泡膜，物质进入液泡共五十八页第三节 植物体对矿质元素(yun s)的吸收 根系吸收矿质元素的特点(tdin) 根系对矿质元素的吸收过程影响根系吸收矿质营养的因素植物地上部对矿

16、质营养的吸收共五十八页一、根系吸收(xshu)矿质元素的特点 土壤溶液 土壤中矿质元素的存在状态 土壤胶体 土壤矿物 共五十八页二、根系对矿质元素的吸收过程 1、吸收部位：根尖 2、吸收过程 （1）离子(lz)吸附在根系表面 （2）离子进入根系薄壁细胞 根导管 被动扩散、主动进入导管共五十八页 1、温度 2、通气状况 3、土壤溶液浓度 4、PH值 直接影响：蛋白质是两性电解质 在弱酸性条件下，带正电，吸附环境中阴离子 在弱碱性条件下，带负电，吸附环境中阳离子 间接(jin ji)影响: 影响养分的溶解和沉淀三、影响根系吸收(xshu)矿质营养的因素共五十八页NPKCaMgSFeMnBCu Zn

17、MopH图2-9 pH对植物(zhw)养分可用性的影响黑带厚度(hud)代表供植物吸收养分的溶解度返回共五十八页四、植物地上部对矿质营养的吸收 1、根外营养（或称叶片营养） 2、根外施肥的优点生育后期，根吸收能力下降，而此时又是养分临界期，通过根外施肥可以补充营养。后期有效的根扎得很深，施肥不到位。有些肥料易被土壤固定，降低(jingd)肥料利用率。微量元素更适于叶面喷肥。可以结合各种生长调节剂同时进行叶面喷肥。共五十八页 第四节 矿质元素的运输一、矿质运输形式、途径(tjng)、速度 1、形式： N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺 P：正磷酸、有机磷化合物 S：SO42- 、 蛋氨酸

18、、谷胱甘肽 2、途径：导管（42K 示踪试验） 3、速度：30-100cm/h共五十八页木质部蜡纸(lzh)树皮(sh p) 42K图2-13 放射性42K向上运输试验共五十八页二、矿物质在植物体内的分布 1、发生再利用的情况(qngkung) 先形成不稳定的化合物，不断分解，释放的离子又转移到其它需要的器官去。如N, P, Mg. 多分布在生长点，嫩叶等代谢旺盛的部位。生理病征多在老叶。 2、不可再利用元素 在细胞中呈难溶解的稳定的化合物，不能参与循环的元素。如Ca,Fe,Mn. 多分布在老器官中，生理病征多在嫩叶。共五十八页第五节 无机养料(ynglio)的同化一、根系吸收(xshu)氮素

19、的形式 NO-3、 NH4+、尿素、氨基酸或酰胺二、硝酸盐还原 还原过程 NO3- NO2- NH4+ （1）硝酸还原酶（为诱导酶） （2）亚硝酸还原酶 共五十八页1 硝酸还原过程（ NO3- NO2- ） 硝酸还原酶 是一种诱导酶,即一种植物中本来不含有某种酶，但在特定(tdng)外来物质影响下，可以生成这种酶，这种酶就叫诱导酶（含有Mo和FAD)。 受硝酸盐和光诱导。共五十八页2 亚硝酸还原(hun yun)过程（NO2- NH4+） 以Fe为辅因子，含铁氧还蛋白和还原型的NAD+ NO2- + 6 e- + 8 H+ NH4+ +2 H2O光合作用光反应eNH4+NO2-铁氧还蛋白（还原型）铁氧还蛋白（氧化型）共五十八页