进化生物学生物的微观进化课件

1、 生物的微观进化Evolutionary Biology现代生物学进化理论认为，进化可以区分为宏观进化和微观进化。 微观进化以现存的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化改变。微观进化(microevolution) :指种内的个体和种群层次上的进化改变。宏观进化（macroevolution）:指种与种以上分类群的进化。一、微观进化的概念 2Evolutionary Biology现代综合进化论认为：微观进化是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化。微观进化是进化的基础，多种微观进化汇集的结果就表现为宏观进化。 3Evolutionary Biology二、生物微观进化的单

2、位-无性繁殖系和种群 有些进化论学者认为生物个体是进化的基本单位。1.生物个体是生物界最直观、最具体的对象2.基本特征体现在个体的繁殖、遗传和变异等4Evolutionary Biology种群 population 生态学上，把在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体称为种群。例如同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树。种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传给后代。树木的种群 5Evolutionary Biology种群遗传基础的杂合性1基因频率和基因型频率2群体遗传平衡-Hardy-Weinberg定律3三、种群的遗传结构 6Evolutionar

3、y Biology（一）种群遗传基础的杂合性1. 什么是种群遗传学上定义的种群：随机互交繁殖的个体集合，又称为孟德尔种群（Mendelian population）。种群是有性繁殖的基本单位。 对于有性繁殖的真核生物而言，同种个体常常由于地理因素、环境因素的限制，被不同程度地分隔，形成不同程度隔离的个体集合，称之为种群（populations）。互交繁殖的几率：种群内的个体之间显著大于不同种群个体之间。7Evolutionary Biology基因库（gene pool）：一个种群在一定的时间内，其组成成员的全部基因的总和被称为种群的基因库。在一定范围和一定条件下相对恒定8Evolutiona

4、ry Biology群体遗传学（population genetics）：研究群体遗传时，不仅要考虑个体的遗传结构，尤其要着重考虑基因在群体的相继世代中是如何传递和分配的。 定义：研究一个群体内基因的传递情况和基因频率改变的科学。研究的重要目的之一：从微观的角度阐明进化的机制。9Evolutionary Biology2、种群遗传基础的杂合性自然种群的遗传分析表明：种群内大多数基因位点上存在着一系列等位基因，它们以不同的频率存在于种群中。同一种群内大多数个体在多数位点上是不同等位基因的杂合体。种群一般都具有杂合性，因而是遗传上混杂的个体类群。这种杂合性在同一个体表现为等位基因的异质结合； 在个

5、体之间表现为等位基因之间的差异。 10Evolutionary Biology（二） 基因频率和基因型频率1现代综合进化论认为：生物进化是种群在长时期内遗传组成上的变化，这种变化主要体现在基因频率和基因型频率的改变。 2基因频率：指种群中某一等位基因在该点上可能出现的基因总数中所占的比率。 3基因型频率：指某种基因型个体在群体中所占的比率。11Evolutionary Biology等位基因位于一对同源染色体的相同位置上控制某一性状的不同形态的基因。不同的等位基因产生例如发色或血型等遗传特征的变化。 12Evolutionary Biology 基因型 LMLM LMLN LNLN总数 个体数

6、 30 60 10 100 基因型频率 0.3 0.60 0.10 1 LM LN 60 0 60 60 0 20 120 80 LM LN 表6-1 基因型频率与基因频率的关系200基因基因频率10.60.413Evolutionary Biology LM LNLMLMLMLNLNLN 概率符号 p q P H Q表6-2 基因频率与基因型频率的符号基因基因型遗传组成由表7-1和7-2可见，p+q=1，P+H+Q=1进一步可推导出基因频率和基因型频率的关系式： p=1/2(2P+H) p=P+1/2H q=1/2(2Q+H) q=Q+1/2H14Evolutionary Biology（三

7、）群体遗传平衡-Hardy-Weinberg定律1. 什么是遗传平衡遗传平衡（genetic equilibrium）：也称基因平衡（gene equilibrium），指在一个大的随机交配的群体里，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择等条件下，世代相传、不发生变化的现象 。15Evolutionary Biology 雌性配子及其频率雄性配子及其频率 A(p) a(q) A(p) AA(p2) Aa(pq) a(q) Aa(pq) aa(q2)表6-3 AaAa子代的基因型及其频率亲代配子的随机结合，组成子代合子的基因型，在这个群体中基因型频率的总和等于1，即p2+2pq+q2=1（1

8、）基因频率的恒定一对等位基因的Hardy-Weinberg公式16Evolutionary Biology在这个群体中，子代向下一代提供的配子中两种基因的频率是: 配子中A基因频率为:p2+(2pq)/2= p2+pq=p(p+q)=p 配子中a基因频率为:q2+(2pq)/2= q2+pq=q(p+q)=q 雌性配子及其频率雄性配子及其频率 A(p) a(q) A(p) AA(p2) Aa(pq) a(q) Aa(pq) aa(q2)表6-3 AaAa子代的基因型及其频率由此可见，子代中基因A的频率仍然是p， 基因a的频率仍然是q，而且将以这种频率在所有的世代中传递下去，这就是遗传平衡。17

9、Evolutionary Biology假定A基因的频率是0.7, a基因的频率是0.3, 则p+q=0.7 + 0.3 =1。在这个随机交配的群体中，精卵结合，其配子体的基因型及其频率为： 雌性配子及其频率雌性配子及其频率 A(p)=0.7 a(q)=0.3 A(p)=0.7 AA(p2)=0.49Aa(p q)=0.21 a(q)=0.3Aa(p q) =0.21 aa(q2)=0.09表6-4 亲本配子基因频率的随机结合在随机交配的下一代群体中，A配子的比例应为： p2+pq=0.49+0.21=0.7同理，a配子的比例应为： q2+pq=0.09+0.21=0.3可见，A和a 的频率没

10、有发生变化。18Evolutionary Biology在一个大的随机交配群体里，一对等位基因决定的性状，在没有迁移、突变和选择的条件下，基因频率p和q以及基因型频率P、H、Q在世代相传时不发生变化。平衡群体：整个群体的基因频率和 基因型频率的总和分别都等于1。19Evolutionary Biology（2）基因型频率的恒定 基因的频率代代保持恒定，而基因型又是由基因所决定的，因此，基因型的频率也应该代代保持恒定。 雄亲基因型及其频率雌亲基因型及其频率AA PAa Haa Q AA P P2 PH PQ Aa H PH H2 HQ aa Q PQ HQ Q2表7-5 随机交配亲本的基因型及各

11、种组合出现的频率20Evolutionary Biology表6-6 随机交配群体中不同交配类型后代的基因型及其频率 类型 频率 AA Aa aa AA x AA P2 P2 AA x Aa 2PH PHPH Aa x Aa H2 H2/4 H2/2 H2/4 Aa x aa 2HQ HQ HQ AA x aa 2PQ2PQ aa x aa Q2 Q2不同交配组合子代不同基因型的频率21Evolutionary Biology不同的亲本组合类型可有6种类型 AA基因型的频率 P=P2+PH+H2/4=(P+H/2)2=p2 aa基因型频率为： Q=Q2+QH+ H2/4 = (Q+H/2)2

12、=q2 Aa基因型频率为： H=PH+H2/2+HQ+2PQ =H(P+H/2)+2Q(P+H/2) =(P+H/2)(H+2Q) =(P+H/2)x2x(H/2+Q) =2pq 随机交配后，AA基因型的频率P仍为p2, aa基因型的频率Q仍为q2，Aa基因型的频率H仍为2pq。整个群体中不同基因型的频率之和，即P+H+Q=p2+2pq+q2仍然为1，与原平衡公式相同，保持不变。22Evolutionary Biology（3）伴性基因的遗传平衡位于性染色体上的基因的遗传平衡有自己的特点。假设基因A和a是性染色体上的一对等位基因。在雄性个体中，由于Y染色体无等位基因，该个体基因型仅决定于x染色

13、体上的基因。因此，雄性个体基因频率等于其基因型频率。其基因型的平衡公式为 p+q=1 雌性个体有两体条X染色体，其基因型的平衡公式将是： p2+2pq+q2=1 雌 体 雄 体基因型 频率 基因型 频率AA(XX) p2 A(X) pAa(XX) 2pq a(X) qaa(XX) q2 表6-7 随机交配群体中伴性基因的基因型及其频率23Evolutionary Biology 例如，人的红绿色盲是X染色体的隐性遗传病，控制这一性状的基因用R和r来表示，其基因频率用p和q表示。男人中大约有8%的人患此病，即r基因的频率q=0.08，r的等位基因R的基因频率为0.92。因此，q2=0.0064,

14、即女人中有0.64%患该病，而非色盲患者的女性为p2+2pq=0.9936。 因此，对于伴性疾病，一般女性的患病率大大低于男性。24Evolutionary Biology（4）遗传平衡的要点对于单一位点而言，如果群体中基因型频率是不平衡的，只要一代随机交配就可达到平衡。如果多于一点，其平衡的速率就要减慢一个群体在平衡条件下，基因频率与基因型频率的关系是：P=p2, H=2pq, Q=q2在一个大的随机交配的群体里，如果没有突变、自然选择等因素的干扰，各代基因频率保持恒定不变25Evolutionary Biology遗传平衡可以在人工控制条件下，通过选择、人工诱变和杂交等手段得到破坏它可使基

15、因频率和基因型频率发生改变，群体内的遗传特性也会随之发生改变。打破物种的遗传平衡是目前动、植物育种的重要手段。26Evolutionary Biology四、改变基因频率的因素 1. 突变对基因频率的影响 2. 在选择作用下基因频率的变化 3. 迁移（基因流动）对基因频率的影响 4. 遗传漂变对基因频率的影响 遗传平衡所讲的群体是理想的群体。严格来讲，这样的群体是不存在的。因此，要考虑影响遗传平衡的因素：27Evolutionary Biology突变既可影响基因频率，又可为自然选择提供原始材料。突变可以分为频发突变和非频发突变。非频发突变对基因频率的影响不大，频发突变是导致基因频率改变的一个

16、因素。突变压：通常把改变群体遗传组成的基因突变频度的大小叫做突变压。在一个群体内如果正反突变压相等，就达到了平衡状态。（一）突变对基因频率的影响28Evolutionary Biology假设 一对等位基因A和a的初始频率分别是p0和q0每代中基因基因A突变为a的速率为U，a回复突变为A的速率是V，则： q=U/(U+V) p=V/(U+V)在突变平衡状态下，基因频率完全由突变率来决定。29Evolutionary Biology1. 适合度和选择系数(1)适合度（fitness）：某一基因型个体与其它基因型个体相比，能够存活并把它的基因传给下一代的能力。一般用w表示。(1 W 0)适合度并非

17、是一成不变的。 突变类型 15-16 24-25 28-30 小翅型 91.3 69.0 63.7 菱形眼 73.8 短刚毛 75.3 85.1 93.7表6- 几种果蝇突变型在不同温度下的相对生存率(%)（二）在选择作用下基因频率的变化 30Evolutionary Biology(2) 选择系数(selective coefficient)选择系数表示某一基因型在群 体中不利于生存的程度,是表示相对选择强度的数值,一般以 s表示。例如，s=10-3是指对该基因型来说，将有千分之的个体不能繁殖后代。它与适合度的关系是： s=1-W 适合度和选择系数是对自然选择进行定量研究的一组概念。适合度大

18、的群体其选择系数就小，有利于群体的生存，反之亦然。31Evolutionary Biology2、选择对基因频率变化的影响 自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变，都能提高种群的平均适合度。在自然条件下，选择对隐性基因和显性基因均起作用。选择是微观进化的主要因素。 32Evolutionary Biology AA Aa aa 合计 a基因的频率原来频率 p2 2pq q2 1 q适应值 1 1 1-s 选择后频率 p2 2pq q2（1-s） 1-sq2相对频率 p2 2pq q2 (1-s) q(1-sq) 1-sq2 1-sq2 1-sq2 1-sq2

19、表6-9 显性完全、选择对隐性纯合体不利时经一代选择后a基因频率的改变 经过一代选择后，基因a的频率改变是： q= -q= q(1-sq) 1-sq2-sq2(1-q) 1-sq2（1）选择对隐性基因不利33Evolutionary Biologyq1=q0/(1+q0),同理：q2=q1/(1+q1)=q0/(1+2q0)如果连续选择n代 qn=q0/(1+nq0) 当q很小时， q-sq2(1-q), 如果显性完全时，选择对隐性纯合体不利，经过一代选择后，q1=q(1-sq)/(1-sq2), 此时，s=1,则q1=q/(1+q)。若以q0表示选择前的q值，即34Evolutionary

20、Biology AA Aa aa 合计 基因A的频率原来频率 p2 2pq q2 1 p适应值 1-s 1-s 1 选择后频率 p2(1-s) 2pq(1-s) q2 1-sp(2-p)相对频率 p2(1-s) 2pq(1-s) q2 p-sp 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 1-sp(2-p) 表6-10 显性完全、选择对显性个体不利时，基因AA频率的改变情况 经过一代选择后，基因A的频率改变是： p= -p= p-sp1-sp(2-p)-sp(1-p)21-sp(2-p)(2)选择对显性基因不利35Evolutionary Biology 当s很小时，分母接近1

21、，则 p近似于-sp(1-p)2 值。 因为p=1-q，q=1-p， 所以 p=-sp(1-p)2=-s(1-q)q2当s很小时， p和q都近似于-s(1-q)q2。36Evolutionary Biology(三)迁移(基因流动)对基因频率的影响迁移必然导致基因的流动，在一定的条件下同样能引起基因频率的改变。一般地说，迁入的个体数量较少，因此，在一个大群体里，迁移引起基因频率的改变往往不显著。假定一个大群体，每代中有m是新迁入者(m为新迁入个体占迁入后群体个体总数的比例),原有个体比例则是1-m, 设qm是迁入群体中某基因的基因频率, q0为原群体中该基因的基因频率,则混合群体中该基因的频率

22、q1为: q1= mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0= m(qm-q0)37Evolutionary Biology一工业区，1000只蛾，黑色（显性）占96%， 引入500只蛾，其中黑色320只，非黑180只，随机交配一代，基因频率为？ q0=0.2 m=500/1500=1/3qm2=180/500=0.36 qm=0.6q1=m(qm-q0)=q0=1/3(0.6-0.2)=2/1538Evolutionary Biology(四) 遗传漂变对基因频率的影响由于群体太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象。假设有两个群体，各含有一对

23、等位基因A，a，其频率分布分别为p、q，两者均为0.5。第一个群体的个体数N1=50，第二个群体N2=500。已知一代内由取样造成的的基因频率的方差是：2q =pq/2N 1、遗传漂变（genetic drift；赖特效应）群体1 N1=50, q = 0.05群体2 N2=500，q = 0.005 可见，小群体的标准差则是0.05，大群体的标准差是0.005。39Evolutionary Biology2、遗传漂变的作用原理在大群体里基因A和a的比例容易保持恒定，而在小群体的 变化却大得多。遗传漂变是由于在有限的群体内取样误差而产生的随机波动。漂变在所有的群体中均出现，不过群体越大，漂变就

24、越小，可以忽略不计。群体很小时，漂变现象就很明显。40Evolutionary Biology留 种方 式 FF Ff ff p qFfFf 1/4 1/2 1/4 1/2 1/2Ffff 1/2 1/2 1/4 3/4ff Ff 1/2 1/2 1/4 3/4ffff 1 0 1 子代的基因型频率子代的基因频率表6-12 小群体中随机漂变造成基因频率的演变情况41Evolutionary Biology 从上面的例子可以看出，如果群体不够大，由于随机留种的缘故，后代中的基因频率可能完全不同，而且完全可能把一些中性的或无任何适应价值的性状保留下来。同时，由于群体过小，不能达到大群体那样的随机交

25、配，因而在群体内不能达到完全的分离和自由组合，使基因频率发生偏差。42Evolutionary Biology2.类型1.概念3.意义五、自然选择的作用43Evolutionary Biology（一）自然选择的概念 不同的基因型：种群内存在突变或不同基因型个体;突变影响表型，影响个体适合度。不同基因型个体的适合度有差异，只要个体适合度有差异，就会发生选择。自然选择：不同基因型有差别的延续，或者是区分性繁殖（differential reproduction）。44Evolutionary Biology自然选择也可以理解为随机变异的非随机淘汰或保存。123自然选择对基因 频率的改变是 通过有

26、性繁殖 的种群来完成。选择作用于表型， 如果突变不影响 表型，不影响适 合度，则选择不 会发生。变异为选择提供 材料，变异的随 机性是选择的前 提，如果变异 是定向的，则没 有选择的余地了。45Evolutionary Biology2. 单向性选择：把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝某一方向发展。3. 分歧性选择：又称歧异化选择或分裂性选择，是指把一个群体中的极端变异按不同的方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。4. 平衡性选择-又称为保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。1. 正态化选择-把趋于极端的

27、类型淘汰掉，保存那些中间类型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。5. 性选择-指造成许多雌雄异体的与性别有关的体形、颜色、行为等方面差异的选择方式。（二）自然选择的类型46Evolutionary Biology（1）对杂合体有利的选择又称为超显性，即杂合体的适合度高于两个纯合体，亦即所谓的杂种优势。 AA Aa aa 合计 基因a的频率原来频率 p2 2pq q2 1 q 适应值 1-s1 1 1 -s2 选择后频率 p2(1-s1) 2pq q2（ 1 -s2 ） 1-s1p2-s2q2相对频率 p2(1-s1) 2pq q2（ 1 -s2 ） q-s2q2 1-s1p2-s2q2 1-s

28、1p2-s2q2 1-s1p2-s2q2 1-s1p2-s2q2表6-14 选择对纯合体不利时，基因a的频率q的变化4.平衡性选择q=Q+1/2H47Evolutionary Biology从表6-14可以看出，选择后a基因频率的变化为：q=q1-q= q-s2q21-s1p2-s2q2-q =pq(s1p-s2q) 1-s1p2-s2q2 上式中，只有当pq(s1p-s2q)=0，即 s1p=s2q时， q=0此时，该群体即可达到一种稳定状态。48Evolutionary Biology基因A和a的频率可以用s1和s2来表示，即： q=s1/(s1+s2), p=s2 /(s1+s2) 当

29、p s2 /(s1+s2)时，0q s2 /(s1+s2)时，q0.3, 函数q= pq(s1p-s2q) 1-s1p2-s2q2为负值当q= s1 /(s1+s2)=0.3时， q函数值为零，达到平衡随着q增加，p减小，直到出现平衡随着q减小，p增加，直到出现平衡49Evolutionary Biology在果蝇翻翅（Cy）和杏色眼(Pm)的平衡致死品系中， Cy和Pm这两个基因属于显性突变，具有隐性致死效应，就是利用了杂合体保留了Cy和Pm 两个不同的等位基因。有害基因存在于种群中不可避免地导致群体适合度下降。这种有害基因的存在导致群体适合度下降的现象，叫做遗传负荷（genetic loa

30、d）遗传负荷=最适基因型的适合度-群体的平均适合度 最适基因型的适合度50Evolutionary Biology（2）依赖于频率的选择Frequency-dependent selection 也可以导致多态现象。马利扁豆有三种基因型即SS、Ss、ss，当杂合体在群体中只占2%时，它的适合度几乎高出纯合体的3倍，而当它在群体中占到17%时，它的适合度便大为下降，变得与两种纯合体相同。由此可见，个体的适合度常随着基因型频率的改变而改变。这一点无疑对于保留多态性是有利的。51Evolutionary Biology4、性选择(1)性选择的概念 指造成许多雌雄异体的生物中与性别相关的体形、颜色、行

31、为等方面差异的选择方式。52Evolutionary BiologyAB仅发生在同性的个体之间，通常是雄性为获得配偶所发生的斗争不是“生存竞争”，而是“生殖竞争”。竞争的结果只是失败方生殖较少或不生殖C遵循“优胜劣汰”，一般地说，最强壮的雄性最适于它们在自然中的位置，它们留下的后代多。性选择的特征53Evolutionary Biology（2）性选择的形式激烈的形式 在采用激烈的争斗中，雄性常常采用特别武器；缓和的形式 54Evolutionary Biology（3）对性选择的认识性选择是自然选择的一种形式。性选择是涉及繁殖过程的一种自然选择，因此，在性选择过程中符合种群延续利益高于一切，

32、哪怕与个体生存相冲突；第二性征与性选择有关。性选择的现象是生物界中广泛存在的现象，性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，有利于提高后代的遗传素质。性选择是繁殖过剩的一种表现，是雄性过剩或者雌性生殖细胞过剩的结果；性别分化可给物种带来巨大的利益。55Evolutionary Biology（三）自然选择的意义 1.自然选择是一个创造性过程自然选择的创造性体现在物种的多样性和生物的适应性上。进化不是纯随机过程的产物，而是一种有选择的过程。突变是随机的，但选择是非随机的、而且是有方向性的，选择使具有适应性的遗传组合在群体中被保留下来，这种适应性体现在生物体的各个层次上。2.自然选择是一个决定性过程自然选择是建立在随机性基础上的非随机过程。自然选择作用与生物的“不定性”、“盲目性”或随机性的“可遗传变异”，对这些随机性的变异进行非随机性留存和淘汰。自然选择的决定性还体现在其不仅能保存对物种有利的性状，同时，还能保留有利于物种的一切性状。56Evolutionary Biology六、适应（一）适应（adaptation ）的概念指生物的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境相适合的现象。适应是生物界的一种普遍现象，也是生命特有的现象包含两个方面的含义：一方面指生物各个层次的结构都与功能相适应；另一方面，这种结构和相关功能适合于生物在一定环境条件下