大学植物生理学经典01序论植物细胞生理

1、植物生理学Plant PhysiologyContents绪论1植物生理学的定义与内容1植物生理学的产生与发展2植物生理学与农业生产3一、植物生理学的定义与内容(一) 植物生理学的定义植物生理学(plant physiology)：研究植物生命活动规律及其与环境相互关系的科学(二) 植物生理学的研究内容生长发育与形态建成物质代谢与能量转化信息传递和信号转导 1生长发育与形态建成主要包括了两个方面：细胞数目的增加、细胞体积的扩大而导致的植物体积和重量的增加新器官的不断出现带来的一系列肉眼可见的形态变化，即形态建成。包括从种子萌发，根、茎、叶的生长，直到开花、结实、衰老、死亡的全过程2物质代谢与能

2、量转化物质转化与能量转化又紧密联系，构成统一的整体，统称为 代谢 (metabolism)植物的代谢活动包括：水分的吸收、运输与散失；矿质营养的吸收、同化与利用；光合作用；呼吸作用；有机物的转化、运输与分配等方面3信息传递和信号转导植物对环境变化做出响应是从“感知”环境条件的物理或化学信号开始感知信息的部位与发生反应的部位往往不是同一器官，这就需要感受器官将它所感受到的信息传递到反应器官，并使后者发生反应。各种外部信号影响植物的生长发育信息传递 主要指物理或化学信号在器官间或细胞间的传输信号转导 则主要指细胞内外的信号，通过细胞的转导系统转变为植物生理反应的过程。 二、植物生理学的产生和发展发

3、展、分化与壮大阶段植物生理学诞生与成长阶段植物生理学学的孕育阶段植物生理第一阶段第二阶段第三阶段第一阶段：植物生理学的孕育阶段这一阶段从1627年荷兰人凡海尔蒙（J. B. van Helmont）做 柳枝实验 开始，直到19世纪40年代德国化学家李比希（J. von Liebig）创立 植物矿质营养 (mineral nutrient)学说为止，共经历了200多年的时间。凡海尔蒙（J.B.van Helmont）做柳枝实验(1627)植物光合作用放出氧气供老鼠呼吸和蜡烛燃烧第二阶段：植物生理学诞生与成长阶段这一阶段从1840年李比希 矿质营养学说 的建立到19世纪末德国植物生理学家 萨克斯(

4、J. Sachs)和他的学生 费弗尔 (W. Pfeffer)所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间萨克斯，J.von Julius von Sachs (18321897)费弗尔（W. Pfeffer）至19世纪末20世纪初，萨克斯和费弗尔在全面总结了植物生理学以往的研究成果的基础上，分别写成了植物生理学讲义(J. Sachs, 1882)和三卷本的专著植物生理学(W. Pfeffer, 1897),成为影响达数十年之久的植物生理学经典著作和植物生理学发展史中的重要里程碑。这两部著作的问世，意味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的学科第三阶段：植物

5、生理学发展、分化与壮大阶段20世纪以来，特别是50年代以来，植物生理学的研究在 微观、个体 和 宏观 三个层次上都发生了巨大的变化，获得了许多重大突破。微观方面，通过对生物膜结构与功能的研究，提出并确定了膜的 “流动镶嵌” 模型：以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌着各种功能蛋白，执行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信号转导等重要生理功能在光合作用研究中,卡尔文(M. Calvin)于50年代利用14C示踪和纸上层析两种技术，揭示了光合作用中CO2 同化的历程,提出了著名的卡尔文循环，即“光合碳循环”；60年代以后，又发现了C4类型、景天科酸代谢(CAM)和光呼吸作用；由于快速荧光光谱技术和

6、激光技术的应用,将光合作用原初反应研究的时间跨度从毫秒级(ms,10-3 s)一直缩短为皮秒(ps, 10-12 s)和飞秒(fs,10-15 s)级；在空间跨度上，电子显微镜和X-射线衍射技术的应用，使人们的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平，进而深入到生物膜和生物大分子空间三维结构的水平，分辨率达到10-10 m (1/10 nm) 级，弄清了光合膜上许多功能性色素蛋白复合体的三维立体结构，将结构与功能的研究推向了微观世界。 在植物生长发育生理方面，成功地使植物组织、细胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和再分化成长为新的植物个体。这一成就的重大意义不但在于证明了植物细胞的“全能性”，而

7、且为植物细胞工程和基因工程的大力发展创造了条件。自40年代至50年代末相继发现了植物光周期现象和控制光周期现象的色素蛋白复合体光敏色素(phytochrome)，目前已知受光敏色素控制的生理过程不下几十种。卡尔文及其研究光合藻类CO2固定的仪器装置关于植物生长物质的研究，自30年代首次确定生长素的分子结构以来，陆续确定了5种公认的植物激素和10余种内源生长物质，植物激素的测定方法则由最初的生物鉴定法发展到现在的高效液相色谱技术(HPLC)和酶联免疫技术(ELISA)，后者的灵敏度可达到10-12g。GA处理显著促进植株茎的伸长生长植物抗逆性，如：生物膜的组成、结构和功能与植物抗逆性的关系；逆境

8、条件下的活性氧（active oxygen）伤害和活性氧清除系统与植物抗逆性；植物“热激蛋白”（heat shock protein）及其他“逆境蛋白”的合成及其功能等此外，还通过对抗逆性有关基因的转移和改造，培育出大量抗逆性强的作物新种质 三、植物生理学与农业生产（一）作物产量形成与高产理论（二）环境生理与作物抗逆性 （三）设施农业中的作物生理学 （四）植物生理学与育种学相结合 作物生理育种Contents第一章 植物细胞生理2细胞概述1细胞壁的结构与功能2生物膜的结构与功能3植物细胞亚显微结构与功能4植物细胞的基因表达5一、细胞概述(一) 根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：原核细胞

9、(prokaryotic cell) 和 真核细胞(eukaryotic cell)原核细胞(细菌、蓝藻)真核细胞核无核膜、环状DNA、拟核体双层核膜、染色体(线状DNA和蛋白质)细胞器分化无分化(除核糖体外)高度分化，形成内膜系统分 裂 方 式无丝分裂，无微管分化有丝分裂大 小小，直径：0.2-10 m大，直径：10-100 m原核细胞和真核细胞的区别植物细胞的结构 (二) 原生质的性质原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础物质含量(%)平均分子量水8518蛋白质1036000DNA0.4107RNA0.74.0105脂类2700其他有机物0.4250无

10、机物1.555组成原生质的种类物质的相对数量原生质的物理特性张力粘性和弹性：粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强；弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也增强流动性 ：最简单的运动方式是细胞质沿质膜的环流原生质的胶体特性带电性与亲水性 扩大界面，细胞内的空间虽小，但其内部界面很大。这一方面有利于原生质对各种分子和离子的吸附和富集，同时也为新陈代谢过程中各种生化反应扩大了活动场所凝胶作用，原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱

11、等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境吸胀作用，凝胶吸水膨胀的现象原生质的液晶性质液晶态：物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构液晶态与生命活动息息相关。比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故二、细胞壁的结构与功能细胞壁(cell wall)是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。细胞壁的结构细胞壁的化学组成细胞壁的形成细胞壁的功能 (

12、一) 细胞壁的结构典型的细胞壁：胞间层(intercellular layer)初生壁(primary wall)次生壁(secondary wall)细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在分裂细胞之间形成胞间层，主要成分是果胶质,再在胞间层的两侧形成有弹性的初生壁，有些细胞还形成坚硬的次生壁。 细胞壁的亚显微结构图解S1 次生壁外层； S2 次生壁中层； S3 次生壁内层；CW1 初生壁； ML 胞间层 (二) 细胞壁的化学组成构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成

13、。次生细胞壁中还有大量木质素。 胞间层(中胶层）：果胶质 初生壁：纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质 次生壁：纤维素，半纤维素，木质素，果胶质1. 纤维素 纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成分，它是由100010000个-D-葡萄糖残基以-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50 000400 000之间。纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维

14、素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力2. 半纤维素半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。3. 果胶类果胶酸 由约100个半乳糖醛酸通过-1,4-键连接而成的直链。水溶性，易与钙起作用生成果胶酸钙凝胶。主要存在于中层。果胶 半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过-1,4-糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量25 000

15、50 000，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。原果胶 分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶果胶物质分子间由于形成钙桥而交联成网状结构，作为细胞间的中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流动性就降低；酯化程度增加,相应形成钙桥的机会就减少，细胞壁的弹性就增加4. 木质素 木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达18%38%，主要

16、分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。5. 蛋白质与酶细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein，HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高，一般为蛋白质的30%40%。其它含量较高的氨基酸是丝氨酸(Ser)、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。伸展蛋白中的氨基酸顺序有特征性的结构单位为： Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp迄今已在细胞

17、壁中发现数十种酶，大部分是水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类。比如果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。6. 矿质细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。据研究,壁中Ca2+浓度远远大于胞内,估计为10-510-4 molL-1，所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin，CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。 (三) 细胞壁的形成细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretory vesi

18、cles)不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的，其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体(phragmoplast)。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。 (四) 细胞壁的功能维持细胞形状，控制细胞生长 物质运输与信息传递：细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。 防御与抗性：细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成。 其他功能：细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作

19、用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。(五) 植物细胞间的通道胞间连丝共质体与质外体1. 胞间连丝（plasmodesma）胞间连丝(plasmodesma)是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构成。 通过胞间连丝，两细胞之间的内质网相通，质膜连续。胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。一般每m2面积的细胞壁上有115条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。 胞间连丝三种状态：封闭态，可控态，开放态胞间连丝的超微

20、结构A.两个相邻细胞的胞壁电子显微图，显示胞间连丝 B.具有两种不同形状胞间连丝的细胞壁示意图胞间连丝的功能物质交换 相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。信号传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。2. 共质体与质外体胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分：由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间称为质外

21、体(apoplast)共质体与质外体都是植物体内物质运输和信息传递的通路。 三、生物膜的结构与功能 生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。 生物膜的化学组成生物膜的结构生物膜的功能(一) 生物膜的化学组成在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。蛋白质约占60%65%，脂类占25%40%，糖占5%。这些组分，尤

22、其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。需说明的是，由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。如在一个含50%蛋白质的膜中,大概脂类分子与蛋白质分子的比为 50:1。这一比例关系反映到生物膜结构上，就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构，而蛋白质分子则“镶嵌”于其中。(二) 生物膜的结构流动镶嵌模型(fluid mosaic model)由辛格尔(S. J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动

23、的蛋白质。内在蛋白嵌合在磷脂分子层中，内在蛋白或其聚合体可横穿膜层，两端极性部分伸向水相，中间疏水部分与脂肪酸部分呈疏水结合，外在蛋白与膜两侧的极性部分结合。细胞膜的构造(三) 生物膜的功能分室作用 细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化。代谢反应的场所 细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。 物质交换 质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。 识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号,使细胞作出相应的反应。四、植物细胞的亚微结构与功能 微梁系统微管微丝中间纤维

24、内膜系统内质网高尔基体溶酶体液泡 微体 圆球体 (一) 微梁系统（细胞骨架）细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。细胞骨架不仅在维持细胞形态,保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。1. 微管微管的结构微管(microtubul

25、e)是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径2027nm，长度变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由-微管蛋白与-微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管。管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连。微管和微丝的分子结构模型A. 微管，示13条原纤丝，、为微管蛋白 B. 微丝微管的功能(1) 控制细胞分裂和细胞壁的形成 在细胞分裂中，有丝分裂器纺锤体(spindle)是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。

26、其后，细胞板的形成与生长也有微管的参与。周质微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。(2) 保持细胞形状 由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能(3) 参与细胞运动与细胞内物质运输 如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白(microtubule motor protein)。如烟草花粉中的驱动蛋白(kinesin),萱草花粉中的动力蛋白(dynamin)，这些微管

27、马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。 2. 微丝微丝的结构微丝(microfilament)比微管细而长，直径为46nm。微丝由收缩蛋白构成,它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞长轴；有的疏散成网状，与微管一起形成一个从核膜到质膜的辐射状网络体系；在早前期微管带、纺锤体及成膜体中也有大量微丝存在。 微丝的功能(1) 参与胞质运动 微丝中的肌动蛋白与肌球蛋白在胞质内外界面上形成三维的网络体系；肌动蛋白位于外质，肌球蛋白位于内质，肌球蛋白连结着胞质颗粒，在有

28、ATP能量的启动下，肌球蛋白胞质颗粒结合体沿着肌动蛋白微丝束滑动，从而带动整个细胞质的环流。花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，同时也是花粉管生长的动力。(2) 参与物质运输和细胞感应 已发现微丝可与质膜联结，参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如植物生长细胞的胞饮作用。微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础。3. 中间纤维中间纤维的结构20世纪60年代中期，在哺乳动物细胞中发现了10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝(interm

29、ediate filament)。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibrous subunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。中间纤维蛋白亚基合成后，游离的单体很少，它们首先形成双股超螺旋的二聚体，然后再组装成四聚体，最后组装成为圆柱状的中间纤维。 中间纤维组装模型A. 两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体；B. 两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体；C. 四聚体首尾相连形成原纤维；D. 8根原纤维构成圆柱状10nm纤维 中间纤维的功能(1) 支架作用 中间纤维可以从核

30、骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。(2) 参与细胞发育与分化 有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。(二) 细胞内膜系统内膜是相对质膜而言的，而内膜系统是指那些处在细胞质中，在结构上连续，功能上相关的，由膜组成的细胞器的总称。核膜内质网高尔基体以及高尔基体小泡液泡等1. 内质网内质网的结构和类型 内质网(endoplasmic reticulum,ER)是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系统的一半左右。内质网大部分呈膜片状，由两层平行排列的单位膜组成，膜厚约5nm，也有的内质网呈管状，此外，在

31、两层膜空间较宽的地方内质网则呈囊泡状。 植物内质网功能区模型图内质网的功能(1) 物质合成 粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成。(2) 分隔作用 内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多室，使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。(3) 运输、贮藏和通讯作用 内质网形成了一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成。2. 高尔基体高尔基体的结构高尔基体(Golgi body)是由膜包围的液囊垛叠而成。液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，中央为平

32、板状。通常1个高尔基体由312个液囊平叠而成。囊的边缘可分离出许多小泡高尔基体小泡高尔基体的亚显微结构及功能图解A. 高尔基体的结构 B. 高尔基体的分泌活动1. 高尔基体的扁囊 2. 高尔基体小泡 3. 内质网 4. 质膜 高尔基体的功能(1) 物质集运 蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位。运输的过程可能是：内质网高尔基体高尔基体小泡液泡(分泌液泡)。(2) 生物大分子的装配 高尔基体也参与某些物质的合成或生物大分子的装配。它利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多多糖生物合成的地点。在合成糖蛋白或糖脂类的碳水化合物侧链时，高尔基体也起一定的作用，很可能糖蛋白中

33、的蛋白质先在核糖体上合成，然后再在高尔基体中把多糖侧链加上去。 (3) 参与细胞壁的形成 在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成。例如，组成细胞壁的糖蛋白就是经高尔基体加工，由高尔基体小泡运输到细胞质膜，然后小泡与质膜融合，把内含物释放出来，沉积于细胞壁后形成的。 (4) 分泌物质 高尔基体除分泌细胞壁物质外，还分泌多种其它物质。 3. 溶酶体溶酶体的结构 溶酶体(lysosome)是单层膜围绕，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等几十种酶。溶酶体的功能(1) 消化作用 溶酶体中的水解酶能分解蛋白质、核酸、多糖、

34、脂类以及有机磷酸化合物等，进行细胞内的消化作用。(2) 吞噬作用 溶酶体通过吞噬等方式消化、溶解部分由于损裂而丧失功能的细胞器和其它细胞质颗粒或侵入其体内的细菌、病毒等，所得产物可被再利用。(3) 自溶作用 在细胞分化和衰老过程中，溶酶体可自发破裂,释放出水解酶,把不需要的结构和酶消化掉,这种自溶作用在植物体中是很重要的。 4. 液泡液泡的结构 液泡是植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊泡。它起源于内质网或高尔基体的小泡。在分生组织细胞中液泡较小且分散，随着细胞的生长，这些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(central vacuole)的体积往往占细胞体积的90左右%。细胞质和

35、细胞核则被挤到贴近细胞壁处。 植物细胞的液泡及其发育A-E. 幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡液泡的功能(1) 调节功能 液泡借单层的液泡膜(tonoplast)与细胞质相联系。植物细胞利用其液泡转运营养物、代谢物和废物。调节细胞水势 大多数植物细胞在生长时主要靠液泡大量地积累水分，并借助膨压导致细胞壁扩张。中央液泡的出现使细胞与外界环境之间构成一个渗透系统,从而可调节细胞的吸水机能,维持细胞的挺度。 (2) 类似溶酶体作用 液泡含有多种水解酶，通过吞噬作用，消化分解细胞质中的外来物或衰老的细胞器，起到清洁和再利用作用。(3) 代谢库的功能

36、 液泡可以有选择性地吸收和积累各种溶质，如无机盐、有机酸、氨基酸、糖等。 (4) 赋予细胞不同颜色5. 微体微体的结构和种类 微体(microbody)外有单层膜包裹，直径为0.21.5m，膜内基质是均一的，或呈颗粒状，无内膜片层结构。根据功能不同，微体可分为过氧化物体和乙醛酸体。通常认为微体起源于内质网。微体的功能(1) 过氧化物体与光呼吸 过氧化物体(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、过氧化氢酶等，所催化的反应参与光呼吸过程。高光呼吸的C3植物叶肉细胞中的过氧化物体较多，而低光呼吸C4植物的过氧化物体大多存在于维管束鞘细胞中。(2) 乙醛酸体与脂类代谢 乙醛酸体(glyoxysome

37、)中含乙醛酸循环酶类、脂肪酰辅酶A合成酶、过氧化氢酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的异生作用，即从脂肪转变成糖类。五、植物细胞的基因表达(一) 细胞的阶段性与全能性1. 细胞周期与细胞的阶段性从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期G1期 指从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段间隙时间。在这段时期中有各种复杂大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白质的合成。S期 这是DNA复制时期，DNA的含量加倍G2期 指从DNA复制完成到有丝分裂开始的一段间隙，DNA的含量不再增加，仅合成少量蛋白质M期 从细胞分裂开始到结束，也就是从染色体的凝缩、分离并平均分

38、配到两个子细胞为止的时期。分裂后细胞内DNA减半，这个时期称M期2. 细胞分化与细胞全能性细胞分化 是细胞间产生稳定差异的过程。既由一种类型的细胞转变成在形态结构、生理功能和生物化学特性诸方面不同的另一类型细胞的过程。细胞全能性(totipotency) 是指每个生活的细胞中都包含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。(二) 细胞信号传导植物在整个生长过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相

39、关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。4 蛋白质的可逆磷酸化 3 胞内信号的转导 2 膜中信号的转换 1 胞间信号的传递细胞信号传导的分子途径分为四个阶段：细胞信号传导的主要分子途径IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油； PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+ 依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+-CaM. 依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶1.

40、 胞间信号的传递物理信号物理信号(physical signal)是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。化学信号化学信号(chemical signal)是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。胞间信号的传递1. 易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气

41、腔网络 (air space network) 中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传递速度可达2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。2. 化学信号的韧皮部传递 一般韧皮部信号传递的速度在0.11mms-1之间，最高可达4mms-1。3. 化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。 近年来这方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA。4. 电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。对草本非敏感植物来

42、讲，AP的传播速度在120mms-1之间；但对敏感植物而言，AP的传播速度高达200mms-1。5. 水力学信号的传递 水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。2. 膜上信号的转换受体与信号的感受受体(receptor)是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。 G蛋白(G protein)G蛋白(G protein) 全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性

43、有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换，通常认为是通过G蛋白偶联起来，故G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。细胞内的G蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚基(、)构成的异源三体G蛋白另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”。小G蛋白与异源三体G蛋白亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。 3. 胞内信号的转导如果将胞外各种刺激信号作为

44、细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使(second messenger)。 1. 钙信号系统 2. 肌醇磷脂信号系统 3. 环核苷酸信号系统钙信号系统胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素与钙依赖型蛋白激酶。钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子酸性蛋白(分子量为1700019000) 。CaM分子有四个Ca2+结合位点。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过