《植物生理学》课件第二章+植物的矿质营养

1、第一篇 水分和矿质营养第一章 水分生理第二章 矿质营养第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的运输第六章 次级代谢产物第二篇 物质代谢和能量转换第三篇 生长和发育第七章 细胞信号转导第八章 生长物质第九章 生长生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理绪论本书主要内容第二章 植物的矿质营养矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿物质的吸收、转运和同化。第一节 植物必需的矿质元素一、植物体内的元素矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。氮不是灰分元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归入矿质

2、元素来讨论。植物体干物质（5-90%）水分（10-95%）有机化合物（90%）无机化合物（10%）二、植物必需的矿质元素必需元素：完成植物生长周期不可缺少的；在植物体内的功能是不能被其他元素代替的，植物缺乏该元素时会出现专一的症状，并且只有补充这种元素症状才会消失；这种元素对植物体内所起的作用是直接的，而不是通过改变土壤理化性质、微生物生长条件等原因所产生的间接中作用。1. 如何确定何种元素为必需元素，何者不必要？溶液培养法（solution culture method）砂培法（ sand culture method）2. 常用培养液：Hoagland培养液3. 植物必需的元素有碳、氢、氧

3、、氮、硫、磷、钾、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯共16种。大量元素（major element）：植物体内含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁9种；微量元素（minor element）：植物体内含量占植物干重的0.01%以下的元素。铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯7种。4. 植物必需元素是一个动态概念，种类随研究深入可能会有新的元素。三、植物必需矿质元素的生理作用矿质元素在植物体内的的生理作用：（1）结构组成：N S P（2）参与调节：K+ Ca2+（3）电化学作用：K+ Fe2+ Cl-（4）细胞信号转导的第二信使： Ca2+1. 氮吸收形式：无机态（硝态氮

4、和铵态氮）和有机态（尿素）生理作用： 蛋白质、核酸、辅酶的组成元素，参与构成植物激素、维生素和生物碱缺乏时症状： 植株矮小、叶色浅或发红、分枝少、花少，籽实不饱满，产量低2. 磷吸收形式 ：正磷酸盐生理作用：A、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等的组分B、促进糖类运输和代谢C、在氮代谢中有作用D、与糖类、蛋白质和脂肪转变有关系缺磷时症状： 生长缓慢、叶小，分枝或分蘖少、植株矮小，叶色暗绿，某些植物叶片呈红色或紫红，开花和成熟都推迟，抗性减弱。（一）大量元素3. 钾吸收状态 K+分布于生命活动最活跃的部位（生长点、幼叶、形成层）作用参与活化光合作用及呼吸作用的酶活力是形成细胞膨胀和维持电位的主要离子对糖

5、类的合成运输有影响提高抗旱性缺乏时的症状 易倒伏、抗性差、老叶发黄、叶片弯曲皱缩4. 硫吸收状态：硫酸根生理作用：参与构成各种氨基酸缺乏时症状： 蛋白质含量显著减少，叶绿素的形成也受到影响，缺乏时叶片呈黄绿色。5. 钙吸收状态：Ca2+主要存在于老器官生理作用：维持膜结构稳定性，第二信使 构成细胞壁缺乏时症状： 生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。6. 镁主要存在于幼嫩器官和组织生理作用：活化光合及呼吸中的各种酶，活化DNA和RNA合成过程，参与构成叶绿素缺乏时症状： 叶绿素不能合成，叶脉仍绿脉间变黄，有时呈红紫色，严重时形成褐斑坏死。（二）微量元素1. 铁生理作用： 参与光合作

6、用、生物固氮和呼吸作用中细胞色素和非血红素铁蛋白的组成，在代谢中起电子传递作用缺乏时症状：嫩叶缺绿 如：黄叶病2. 锰生理作用：多种酶的活化剂，尤其影响糖酵解和三羧酸循环缺乏时症状：叶脉间缺绿 产生坏死 叶绿体破坏解体（缺绿）3. 硼生理作用：对生殖过程有重要作用缺乏时症状：有毒酚类含量高 花而不实4. 锌生理作用： 一些酶和色氨酸的组成成分 吲哚乙酸和叶绿素合成的必需元素缺乏时症状：节间短 莲座状 叶小且变形 “花白叶”病、“小叶病”5. 铜生理作用： 某些氧化酶的组成成分 参与构成叶绿体的质体蓝素 影响光合电子传递缺乏时症状：叶片黑绿 有坏死点 从嫩叶开始出现症状 叶畸形6. 钼生理作用：

7、 参与电子传递 组成钼铁蛋白 在固氮中有作用 缺乏时症状：老叶脉间缺绿 坏死7. 氯生理作用： 光合作用水裂解的活化剂 促进氧气释放缺乏时症状：叶尖干枯黄花最终坏死8. 镍生理作用： 参与形成脲酶 在生物固氮中产生氢气起作用缺乏时症状：叶尖积累过多脲 出现坏死（三）有益元素1. 钠 吸收形式：Na+生理作用： 在C4和CAM植物中催化PEP再生 在C4途径中促使维管束鞘与叶肉细胞之间丙酮酸运输缺乏时症状：叶片黄化和坏死2. 硅吸收形式：硅酸生理作用： 参与形成细胞壁 避免害虫和病菌侵袭 防倒伏缺乏时症状： 易倒伏，蒸腾加快，生长受阻，易受病菌侵染3. 钴生理作用：是豆科植物生长必需元素 参与生

8、物固氮四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法不同植物缺素表现不完全一致，且随程度不同而不同，因此需注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争。（大施磷肥出现缺锌症状；大施钾肥出现缺锰钙症状）（二）化学分析诊断法待测株与正常植株刚成熟的叶片进行比较植物缺乏矿物质元素的病症检索表 病 症 缺乏元素A. 老叶病症 B. 病症常遍布全株,基部叶片干焦和死亡 C. 植株浅绿,基部叶片黄色,干燥时呈褐色,茎短而细此处 氮 C. 植株深绿,常呈红或紫色,基部叶片黄色,干燥时暗绿,茎短而细 磷 B. 病症常局限于局部,基部叶片不干焦但杂色或缺绿,叶缘杯状卷起或卷皱 C. 叶杂色或缺绿,有时呈红色,有坏死斑点

9、,茎细 镁 C. 叶杂色或缺绿,在叶脉间或叶缘有小的坏死斑点,茎细 钾 C. 坏死斑点大而普遍出现于叶脉间,最后出现于叶脉,叶厚,茎短 锌A. 嫩叶病症 B. 顶芽死亡,嫩叶变形和坏死 C. 嫩叶初呈钩状,后从叶尖和叶缘向内死亡 钙 C. 嫩叶基部浅绿,从叶基起枯死,叶捻曲 硼 B. 顶芽仍活,缺绿或萎焉,无坏死斑点 C. 嫩叶萎焉,无失绿,茎尖弱 铜 C. 嫩叶萎焉,有失绿 D. 坏死斑点小,叶脉仍绿 锰 D. 无坏死斑点 E. 叶脉仍绿 铁 E. 叶脉失绿 硫 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜细胞外周膜内膜系统（结构、功能乃至发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内

10、质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等）1. 膜的特性特性：选择透过性selective permeability2. 化学成分蛋白质（糖蛋白和脂蛋白等）脂质（质膜主要含磷脂，具有双亲媒性；类囊体膜中含有大量糖脂）糖少量固醇。3. 膜的结构流动镶嵌模型（fluid mosaic model）膜一般是由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成磷脂双分子层的亲水性头部位于膜表面，疏水性尾部在膜的内部膜上的蛋白质有些是与膜的外表面相连，称为外在蛋白（exfrinsic protein）；有些是镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白（integral protein）由于蛋白质在膜上的分布不均匀，

11、膜的结构不对称，部分蛋白质与多糖相连膜脂和膜蛋白是可以运动的膜厚7-10 nm质膜亲水区疏水区二、离子的跨膜运输根据离子跨膜运输过程是否需要消耗能量，植物细胞对矿质元素吸收的方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。（一）被动运输被动吸收（passive absorption）指离子（或溶质）跨过生物膜不需要代谢供给能量，是顺电化学势梯度向下进行运输的方式。包括以下两种方式：1. 简单扩散（simple diffusion）生物膜允许一些疏水分子和小而不带电的极性分子顺浓度梯度跨膜移动到邻近区域的物理过程。2. 协助扩散膜转运蛋白协助溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨膜转运的过程;主要膜转运蛋有通道蛋白和

12、载体蛋白。（1）离子通道离子通道是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。通道蛋白是横跨膜两侧的内在蛋白，其分子中的多肽链折叠成通道，横跨膜两侧。当细胞外侧某一离子浓度高于内侧时，离子就顺着电化学势梯度被动地单方向跨膜运输进入膜内侧。质膜上的离子通道有K+,Ca2+和NO3-。通道蛋白有可控制离子进出的“闸门”，由蛋白质构象改变而决定其开闭。根据构象开关机制可将离子通道分为两类：对跨膜电势梯度有响应；对多种刺激产生响应研究离子通道的核心技术：膜片钳(2) 载体与载体运输载体亦称载体蛋白、转运体，有时称透过酶或转运酶，是一类跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显的孔道结构。载体蛋白的

13、活性部分首先与膜一侧的转运物质结合，形成复合物，通过改变载体蛋白的构象，将被转运物质暴露于膜的另一侧并释放。载体蛋白分三种：单项运输载体、同向运输器和反向运输器。单项运输载体能催化分子或离子单方向顺电化学势梯度跨膜运输。质膜上的单项运输载体：Fe2+ , Zn2+ ,Mn2+ ,Cu2+同向运输器指运输器可同时结合质膜外侧的H+和另一分子或离子（氨基酸、肽、蔗糖、己糖，Cl-, K+, NO3-, NH4+, PO43-, SO42-）同向运输。反向运输器指运输器可同时结合质膜外侧的H+和质膜内侧另一分子或离子（Na+）反向运输。在后两者中，质子顺着电化学势梯度运输，偶联产生质子动力，为另一种

14、物质的逆着电化学势梯度的运输提供能量。载体运输既可以顺着电化学势梯度（被动运输），也可以逆着电化学势梯度（主动运输）。单项运输载体同向运输器反向运输器（二）主动吸收主动吸收（active absorption）：又叫主动运输，离子（或溶质）跨过生物膜需要代谢供给能量，逆化学势梯度向上进行运输的方式、质子泵学说：细胞膜上的ATP磷酸水解酶，简称ATP酶，催化ATP水解释放能量。用于质子或无机离子逆浓度跨膜运输，导致膜内外正负电荷分布不一致，进而形成跨膜电势差，膜上的转运蛋白又称泵。因此这类酶又称生物电泵，包括质子泵和离子泵（膜载体蛋白的一种）。质膜H+-ATP酶：它利用ATP水解的能源，将质子泵

15、出细胞，并与离子运输偶联，使质膜两侧产生电化学势梯度。质膜外侧的阳离子利用这种梯度经膜上的通道蛋白进入细胞；同时，质膜外侧的质子顺着浓度梯度扩散回内侧，也使外侧的阴离子与质子一道经膜上的同向运输器进入细胞。因此，质膜H+-ATP酶既将质子泵出胞外，又驱使各种离子跨膜运输到胞内。液泡H+-ATP酶:ATP水解时，将质子泵入液泡。被Cl-激活不被K+激活；对钒酸盐不敏感，被NO3-抑制。液泡H+-焦磷酸酶:位于液泡膜上的质子泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由能，把质子泵入液泡，造成电化学势梯度，并导致养分的主动跨膜运输。Ca2+ -ATP酶:又称钙泵。它催化质膜内侧的ATP水解，驱动细胞内Ca2+

16、泵出细胞。其还可在泵出一个Ca2+的同时泵入两个质子以保持电中性。存在位置：原生质膜、内质网、液泡。矿质营养跨膜运输方式矿质跨膜运输被动运输主动吸收胞饮作用简单扩散协助扩散载体蛋白通道蛋白（三）胞饮作用1. 胞饮作用（pinocytosis）：细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程。2. 胞饮过程：物质吸附质膜内陷（物质进入） 质膜内折小囊泡两种去向：（1）囊泡溶解，物质留在细胞质内；（2）交给液泡。3. 特点：非选择性，可吸收大分子。第三节 植物体对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点（一）对盐分和水分的相对吸收既有关（盐分一定要溶解在水中），又无关（两者的吸收机理不同），二者

17、不存在直接的依赖关系。（二）离子的选择吸收定义：指植物对同一溶液中不同离子或同一盐分中的阴、阳离子吸收比例不同的现象。表现：（1）对同一溶液中的不同植物吸收离子情况不同； （番茄积极吸收钙、镁，不吸收硅，而水稻则相反）（2）对同一盐的阴阳离子吸收有差异。 生理酸性盐（介质pH如(NH4)2SO4）、生理碱性盐（介质pH如NaNO3） 、生理中性盐（介质pH无明显变化，如NH4NO3 ）（三）单盐毒害和离子拮抗单盐毒害（toxicity of single salt）：植物生长培养液中只有一种金属离子时，对植物起有害作用的现象。离子拮抗（ion antagonism）：在发生单盐毒害的溶液中，如

18、再加入少量的其它金属离子，即能减弱或消除单盐毒害离子之间这种作用叫离子拮抗。平衡溶液（balanced solution）：含有适当比例和浓度的多种盐分配制成，对植物生长良好而无毒害作用的溶液。二、根部对矿质元素的吸收（一）土壤中养分的迁移根系截获：根系生长时接触到养分集流：由蒸腾引起水和土壤溶液养分向根表移动扩散：养分随土壤溶液梯度迁移到根表（二）根部对溶液中矿质元素的吸收吸收部位为根尖，吸收区域为根毛区。根部吸收土壤溶液中的矿物质的3个步骤离子吸附在根部细胞表面离子进入根的内部离子进入导管或管胞（被动扩散/主动运输）（1）离子吸附在根部细胞表面根部细胞在吸收离子过程中，同时进行离子的吸附和

19、解吸附。总有部分离子被其他离子置换。由于细胞吸附离子具有交换性质，称为离子交换。根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中的H2O产生以下反应：CO2+H2OH2CO3 H+HCO3-。 H+HCO3-分布在根系表面。这些离子迅速与周围溶液阳离子和阴离子交换，盐类离子即被吸附在细胞表面。过程不需要能量，速度很快。（2）离子进入根部离子从根部表面进入内部也有质外体和共质体两条途径。质外体途径是扩散方式，速度快。当离子从皮层到达内皮层时，内皮层凯氏带组织离子从质外体直接进入中柱。根尖凯氏带未发育完全，离子和水能够通过。根部成熟区分化出侧根，突破内皮层，离子和水可以通过凯氏带破裂处进入中柱。共质体途径运输慢，

20、因为需要通过胞间连丝。（3）离子进入导管或管胞意见一：被动扩散。浸在一定浓度溶液中的玉米根表皮和皮层电化学势高，主动吸收离子；导管电化学势低，说明离子可能顺着浓度梯度扩散进入导管。意见二：主动运输。抑制蛋白酶活力后，发现离子进入导管的过程随之被抑制，而表皮和皮层细胞吸收离子不被抑制，说明离子进入导管可能需要代谢提供能量。（三）根部对土粒吸附的矿质元素的吸收土粒表面带负电把阳离子吸附在土粒表面，它们通过阳离子交换吸附土壤溶液中的阳离子。阴离子被土粒表面排斥，溶解在土壤溶液中。但PO34-可被土表带有OH-的阳离子（Fe2+、Fe3+和Al 3+等）束缚，并与OH-交换被吸附。土粒表面的营养矿质阳

21、、阴离子分别与根表面的H+HCO3-交换，进入根部。三、影响根部吸收矿物质的条件根部对矿物质的吸收主要有主动吸收和交换吸附，凡能影响这两个方面任何一方面的条件均可影响。温度通气状况溶液浓度氢离子浓度1. 温度一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。温度过高：（1）酶钝化，速率下降；（2）细胞透性增加，原生质外流。温度过低：（1）代谢弱，主动吸收慢；（2）细胞质粘性增大，离子进入困难。2. 通气状况在一定范围内，氧气供应越好，根系对矿质元素的吸收越多。3. 溶液浓度在浓度较稀时，随着溶液浓度的升高，根部对离子的吸收数量也增加；当浓度进一步增加时，根部对离子的吸收不再增加（原因：离子载体的

22、饱和效应）当外界溶液浓度过大时，会使植物组织脱水，出现烧苗现象。4. 氢离子浓度直接影响： 由于组成细胞质的主要成分是蛋白质，而蛋白质是两性电解质，在不同的pH条件下带电情况不同，对外界离子的吸附情况也就不一样。间接影响：（1）土壤溶液反应改变，可以引起溶液中养分的溶解或沉淀；（2）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。四、叶片对矿质元素的吸收根外营养，主要指叶片吸收矿物质和小分子有机物质。1. 达到细胞质的途径：（1）气孔进入（2）角质层进入（主要途径，通过表皮细胞壁的外连丝到达质膜，然后进入细胞）2.要保证吸收，必须保证溶液能很好地被吸附在叶片上。（措施：用表面活性剂如吐温、有机硅等；喷雾液

23、滴要细）3.影响营养元素进入叶片的内外因素：（1）叶片的生理状态，嫩叶快；（2）温度（影响代谢）（3）液面保湿时间。4. 喷施溶液浓度：1.5%-2.0%以下5. 根外施肥的优点：（1）生育后期或临界营养期补充营养；（2）克服易被土壤固定肥料利用率的不足；（3）补充微量元素。（4）喷施杀虫剂、杀菌剂、植物生长调节剂、除草剂和抗蒸腾剂等。一、运输形式（1）氮的运输形式：主要有氨基酸、酰氨，还有少量以硝酸盐形式向上运输；（2）磷酸运输形式：主要以正磷酸形态运输，但也有在根部转变为有机磷化物然后才向上运输；（3）硫的运输形式：主要以硫酸根离子形式运输，但有少数以蛋氨酸和谷光甘肽之类形式运输；（4）金

24、属离子：以离子状态运输第四节 矿质元素的运输和利用二、运输途径1. 木质部运输由下而上运输木质部上升从木质部扩散到韧皮部；2. 韧皮部运输双向运输向下运输：以韧皮部为主，并横向运输到木质部；向上运输：也是通过韧皮部，但有些矿质能从韧皮部扩散到木质部而向上运输。运输速度：矿质元素运输速率约为30-100cm/h.二、矿质元素在植物体内的利用（一）可参与循环的元素与不参与循环的元素1.可参与循环的元素某些元素进入地上部后仍成离子状态，如钾；某些元素形成不稳定化合物，如氮、磷、镁；2.不参与循环的元素一些在体内形成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙、铁、锰、硼，尤其是钙、铁、锰。再利用的元素以磷、氮

25、最典型，不能再利用的元素以钙最典型。（二）元素在体内的分布1.参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分；2.不参与代谢的元素分布在老叶。 因而缺素时能参与循环的元素表现在老叶，缺不参与循环的元素，病症表现在嫩叶。3.可移动元素在体内可重新分布，同时可以被排除体外，参与生态循环。 植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机酸和植物激素。第五节 植物对氮、硫、磷的同化（一）硝酸盐的代谢还原1. 植物所需的氮素主要是通过从土壤中获得铵盐和硝态盐，再同化为自身组成物。植物吸收铵盐后可以直接合成氨基酸，而硝态盐必须通过代谢还原（metabolic reduction）才能利用因为蛋白质的氮

26、为高度还原态的氮，而硝态氮为高度氧化态氮。硝态盐在活细胞内的还原过程主要包括硝酸盐还原为亚硝酸盐，和亚硝酸盐还原为铵态氮的过程。2.硝态氮的还原过程： HNO3 +2e HNO2 +2e H2N2O2 +2e NH2OH +2e NH3总反应式：NO3-+NAD(P)H+H+2e-NO2-+NAD(P)+H2O3.硝态氮还原为亚硝酸盐过程的部位、酶及电子传递过程：（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质内进行；（2）硝酸还原酶（NR，含有钼和黄素辅酶FAD）催化；硝酸还原酶是一种诱导酶。诱导酶：指植物体内本来不含有某酶，但在特定的外来物质影响下，可生成这种酶。（3）电子传递过程 NADH FAD (

27、red)2Cyt b557 (ox)2MoCo NO3-NAD+ FADH2 (ox)2Cyt b557 (red)2MoCo NO2-2H+2H+H2O+4.亚硝酸盐的还原:（1）部位：叶绿体内进行（2）酶：亚硝酸还原酶（NiR, nitrite reductase）（3）反应过程： NO2-+6Fdred+6e-+8H+ NH4+6Fdox+2H2O（4）电子传递：e-Fdred NO2-Fdox光合作用的光反应NH4+Fe4S4 血红素 H+ N2Oe-NiR （二）氨的同化 植物吸收铵盐以后，或当植物所吸收的硝酸盐被还原成氨后，氨就立即被同化，否则就会毒害植物。因为氨可能抑制呼吸过程中

28、的电子传递系统（尤其是NADH的氧化）。氨的同化方式有以下几种：1.谷氨酰胺合成酶途径：还原氨在谷氨酰胺酰胺合成酶的作用下，直接使酮酸氨基化形成谷氨酸的过程。2. 谷氨酸脱氢酶途径铵在氨基酸脱氢酶（譬如：谷氨酸脱氢酶）作用下，与酮酸结合，以NADH+H+为氢供体，还原为相应氨基酸。只有在高浓度氨存在时起作用。NH4+ -酮戊二酸 + NADH 谷氨酸+ H2O+ NAD+谷氨酸脱氢酶 3.氨基交换作用一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，而使之氨基化反应，接受体便变成一种新的氨基酸，而供体则变成另一种酮酸。 谷氨酸 + 草酰乙酸 天冬氨酸 + -酮戊二酸天冬氨酸转氨酶（三）生物固氮某些微

29、生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物的过程。两类微生物：能独立生存的非共生微生物：好气细菌（固氮属）、嫌气细菌（梭菌属）和蓝藻。与其他植物共生的微生物：与豆科植物共生的根瘤菌、与非豆科植物共生的放线菌，以及与满江红共生的蓝藻等。N2+8e-+8H+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶固氮酶必须在铁蛋白（水解ATP）和钼铁蛋白（将N2还原成NH3）两个组分均功能正常时才能行使功能。1. 固氮酶被氧气钝化，而固氮需要消耗呼吸作用提供的ATP，二者互相矛盾。不同的固氮微生物具有不同的机制解决这种矛盾。独立生活的固氮细菌保留无氧生活周期或只在无氧时固氮；豆科植物合成豆血红蛋白并贮存于豆科根瘤的宿主细胞中，它与氧结合并控制放氧，降低根瘤中游离氧含量。2. 固氮酶可以还原氮气（生成铵态氮）、乙炔（生成乙烯，此反应与氮气还原平行相关，因此用于研究生物固氮）甚至质子（放出氢气）等多种底物。3. 生物固氮可以改良土壤，增加肥力，保护土壤的有效方法。4. 生物固氮消耗大量ATP，如何减少能量投入是研究中有待解决的问题。二、硫酸盐的同化1.植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转变为硫酸根离子，然后再进行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化过程：（1）SO42-活化