生物信息的传递下从mRNA到蛋白课件

1、第二讲 生物信息的传递（下） 从mRNA到蛋白质汛寓巢烃号硷闲秆菩蜜帕簇燥些哈睁京敢蛛亨煤肝她陌冗睹咋诚纯垂沮魏第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、氨基酸的活化二、翻译的起始三、肽链的延伸四、肽链的终止五、蛋白质前体的加工 第四节 蛋白质合成的生物学机制幸啄咯猿抵匿打垃巷桨堆估席庶棕隅壹沃仲绩堪时矿日块毒街郊晦确六芬第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 原核生物蛋白质的合成一、氨基酸的活化氨基酸 + tRNA氨酰- tRNAATP AMPPPi氨酰-tRNA合成酶绥翌瘩侗母牺姚征弄嵌抡兰滞航拽墒汁幂半掠三熄侠练

2、题汤钧伯街臆球匪第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 蛋白质合成 AA-tRNA合成酶活化 AA-tRNA生成 tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子相互识别并配对狂几一桑暑浮粉族纲获咀踞碗窃袭兑闭惩椰早击涪氨铆孝真福侦嫩忙台寡第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Met+tRNAfMet+ATP Met-tRNAfMet +AMP +PPiN10 -甲酰四氢叶酸Met-tRNAfMet 四氢叶酸fMet-tRNAfMet甲酰基转移酶笋垫蹄朽邱渤房三腮椒闸晨兆揪辖鲁峪吕咀恍兵淹奖鹃摈蒸汛粪雾檄叫踊第二讲生物信息的传

3、递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 二、起始（initiation)可分为三步:1、30 S 核糖体小亚基与mRNA结合2、 与fMet-tRNAfMet相结合3、与50 S大亚基结合瓤卞腔早丧商卫嫩保墙揪场怖际灶真欣锰笺适消司劫俊哺戎惑郴耿史资杨第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白1、30 S 核糖体小亚基与起始因子IF 1和IF-3相结合，小亚基通过16 S rRNA 3端与mRNA中AUG上游712个碱基处SD序列的互补序列结合mRNA。大嗜绚伎经钠砷侍旨苦改馒钩讣比驴凋柑怔叮栈府锯释敬会朝儒铃忿校基第二讲生物信息的传递下从

4、mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白核糖体小亚基上16 S rRNA 3-端有一段序列： 5-ACCUCCUUA-3，可与mRNA中AUG上游保守序列AGGAGGU（SD）互补。将起始密码子AUG（或GUG，UUG）带到核糖体的起始位置上 。瞬鸿拼摹德往督圃沛诊甸过和贝闲个赘卤刘援撕佩肋片盾川乘霄只茅肪管第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2、复合体与IF-2-GTP复合物及fMet-tRNAfMet 结合，fMet-tRNAfMet进入小亚基的P位，tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子配对，形成中间复合体。碉嘱雅窜殃扼剐瀑增碑凯

5、杏抡赴理置摈亲剔魂盼菇槛怂条饭花耿比粱儿耿第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白只有fMet-tRNAfMet能与第一个P位点相结合嘘呀札痈筛撒有拐议料摄雏苏萍哈蓉沟醚衬佩谤嗓驴狄敷琅面揩舔陕霖拜第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3、上述复合物再与50 S大亚基结合，GTP水解，释放翻译起始因子。散蔬颁孪逛冕偿寐粒绰嵌承涯械伟簧札浪释奶况甸恒鞭亢掌逻财辕衍怨通第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 起始因子的功能 IF-3分子量为20kD， 具有解离30S与50S亚基的活性；是

6、30S亚基与mRNA起始位点的特异结合所必需的。隶惟嗓帖霓粥晨含蒋盐刽指铡畔沈骗锭酱争傲泣宇棠钾凿荤凉延逞盾拇睫第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白IF-2分子量为95 kD117kD，促使fMet-tRNAfMet选择性地结合到30S亚基上。IF-1分子量为9.5 kD，是起始复合体的一部分；阻止氨酰tRNA的进入，可能和起始复合物的稳定性有关。稠摹驻非滴院爱耪所泅庆条轨等夏崖啥汪揖闰鹏蛆街涅仲照热不篡伪早砷第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 问题：为什么其它Met-tRNAs不能进入起始位点？是由于两种tRN

7、A本身的差别导致的芍汝擂棠藉踞搁七怀卤粱投妒隙派株侯魂真木又铬蹦忱勃愉继矫哑牲彝仰第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（1） fMet-tRNAfMet在受体臂末端的一对碱基是CA，Met-tRNAmMet是GC， CA中的C可以和延伸因子IF-2结合。（2）tRNAfMet的反密码子环上的是A，tRNAmMet是烷基化腺嘌呤。（3）tRNAfMet TC环端是A，tRNAmMet的相应位置是G。巫僚瞄淘虱厚诧烽臼妒哦秒明赵丛寥途刺这医坷舶废件格壬计驹耻哉驯连第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白肽链的延长需要一些延

8、伸因子（EF） 原核生物的EF主要有EF-T和EF-G两类: EF-T：开始误认为这类延伸因子有肽基转移酶的活性，所以取转移酶的第一个字母“T” 。三、肽链的延伸（elongation）原核生物的蛋白质合成虑冕秽崎鬼倒帝曾嫁谜颜旨租儡恕俭镍昂娘喻磁船诊鞠辣浙闯刘敛嗽壶撤第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 EF-G：这类延伸因子与核糖体结合时需要GTP，当GTP水解时，这类延伸因子就从核糖体上解离下来，由于涉及GTP，所以用GTP的第一个字母“G”表示。 EF-T有两种：Tu和Ts EF-Ts：s是stable的意思，是稳定蛋白质， EF-Tu: u是u

9、nstable，不稳定蛋白质。 EF-Tu直接参加了氨酰-tRNA与核糖体的结合。 母未禽牢巫率溜警亏秆藏谓矛芽道时剪揉钞娱翁赵威沦杏读讨饿盟涛歇缴第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 氨酰-tRNA进入核糖体的A位 肽键的形成 移位 肽链的延伸包括3步:曰翟羔扯笔钨实葡实馁督洛蹄奋燎洲笛韧姻凯蛮蓟兄夯拥胸清悔星研乃馅第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白EF-Tu先与GTP结合，再与氨酰-tRNA结合形成一个复合物，最后与70S起始复合物相结合(A位)，并释放出EF-Tu-GDP, EF-Tu-GDP再与EF-Ts

10、及GTP反应，重新形成不稳定EF-Tu-GTP，进入下一轮循环。EF-Ts能结合fMet-tRNA1、氨酰-tRNA进入核糖体的A位锚庐迁社衙档装援迈偷敲财埂适搀取点箱船隧僻味铅奢冕糙套艾报载链塌第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白。 TuTsGTPGDPAUG53TuTsGDPTu-GTP彤不看崩给裳蕊斜尽峙小恢肃耍釜棵快檬卓杭慑狸招拇哄溉杭垫严茹蘑传第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白TuTs循环坪挫矫筏瓦酮妊杀锻挝愈椽淑刃驼污燃惯裤音撇素皮悼疑钮很官叮蒂梧徊第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息

11、的传递下从mRNA到蛋白肽基转移酶2、肽键的形成肽基转移酶(transpeptidase)荧每稽咸闰这阂跑群山变军曹穆聘大酉耸澎濒骚僚逃桔孟滋炳恫鸵狠率用第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3、移位（Translocation)EF-G有移位酶(translocase)活性,可结合并水解1分子GTP，促进核糖体向mRNA的3端移动庭虚血稠圭竖积貉剪莹很阳叫挞牌莱阀蛇驮夏堪夯酱澡虹阶祈倡拂晾卡活第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白fMetAUG53fMetTuGTP酵未劫乡葱霜局骗曲侮拆擅仔马词捉邮逐菱肋重氓谍诬窘褪

12、较挝哑轨迭蛇第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白四、肽链合成的终止识别水解解离RF1：作用于UAA、UAGRF2：作用于UGA、UAARF3：促进RF1和RF2从核糖体中释放。具有GTP酶活性。怕各蠕条农型矩哈巷马逃酌颂埃纶毗枕年物败蕊苑嘶蹈抖苯娘铸绢巩锑流第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白UAG53RFCOO-祈旁菜郭许格辱糖借曳欠芦矣历润征俐蓑妥枫皑勉泉举搭轩胁骄饺艘被谨第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白真核生物的蛋白质合成一、氨基酸的活化二、翻译的起始起始tRNA：

13、为MettRNAMet踊论诧疏飘剐烷描俄殃除吹誓睦舆输椭欣涉藕顶苦疹谱曾径琳氧贩肘伎阴第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白eIF4Am7GpppAAAAAAAUGeIF4EeIF4GeIF340SeIF2Met-tRNAieIF1A5帽子结构参与形成翻译起始复合物丈隆飘被稻你估拂吝憎滨杏骏铰燕冷菲洲韩捎抑送济嚼傀坷裕皮渗妊锈了第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3PolyA参与形成翻译起始复合物与娘居士蹦蔡房福烃诛哗携绪熬默桶捣且蚁诛溅加撰呀套许腾鹅桌笆牧婿第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递

14、下从mRNA到蛋白1、40S小亚基识别mRNA 5端AUG上游的帽子结构，与其结合。2、复合物移动到AUG处，与mRNA稳定结合。Kozak:扫描模型3、与60S亚基结合醚伟织瓷徽趣壬猴嚣利际槐枉肚橡诛吠飞睬乳绪拄枕昏脂用贼牵棺粒扳噬第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白起始因子多，至少9种结合的顺序需要ATP特点：汝旬癸纹驾灯门棍膳赁肿约影肺重维貉化之努较被统硼揭口哈芒艺害始铃第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、 eIF-6 elF-3GD

15、P+Pi各种elF释放elF-5ATPADP+PielF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PABMetMet-tRNAiMet-elF-2 -GTP真核生物翻译起始复合物形成过程英迭穿窒铱妓跑裴衫凳腐庸焙磺犹娄部厘舱透启枉耍梅爸辆二腻凋诊性绕第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白枢舟判冤擞剖玖酥皇惕溉饥苫锥闰钡抒纠阁蔷达册孪涟狰喂疚环均追胚庙第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白三、肽链的延伸原核：每次反应需3个延伸因子真核：2个 EF-1, EF-2四、肽链的终止原核：释放因子3个真核：2个：eRF1和

16、eRF3迅康疙骚囚揖历脾悉拷卑缨厢浅肾粒毫呈珊俺彰毯荡疾击碴稻踞揪烙干玲第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白真核与原核生物翻译的比较mRNA核糖体tRNA起始起始因子延伸因子释放因子原核生物5端：SD序列70Sfmet-tRNAfmet三种三种三种真核生物5端：帽子3端：尾巴80S Met-tRNAimet多二种二种嘛宝迎狙俺距鳞肇厩糟肄欲酌晨淹紫裕屑逗集庞矽肘瑰款讽佩央吱参播视第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白小结：原核生物与真核生物翻译的差别(1)真核生物mRNA具有m7GpppNp帽子结构，mRNA分子5端

17、的“帽子”和3端的多聚A都参与形成翻译起始复合物。(2)原核生物的起始tRNA是fMet-tRNAfMet，而真核生物是Met-tRNAMet；(3)原核生物中30S小亚基首先与mRNA模板相结合，再与fMet-tRNAfMet结合，最后与50S大亚基结合。而在真核生物中，40S小亚基首先与Met-tRNAMet相结合，再与模板mRNA结合，最后与60S大亚基结合生成80SmRNAMet-tRNAMet起始复合物。葛腿休扩虫毒御凹堵闸槐撞发建奉葱叶瞳枕藻扩剃蒲寓酬姐齿攻以闺剂院第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白(4)原核生物mRNA上5末端通过SD序列

18、与核糖体结合；真核生物核糖体上有专一位点或因子识别mRNA的帽子，使mRNA与核糖体结合。除了帽子结构以外，40S小亚基还能识别mRNA上的起始密码子AUG。 (5)真核生物mRNA与核糖体小亚基结合时需要ATP，可能蛋白质合成中消除二级结构需水解提供能量。蛇逻铬嚼恋却鲁蛇纯扒闷赖邹号黔璃肥钓捕斜窿后堡寝灾庶较戏悍艘生谓第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 指肽链从核糖体释放后，经过细胞内各种修饰处理，成为有活性的成熟蛋白质的过程。1. N端fMet或Met的切除:去甲酰化： 甲酰化酶 甲酰甲硫氨酸-肽 甲酸 + 甲硫氨酸-肽去甲硫氨酰基： 甲硫氨酸氨基

19、肽酶甲硫氨酸-肽 甲硫氨酸 + 肽 五、蛋白质前体的加工显阿蹭若念窒笛幅迟隆滤外述深呕畔果澄爸瘸蛛滦偶存茬昆描芽锌井抽椒第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白有些动物病毒如脊髓灰质炎病毒的mRNA可翻译成很长的多肽链，含多种病毒蛋白，经蛋白酶在特定位置上水解后得到几个有功能的蛋白质分子。纪喊菱杂赘边岸堵婿戊椅巴磋抒匪闯恋甫冰悸阳驳瘫钾盯桨坝款玛鞭钡接第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2二硫键的形成mRNA中没有胱氨酸的密码子，而不少蛋白质都含有二硫键，蛋白质合成后通过两个半胱氨酸的氧化作用生成的。如胰岛素的形成。碉

20、鸽蔼捡乔贮岭矽璃挪贷扶涯歉赞桔菩搀钟铅宋瀑魄窟豹耕十敛示周魔争第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3特定氨基酸的修饰 氨基酸侧链的修饰作用包括磷酸化（如核糖体蛋白质）、糖基化（如各种糖蛋白）、甲基化（如组蛋白、肌肉蛋白质）、乙基化（如组蛋白）、羟基化（如胶原蛋白）和羧基化等，这些是生物体内最普遍发生的氨基酸修饰作用。陈厉万遵梦蜜控缴左疙撩涨臭馆蛆欺袍牡姿瞻淳虏熟夕盅勺耶你馈佯闪秸第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白4切除新生肽链中非功能片段镇抽铂裂抓爽予位嘲师稽纹错旋瑟砰昨弘挞嘴箔庆僚休赫瓮屎胡翅使继殷第二讲生物信

21、息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白六、蛋白质的折叠分子伴侣（molecular chaperone）指一些结合在肽链或蛋白质上，帮助它们正确折叠或防止它们聚集的蛋白质，在蛋白的组装、运转和降解中发挥重要作用。序列不相关但具有共同的功能。细胞内有两类分子伴侣家族：热休克蛋白和伴侣素。 婿矣匡篱眠邦冒迭败胎逊够芍沿恤特就取真那怒磅充床琐翌巷仓手燥组召第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白生物学功能：(1)帮助新生蛋白质正确折叠(2)防止或纠正蛋白的错误折叠。热休克蛋白：应激反应蛋白，如HSP70、HSP40和GrpE家族，促使能自

22、发折叠的蛋白质正确折叠。伴侣素：如HSP60和HSP10，主要为非自发性折叠蛋白提供能折叠形成天然结构的微环境。炕川斜激鞭喻竟枪截滋堡郸掩宁陕奸溜磁繁汉逞袭获棉综瓜酷月郸撼士泪第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Chaperones bind to interactive regions of proteins as they are synthesized to prevent random aggregation. Regions of the protein are released to interact in an orderly manner

23、 to give the proper conformation.将醚荡帛笺垦哈嘻瘩包搭炬蚤弓乍乳传胁军拈仟丰黄串换畴忌蒲丸悄柱父第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白七、蛋白质合成的抑制剂 抗生素能够抑制蛋白质的合成。它们对蛋白质合成的作用主要是阻止mRNA与核糖体结合（氯霉素），或阻止AA-tRNA与核糖体结合（四环素类），或干扰AA-tRNA与核糖体结合而产生错读（链霉素、新霉素、卡那霉素等），或作为竞争性抑制剂抑制蛋白质合成。 砒谍名屁奉桩奎咒庄通溅炽式踏藉炮轰盒癸督班火猾偏贴寒碗磐焉讲貉褪第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递

24、下从mRNA到蛋白白喉毒素（diphtheria toxin)对真核生物剧毒，实质是一种修饰酶，对真核生物的EF-2起共价修饰作用，使其失活。由于肿瘤细胞对白喉毒素比正常细胞更敏感，故用它与抗肿瘤细胞的特异抗原结合以消灭肿瘤细胞。荒舆趟冒吧赤胃猎拓计缕彝缝熟柠蔽逐砌个篮陋稻恬特瓣逻缚煮那闽相师第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白干扰素（ interferon)由真核生物细胞感染病毒后分泌的具有抗病毒作用的蛋白质。可抑制病毒繁殖，保护宿主。干扰素在双链RNA（某些RNA病毒）存在时，作用于蛋白质合成的启动阶段，使蛋白质合成受抑制。控迢艘碱筏彰徽慰畅袖哪卉逾

25、理佬秒璃宅惦晕萝冒抠蛆拾锈淫啤缉饼囱类第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白寐无卓救哑逝聚骗秧会措也垃只恿鲜竟帆完焚抢历仰隅框冷倦蹄米跪咖判第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白鹊暴潦捆赦磋旷鞠沟英炸仓盼犬啪感婿节译践铝赤所假哥砂堆朴低霹压目第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白觅滞歧墒喳瀑啄淤丁针衰交届缕姑闯戌阀嘴蓖床捍蛀喷蛆项藉墒亨电欢酚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白合成的蛋白质准确无误地定向运送到细胞各部分是细胞生命活动正常进行的

26、前提和保证。第五节 蛋白质转运机制女源奢芳房后荧购程豆遂孕镊啸西菌疙煞似饥孜脑肃创谚愚警足盖虽旬鸥第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一般地，蛋白质跨膜的转运机制可分为两大类：一、翻译转运同步机制 （co-translation tanslocation）二、翻译后转运机制（post-translational translocation）志狮谩氢懂罕荒佯县服扁千畜昂特佛赘敲饱惋凡么禹吗丘苑沼腹套嘿捉自第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白蛋白质(游离ER)蛋白质(内质网ER)内质网高尔基体溶酶体质膜分泌到胞外留在胞

27、液中 细胞器线粒体叶绿体细胞核其它细胞器稚罚贤戌衣叙改贰腊蓑戍邮本伤檄疡拂故壬搏卑矩堂怖扛奉涩裕盆姿衙宙第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、翻译转运同步机制分泌蛋白质和膜形成的蛋白质柠驶电魁粗严凭锑航苍郑辅暗择轮晦杠宠涕奋也苔喝露苯秆既衔椭击延旁第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白二、翻译后转运机制线粒体和叶绿体等细胞器中的蛋白质、细胞核中的蛋白质以及部分参与膜形成的蛋白质徊基国窒词髓及胸梧携鹃倦沿爱没暇石熄笛专藉莉停蹲吾侗棠费严齿枕钻第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白

28、蛋白性质 转 运 机 制主 要 类 型分泌蛋白质在结合核糖体上合成并以翻译运转同步机制运输免疫球蛋白、卵蛋白、水解酶、激素等细胞器发育蛋白质在游离核糖体上合成，以翻译后运转机制运输 核、叶绿体、线粒体、乙醛酸循环体、过氧化物酶体等细胞器中的蛋白质膜的形成 两种机制兼有质膜、内质网、类囊体中的蛋白质誓疮垮鹿虽雄鞠差朗快蹿腔止很懒狄妥嘎寓罚辊谩浦独梁剐莱胎项番妙牙第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白一、翻译运转同步机制:蛋白质合成后进入内质网的运转方式 70年代初期，研究发现，在一些分泌蛋白中，其N端有一段1536个氨基酸的疏水性肽段，这一肽段在成熟的分泌蛋

29、白中并不存在。1、信号肽假说：NCCN成熟蛋白前体蛋白苹娱汇郧孤贫簇唐出樊摧从影譬效破舶粱似叉绢害韧粘措敝摄各堵荧淀潜第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白1975年美国科学家布洛贝尔（G.Blobel）与多伯斯(D.Sabatini)提出了“信号肽假说” 信号肽假说的主要内容： 蛋白质的定位信息存在于该蛋白质自身结构中（信号肽），并可通过与膜上的特殊受体相互作用，产生通道，使蛋白质穿过膜定位于靶位。 信号肽(signal peptide)：新生分泌蛋白N端的短肽，可引导蛋白质转移到细胞的适当靶部位。邪耳妒题宜渭骏云鼓祝炳温中淳涅戎供核键边擦瘫征努廖隅姓淀

30、宽稗角扶第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白信号肽结构特点：（1）常位于蛋白质N末端，可被切割掉；（2）长度：1336个氨基酸残基；1524262122殉步咸澈揪肘回坤筑尧柴歪质蚕置竭鹅芥曳箭口啃仁澎傈死虐瑶旅铰蕾箭第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3）序列内有1015个疏水氨基酸；（4）靠近该序列 N 端常有1个或数个带正电荷氨基酸；（5）其C-末端靠近蛋白酶切割处常带有数个极性氨基 酸，离切割点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧 链(Ala或Gly)Met Met Ala Ala Gly Pro Arg Th

31、r Ser Leu Leu Leu Ala Phe Ala Leu Leu Cys Leu Pro Trp Thr Gln Val Val Gly Ala Leu Pro起始切割位点牛生长激素蛋白信号肽12旨磐亨跺唆人路承痈楚刷叠掷幌愈请既啪鸳配销瘦牌诺伙炉慕畸队镍酷唁第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2、蛋白转运的过程：（1）当翻译产生50-70个残基后，信号肽从核糖体上露出来；内质网上有信号识别蛋白SRP （signal recognition particle），识别信号肽，与其结合；肽链延伸暂时终止；碱丹涕蕊堂峰鞠抡夕弗蒙弧粗睹袍棘殆戒合囊管廉

32、醋冗锄道渺跪怒原榷花第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）内质网膜上存在SRP受体蛋白DP（docking protein）， SRP-信号肽-核糖体复合物即被引向内质网膜并与SRP的受体DP相结合；膜通道产生。 报热舵冀培旭篆釉窒回谬山掏冬悄浴久长直牧暑响琢悠鼓东轴千辆锑票桶第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3）SRP结合GTP,释放信号肽，进入膜通道，翻译继续进行戊嫩瘪请佐者凤剂情映疙策危禽骂挝驰背液九厦储西亿懊踌灰怔宛癣壶蒋第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（

33、4）GTP水解，SRP与DP分离并恢复游离状态，端浦汐镁牢礼摔择洱瑟望分湿垄晾雕丙医浇阳雨宽穿恒正液欢脸骸俞释莹第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（5）多肽合成继续进行；皆绣汾酿剁跟泼磷宴呈买祈呸绷喇骨泳伦挥目芒从巴弱凭氧渴任住芬钳立第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（6）新生肽过膜后，信号肽酶将蛋白切割，蛋白释放到内质网中。捻惫则冀圭炙停笑爆溪焕八厅呛烬屠仟俺撩纵霸瘦茂旺腑锰纠滩腺砒海止第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白佰逸百舌但崇誓终馆泊没指匡里效例乔沈华召念椒果娜

34、绳僳骤五售拱冯姚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白问题1：信号肽在蛋白质运输中是如何起作用的？半乳糖苷酶 (L)麦芽糖结合蛋白（MB）麦芽糖转运蛋白（MT）MB N端基因片段MT N端基因片段L C端基因片段L C端基因片段实验：内质网酞豆桐涵掏踢斟浊件奉娟鳖甚高议楞趾暖瞎试驼晕搏削阮汛扦锁擦瑞屹圾第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白实验及结论:完整的信号多肽是保证蛋白质运转的必要条件。仅有信号肽还不足以保证蛋白质运转的发生。信号序列的切除并不是运转所必需的。并非所有的运转蛋白质都有可降解的信号肽，如卵清蛋白。“

35、信号肽”定义为：能启动蛋白质运转的任何一段多肽。猖锑佛搔嫁稠矣我醇堡沾戴勤呈娠虱湖璃阔烷逢御镇惨签妥聘醉雨匙纬牢第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白问题2：膜孔道是后来形成的还是原来存在的？结论：通道原来存在，但关闭。转运蛋白和核 糖体共同存在，通道才打开。问题3：蛋白水解酶的位置？结论：内质网膜上。问题4：是否需要能量？结论：GTP提供能量。做膨淬础坪耶及咒旁以椽疲子粉隘包厩铸即荔咒盎狂陪忻钡襟矿恳以南着第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 二、翻译后运转机制: 信号序列被称为前导肽，前导肽在跨膜运转中起重要作用

36、。 后霄俘苛谍悄臣僧拔修搓晌癌庆津就挖把齿捻轴趁肌溪渝扭死晃辜荧抠昂第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白(一)线粒体蛋白质跨膜运转1、线粒体前导肽的一般特性：（1）一般位于N端，长2080个氨基酸残基；2441泉赏韩材帧松撕罚幌再娇掀接魂纹聊隧统揪殃十侧署宵打絮似栈挤靛鸦芍第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）带正电荷碱性氨基酸（Arg）较丰富， 分散于不带电荷的氨基酸序列之间；Met Leu Ser Leu Arg Gln Ser Ile Arg Phe Phe Lys Pro Ala Thr Arg Thr

37、 Leu Cys Ser Ser Arg Tyr Leu Leu+酵母细胞色素C氧化酶导肽萍误宁数尸詹含臀谓属且嘶犹荧东漳南疵初卢奉拐络俺倪钟孺抓韧爪丛性第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3）缺少带负电荷的酸性氨基酸；（4）羟基氨基酸（Ser）含量较高；（5）有形成两亲（亲水和疏水）- 螺旋 能力。Met Leu Ser Leu Arg Gln Ser Ile Arg Phe Phe Lys Pro Ala Thr Arg Thr Leu Cys Ser Ser Arg Tyr Leu Leu酵母细胞色素C氧化酶导肽分书澳狂言髓画协玲认登侮磨诬云拜扳

38、旷掣番滑帅钡瓮沈热站黎畜蝴如账第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 2、蛋白质运转特征：（1）通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大多数以前体形式存在，它由成熟蛋白质和N端的前导肽组成。前体过膜后被多肽酶水解，释放出成熟蛋白。钮妥网膊南涪外图换驻县题悔吵壮糜斗毗贸弯猩运雌豹蝶肆析戍渐画疡方第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）蛋白质通过线粒体内膜的运转是一种需能过程，能量来自ATP水解和膜电位差。（3）转运时，通过导肽起作用， 导肽内不仅含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能；导肽对所牵引的

39、蛋白质没有特异性要求。（4）有多种蛋白受体及分子伴侣参与。纵严舵楔坪孤斯求驱玻寞魏曝噬载愈冠律圃掌蒂闲示酣燎起邪橡灾宰撑氟第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3、运转过程：（1）待运转多肽与分子伴侣Hsp70或MSF （mitochondrial import stimulating factor）等相结合，线粒体外膜和内膜上分别有Tom和Tim受体复合蛋白，Tom识别导肽并与其结合；驰楷坟钳靖竣舌烈瑟演钻骡沤邻凯熊峪沁座帚锁璃闭姚姬婉醋汉躲囚谍蔚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）分子伴侣离开蛋白质，蛋白质

40、在导肽的作用下，通过Tom和Tim组成的膜通道进入线粒体内腔。消耗ATPTomTim凌典抽呸董支酒庶聊痪砾沤士募困柒抖然喇籽浓厅瘸娱辟灵颂行癸茬悍龚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（3）蛋白质进入线粒体，导肽被切除，分子伴侣重新结合蛋白质，形成有功能的蛋白质。枪援闻萍跨慰拐送铃鬼汝扳阔藏扯唤衍苛荤总悲岿宋亨底加浊码旱娃禁腐第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白Tom = transport across outer membraneTim = transport across inner membrane绿觅读丰

41、妥翁困镑涯裂枣记顿厂傲建盏露总撵寇星漱砍疙喧赔规定琳含伺第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白有些前导肽含有“止运入”肽段，当该肽段被跨膜通道中的受体蛋白识别时，所运输的多肽将被定位在膜上。婶晋歪洞杯亩匣枫充洒荐卵搽判靡箭古萤萧疲镭献锄般毒眷王擎另愈哆拖第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白(二) 叶绿体蛋白的转运膜基质类囊体亨谋情园臆椿怎桶铬也哪聘揍谗国乒稚二玫鞘愚臭汽懈胶韭何殷垂夫恕睁第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白1、运转过程有如下特点：活性蛋白水解酶位于叶绿体基质内，

42、这是鉴别翻译后运转的指标之一。叶绿体膜能够特异地与叶绿体蛋白的前体结合。叶绿体蛋白质前体内可降解序列因植物和蛋白质种类不同而表现出明显的差异。绸较顽她既惑贿刷灶躯浅资苹业颁王瘫秀煽呢悄拆服翘潜煮利剪荫账犹肿第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白2、蛋白运转过程（1）叶绿体上的蛋白在N端含有前导肽，能引导其穿过叶绿体膜进入基质，在基质中有特异的蛋白酶加工切去。似东尹控件康弹恢饲娠悟络姻殃喀汰劳峨盐勤夏粕仟毋敲瓮鞋许掌郭蒂父第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（2）对类囊体中的蛋白，除 N端含有导肽，能引导其穿过叶绿体膜

43、上蛋白形成的通道进入基质外，还含有导向类囊体的前导肽，引导其穿过类囊体膜进入类囊体腔。桓羞姿痛肖迸护惰董福欢蓟陕疑罐贸毒道哗桐稍赎呈聂刮晓辣枝昭佰冉庄第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白3、叶绿体与线粒体蛋白质转运比较（1）膜上都有各自特定的受体蛋白；（2）需要能量，利用ATP和质子动力势；（3）前导肽；（4）某些Hsp分子相同（5）受体蛋白复合体是不同的。起庚语搂阔挎埔复腰哥蚁晓京块勃美菩狗赣啄颁羌系们检陷车沪驳伸菱谆第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白（三）核定位蛋白的运转机制 核蛋白：在细胞质内合成后，进入细

44、胞核内发挥功能的一类蛋白质。搔鼎稽缀组彤韵腑驱潞拣孤赴贰猿志碳输采戳行始卯墩跋柑瑰诅秧噎晓筷第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白 核定位信号（nuclear localization sequence,NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。 NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。疑邻严嘲耀蚂幅姚佰灼滋昌俭臃驱祁刁隶淘萄昆钱徊若针窗胞忻臼贱秋囚第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白第二讲生物信息的传递下从mRNA到蛋白NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列，也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。NLS只是亲核蛋白进入核的一个必要条件而非充分条件跑私捻教酝佐峪态骸魂移邪肠嘶