作物育种学第二章种质资源

1、作物育种学第二章种质资源第一节 种质资源工作的重要性第二节 作物起源中心学说第三节 种质资源的研究与利用第四节 电子计算机在种质资源 管理中的应用本章主要内容第一节 种质资源工作的重要性 一. 种质资源(germplasm resources)的概念： 具有一定种质或基因的生物类型，称为种质资源（又称遗传资源(genetic resources)、基因资源(gene resources)、基因银行(gene bank)） 。1.种质资源是育种工作的物质基础。2.育种工作突破性的成就，取决于关键性基因资源的发掘与利用。3.种质资源是不断发展新作物的主要来源。4.实现新的育种目标，必须拥有更多的基

2、因资源。5.种质资源是理论研究的重要材料。 二、种质资源工作的重要性1.种质资源是育种工作的物质基础没有好的种质资源，就不可能育成好的品种。如19世纪中叶欧洲马铃薯晚疫病大流行，后来利用从墨西哥引入的抗病的野生种杂交育成抗病品种，才使欧洲马铃薯种植业得到挽救。20世纪50年代中期，美国大豆产区孢囊线虫病大发生，大豆生产濒临停滞，是从中国引入北京小黑豆育成了一批抗线虫品种，才使病害得到有效控制。2.育种工作突破性的成就，取决于关键性基因资源的发掘与利用当代植物育种中的每一重大成就，突破性品种的育成几乎都是和种质资源方面的重大发现和开发利用分不开的。50年代我国发现并利用了矮脚南特、矮子粘等水稻矮

3、源，育成一批矮秆、抗倒、高产的籼稻良种（广场矮、珍珠矮）。同时，随着低脚乌尖等的发现和利用，推动了全球范围的水稻“绿色革命”。 水稻矮化育种关键是基于矮秆基因sd1的发现和利用。70年代，由于野败型雄性不育籼稻种质的发现(李必湖)和从国外引入强恢复性种质资源(IR系列)，使我国的籼稻杂种优势利用有了突破性进展，处于世界领先水平。超级稻育种采用籼粳杂种F1优势的利用，关键是广亲和基因S5-n的发现和利用。玉米高赖氨酸突变体奥派克2号的发现利用，大大推动了玉米营养品质育种。可见，农业的发展，在很大程度上将取决于我们对种质资源的发掘和利用的程度。3.种质资源是不断发展新作物的主要来源4.实现新的育种

4、目标，必须拥有更多的基因资源 作物育种目标不是一成不变的，人类物质生活水平的不断提高对作物育种不断提出新的目标。新的育种目标能否实现决定于育种家所拥有的种质资源数量和质量。如在油料、麻类、饲料和药用等植物方面，常常可以从野生植物中直接选出一些优良类型，进而培育出具有经济价值的新作物或新品种。5.种质资源是理论研究的重要材料。种质资源是人类的宝贵财富。农业科学的未来，在很大程度上取决于人类在多大程度上发掘和利用植物种质资源。J.R.Harlan(1970)指出，“人类的命运将取决于人类了解和发掘植物资源的能力”。三、保护种质资源生态系统退化迅速并不断加快。地球物种消失速度比自然灭绝的速度要快10

5、0到1000倍。地球史上物种大规模的灭绝发生过五次，最近一次是发生在6500万年前的恐龙和其他许多物种的灭绝。现在我们正处在第六次物种大灭绝之际，这是地球上一个物种（人类）和所有其他物种之间资源竞争的结果。灭绝过程主要归因于栖息地退化，不断由人类引发的气候变化对生物多样性的影响愈加严重。哥本哈根大学卡斯滕教授说，生物多样性危机即物种迅速消失和生态系统快速退化对于未来地球上人类的稳定和繁荣很可能是一个更大的威胁。如果我们要解决这个危机，需要科学家、政治家和政府部门的紧密合作。第二节 作物起源中心学说一、瓦维洛夫的作物起源中心学说 为了搜集、研究、利用种质资源，需要到各种植物的原产地考察，了解种质

6、资源的来源、遗传变异程度及其分布情况。 作物起源中心的研究是整个种质资源研究的基础。一、瓦维洛夫的作物起源中心学说 瓦维洛夫(Vavilov)从1920年起，组织了一支庞大的植物采集队，先后到过60多个国家，并对采集到的30余万份植物标本及种子进行了研究，提出了作物起源中心学说（Theory of origin center of crops）。（一）学说的内容1.作物起源中心有两个主要特征： 基因的多样性和显性基因频率高，又名为基因中心或多样化变异中心。2.最初始的起源地为原生起源中心(primary origin center)。 当作物由原生起源中心地向外扩散到一定范围时，因自交和自然隔

7、离形成新的隐性基因控制的多样化地区，称次生起源中心 （ secondary origin center ）。 3. 在一定的生态环境中，一年生草本作物间在性状上存在一种相似的平行现象。 如：地中海的禾本科作物表现为植株繁茂，穗大粒多，粒色淡，高产抗病；我国的禾本科作物则生育期短，植株较矮，穗粒小，后期灌浆快等。4. 根据驯化的来源，将作物分为两类。 原生作物：人类有目的驯化的植物 次生作物：与原生作物伴生的杂草，当有一定的利用价值时，就被人类分离而成为栽培的主体。瓦维洛夫的作物起源中心学说显性基因变异选择隐性基因变异二级起源中心原生起源中心（次生起源中心）引出起源中心的标志原生起源中心次生起源

8、中心有野生祖先有原始特有类型有明显的遗传多样性有大量的显性基因无野生祖先有新的特有类型有大量的变异有大量的隐性基因瓦维洛夫的作物起源中心学说1.中国-东部亚洲中心：中国中西部山区及相邻的低地 谷、黍、荞麦、高粱、大豆、茶等。2.印度中心：缅甸、印度东部、马莱西亚群岛、菲律宾、印度支那 水稻、甘蔗、亚洲棉、芝麻、绿豆。3.中亚细亚中心：印度西北部、阿富汗、 前苏联的塔吉克、乌兹别克、天山西部 普通小麦、草棉、蚕豆、豌豆等。（二）作物起源的八大中心瓦维洛夫的作物起源中心学说4.西亚中心：土耳其、伊朗的西北部、外高加索、土库曼等 一粒小麦、二粒小麦、苜蓿、无花果、石榴、黑麦、葡萄等5.地中海中心：地

9、中海沿岸的南欧和北非地区。 甜菜、粒用豆类6.埃塞俄比亚中心：以埃塞俄比亚高原为中心。 小麦、大麦的变种，亚麻（磨面用）瓦维洛夫的作物起源中心学说7.南美和中美中心：墨西哥南部、安的列斯群岛 玉米、菜豆、甘薯、陆地棉、番茄8.南美(秘鲁-厄瓜多尔-玻利维亚)中心:有多种块茎作物，包括马铃薯的特有栽培种，烟草、马铃薯、海岛棉 8a智利中心：花生、木薯、凤梨 8b 巴西-巴拉圭中心：花生、可可、橡胶树 瓦维洛夫认为，这8个中心在古代由于山岳、沙漠或海洋的阻隔，其农业都是独立发展的。所有农具、耕畜、栽培方法都不同。每个中心都有丰富的有价值的植物和多样性的变异,是植物育种者探寻新基因的宝库。二、作物起

10、源中心学说的发展 瓦维洛夫的学说发表以后，后人作了修改补充，同时也引起一些争论。主要在：其一是遗传多样性中心不一定就是起源中心；其二是起源中心不一定就是多样性的基因中心，有时，次生中心比初生中心具有更多的特异物种。如大豆起源于中国，次生中心在美国。 有些物种的起源中心至今还无法确定。 有些作物的起源可能在几个不同的地区。1、 哈伦对作物起源中心学说的发展 根据作物扩散面积的远近和大小，分为5种类型： 土生型：植物在一个地区驯化后，从未扩散出这一地区。如几内亚的弯臂粟、墨西哥的印第安稞 半土生型：被驯化的植物只在邻近地区扩散，如非洲稻，起源于尼日尔河盆地，扩散东至乍得湖，西至达塞内加尔和几内亚海

11、岸。1、 哈伦对作物起源中心学说的发展 单一型：在原产地被驯化后迅速在别的地区大量栽培，不产生次生中心。如橡胶树、咖啡、可可。 有次生中心：作物从一个明显的原生起源中心广泛扩散栽培，在一个或几个地点形成次生变异起源中心。如小麦、玉米、芝麻、豌豆、蚕豆等 无中心：有些作物看不出明确的原生起源地点。如高粱、菜豆、油菜、香蕉等。 将作物起源中心扩大为12个大基因中心,使之包括了所有已经发现的作物基因种类。（1）中国日本中心 （2）东南亚洲中心（3）澳大利亚中心 （4）印度中心（5）中亚细亚中心 （6）西亚细亚中心（7）地中海中心 （8）非洲中心（9）欧洲西伯利亚中心 （10）南美中心（11）中美和墨

12、西哥中心 （12）北美中心2.齐文和茹考夫斯基对起源中心学说的发展第三节 种质资源研究与利用一. 种质资源的类别和特点二. 种质资源的搜集三. 收集材料整理四. 种质资源的保存五. 种质资源的鉴定与研究六. 种质资源的利用一、种质资源的类别和特点（一）种质资源根据亲缘关系进行分类,育种中利用的难易，Harland等将基因库分为：1、初级基因库：同一种内的材料。2、次级基因库：种间材料或近缘野生种、近缘 属植物。3、三级基因库：远缘种属，杂交不实和杂种不 育现象十分严重的材料。 （二）按照来源分类，种质资源分为四类 1、本地种质资源 2、 外地种质资源 3、野生种质资源 4、 人工创造种质资源

13、包括古老的地方品种和当前推广的改良品种。 （1）特点如下： 对当地自然条件和生态特点具有高度适应性。 反映了当地人民生产和生活的需要。 类型丰富，并具有独特的优良性状。 古老的地方品种，不耐肥水，产量较低。1、本地种质资源（2）利用价值经改良，可选育成适于当地的优良品种。作为杂交育种中杂交亲本。2、 外地种植资源 由其他国家或地区引入的作物品种和植物类型。（1）特点：能反映各自原产地区的自然条件和生产特点具有本地资源中没有的遗传性状；多数外地种质资源对本地条件适应性差（2）利用价值 直接引种用于生产 从日本引进的粳稻品种农垦58、农垦57、中国91。农垦58年最大推广面积达6600万亩。直接推

14、广利用的引进小麦品种有80多个，南大2419从意大利引进，在我国推广面积曾达7000万亩。从欧美国家引进的低芥酸和低硫代葡萄糖甙油菜品种奥罗等，直接在我国推广应用。 目前我国较好的苹果品种：红星、国光、青香蕉、红玉、印度青、红富士、新红星等都是从国外引进直接利用的优良品种。作为选择育种的基本材料 外地品种引入后，由于生态条件的改变，品种的遗传性可能发生变异，是选择育种的材料。棉花育种中，直接或间接选自岱字棉15号的品种有180多个。作为杂交育种的亲本，可得丰富遗传变异 利用外地种质与本地种质杂交，是杂交育种中常用的育种方法。引进陆地棉种质，到上世纪80年代末，杂交育成的陆地棉新品种已超过350

15、个。 野生种质资源是指各种作物的近缘野生种和有价值的野生植物。（1）特点 由于它是在特定的条件下,经过长期自然选择形成的,往往具有栽培作物所不具备的重要性状，如高抗病性。3、野生种质资源（2）利用价值 直接利用：野生植物经栽培驯化，可发展成新的栽培植物。我国野生蔬菜就有213科1822种；野苎麻、罗布麻可直接利用。间接利用：通过杂交和回交，可以把野生植物的优良基因转移到栽培植物中来。 包括人工诱变产生的突变体、远缘杂交创造的新类型、育种过程中的中间材料、基因工程创造的新种质等。人工创造的种质资源是多种多样的，它的特点随创造的资源类型有所不同。（1）特点：人工创造的种质资源是多种多样的,具有自然

16、界所没有的种质。（2）利用价值：可作为育种的中间材料。如山农大杂交育成的矮秆、多抗、丰产冬小麦种质矮孟牛（矮丰3号孟县201/牛朱特），已育成小麦品种13个。获国家科技进步一等奖。Bt棉（四）人工创造种质资源二、种质资源的搜集（一）种质资源收集的必要性和迫切性 1、 新的、突破性的育种目标必须有更丰富的种质资源。 随着生产的发展和人民生活水平的提高，对良种提出了越来越高的要求，要使育种工作有所突破，迫切需要更多、更好的种质资源。2、为满足人类需求，必须不断地发展新作物。 地球上陆生植物约有8万种，大面积栽培的只有150余种；人类粮食90%来源于约20种植物，其中75%是由小麦、稻米、玉米、马铃

17、薯、大麦、甘薯和木薯提供的。 迄今为止，人类利用的植物资源仍很少，发掘植物资源、发展新作物的潜力是很大的。3、许多宝贵资源大量流失，急待发掘保护 由于人口的激增和科学技术的迅速发展,大大加快了种质资源的流失速度。这些种质资源一旦从地球上消失，就难以用任何现代生物技术重新创造出来。因此，必须采取有效措施，来发掘和保护这些种质资源。4、避免新品种遗传基础的贫乏，需要丰富的种质资源 上世纪以来单纯追求产量，使作物品种 单一化，使推广品种遗传基础十分狭窄。 贾继增用分子检测的方法证明了：现代选育品种的遗传多样性最差，地方品种较好，野生种遗传多样性最丰富。 如山东省90年代推广的掖单13、鲁玉16、掖单

18、22都有共同亲本478及姊妹系488。辽宁丹东选育的丹玉26、39、2151、2123、东单60都有598自交系。遗传基础十分狭窄。（二）种质资源收集的方法 1、直接考察收集 2、征集 3、交换 4、转引1、直接考察收集 是指到野外实地考察收集，多用于收集野生近缘种、原始栽培类型与地方品种。常用的方法为有计划地组织国内外的考察收集。除到作物起源中心和作物近缘种众多的地区去考察采集外，还可到本国不同生态地区考察收集。为了收集到各种类型，要注意：作物本身表现不同的地方：如熟期早晚、抗病虫害程度等。生态环境不同的地方：如地形、地势和气候、土壤类型等。2、征集 主要是指通过通讯方式向有关方面索求种质资

19、源。 目前主要作物的种质资源已被各级资源机构或育种单位保存起来。从这些单位征集种质，也是收集种质资源的重要方法。我国各种作物种质资源的负责单位见下表，这些单位都建有中期库，并负责向使用者提供相关作物种子。作物负责单位、地址及邮政编码水稻中国农科院作物品种资源所 北京100081中国水稻所 浙江杭州310006小麦、大麦、高粱、玉米、粟类、大豆食用豆中国农科院作物品种资源所 北京100081我国各种作物种质资源工作的负责单位（董玉琛1998）燕麦内蒙古自治区农科院 内蒙古呼和浩特010030荞麦山西省农科院品种资源所 山西太原030031油料作物中国农科院油料所 湖北武昌430062棉花中国农科

20、院棉花所 河南安阳455112麻类中国农科院麻类所 湖南沅江413100甜菜中国农科院甜菜所 黑龙江呼兰150501烟草 中国农科院烟草所 山东青州262500果树中国农科院兴城果树所 辽宁兴城 121600西瓜、甜瓜中国农科院郑州果树所 河南郑州 450004绿肥中国农科院土肥所绿肥室 北京 100081牧草中国农科院草原所品种资源室 呼和浩特010010蔬菜中国农科院蔬菜花卉所 北京1000813、交换 是指育种工作者彼此互通各自所需的种质资源。 我国的种质资源十分丰富，目前主要着重于收集本国的种质资源，同时也注意发展对外的种质交换，加强国外引种。4、转引 一般是指通过第三者获取所需要的种

21、质资源。 如我国小麦T型不育系就是通过转引方式获得的。三、收集材料的整理1、归 类 及时进行归类，将同种异名者合并，以减少重复 ；以将同名异种者分开，订正错误,并进行统一的编号。2、系统分类 进行简单的分类，确定材料的植物学地位、生态类型、亲缘关系和生育特性。3、进行登记和统一的编号 中国农科院国家种质库的编号如下：（1）将作物划分成若干大类：农作物；蔬菜；绿肥、牧草；园林、花卉。（2）各大类作物又分成若干类：1禾谷类；2豆类；3纤维作物；4油料作物； 5烟草作物；6糖料作物。（3）具体作物编号：1A水稻；1B小麦；1C黑麦；2A大豆。（4）品种编号：1A00001水稻某品种；1B00001小

22、麦某个品种。四、种质资源的保存 1、种植资源保存应掌握一定的原则（目的） 种植资源经过保存后，要具备以下要求： 必须保持各样本的生活力。保持原有的遗传变异度。维持样本的一定数量。2、种质资源保存范围用于应用研究和基础研究的种质。可能灭绝的稀有种和已经濒危的种质， 特别是栽培种的野生祖先。具有经济利用潜力但尚未被利用的种质。普及教育有用的种质。 3、保存的方式 我国已初步建成了种质库保存体系：在中国农科院品种资源研究所建成的国家长期库和青海复份长期库。此外，还有中国农科院专业所的7个特定作物中期库，分布在全国各地的15座地方中期库，加上32个无性繁殖作物、野生作物种质圃，初步形成了我国作物种质资

23、源长期保存与分发体系。国家长期库贮存种质资源已达33万份。3、保存的方式（1）种植保存（2）贮藏保存（3）试管保存(离体保存）（4）基因文库技术 （5）利用保存（1）种植保存 根据不同作物种子和营养体生活力的长短,隔一定的时间在田间种植一次，即称种植保存。 材料多时，可进行轮换种植。种植保存需要注意两点： 种植条件尽可能与原产地条件相似，以减少由于生态条件的改变而引起变异。尽可能避免和减少天然杂交和人为混杂，以保持原品种或类型的遗传特点和群体结构。（2）贮藏保存 种子贮藏就是用控制贮藏条件（温度和湿度）的方法保持种质资源的生活力的方法。贮藏保存是以种子为繁殖材料的种类简便、经济、应用普遍的资源

24、保存方法。 种子寿命长短：取决于植物种类、种子成熟度及贮藏条件等因素。研究表明：低温、干燥、缺氧是抑制种子呼吸作用，延长种子寿命的有效措施。（2）贮藏保存 种子含水量14-4% ，每减少1%，种子的寿命延长1倍；温度30-0，每降低5，种子的寿命延长1倍。 一般而言：禾谷类作物种子的寿命高于油料作物；成熟适度的比未成熟的种子寿命长。（2）贮藏保存种子的分类：正常型种子：一般种子通过适当降低种子含水量，降低贮藏温度可以显著延长其贮藏时间，称为正常型种子。顽拗型种子：少数种类的种子在干燥、低温条件下反而会迅速丧失活力，称为顽拗型种子。如核桃、柿、栗、茶、佛手瓜、茭白等。顽拗型一般不用种子保存资源。

25、具体的贮藏保存方法： 干燥器保存育种单位需要保存种子的数量不多，保存的时间也不要求很长，可采用干燥器室温保存（内放硅胶；适于小粒种子）。禾谷类、芸苔属可保存 35 年 ，发芽率仍达 85%以上。低温库存 世界各国都十分重视现代化种质库的建设。目前正常型种子保存主要用种质库保存，有三种类型：A:短期库： 温度1015或稍高，相对湿度 5060%, 放纸袋中存放5年。 B:中期库： 温度05，相对湿度5060%， 种子水分8%, 密闭容器内保存保存 1020年。用于分发种子用。C:长期库：温度10-15, 相对湿度3040%, 真空包装保存70年。主要用于长期 保存种质，一般不分发种子，只有 必要

26、时才繁殖更新。种质资源的保存表2-2国家种质中期库中期库名称 地 点 作 物保存份数国家粮食作物中期库中国农科院品资所 北京 稻类/麦类/大豆/杂粮、食用豆/小作物20万国家水稻中期库中国水稻研究所 浙江杭州稻类7万 国家棉花中期库中国农科院棉花所 河南安阳棉花 6200国家麻类作物中期库中国农科院麻类所 湖南沅江麻类作物5000国家油料作物中期库中国农科院油料所湖北武汉油料作物 22000 国家蔬菜中期库 中国农科院蔬菜花卉所北京蔬菜28000国家果树中期库中国农科院果树所辽宁兴城果树9000国家茶树中期库中国农科院茶叶所浙江杭州 茶树1000国家桑树中期库科院蚕桑所江苏镇江桑树1000 国

27、家甜菜中期库中国农科院甜菜所黑龙江哈尔滨 甜菜1300国家烟草中期库 中国农科院烟草所山东青岛 烟草 3600 国家牧草中期库中国农科院草原所内蒙呼和浩特牧草3000国家热带作物中期库中国热带农科院海南詹县 热带作物6000（3）试管保存(离体保存）概念：试管保存就是用试管保存植物的组织和细胞的培养物。适用种类：适合于顽拗型植物和无性繁殖植物的种质资源的保存。原理：植物细胞具有全能性，含有植株发育所必须的全部遗传信息。可利用试管保存组织的方法，来保存种质资源。 常用的培养物有：愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、花药、体细胞、原生质体、幼胚等。 利用试管保存的优点：所需空间小 如葡萄用组织培

28、养的方法 1 m2可保存种质 800 个 系；若田间种植则需 15 亩。 可以解决常规方法不易保存的种质资源。 无性繁殖作物、高度杂合性材料(果树)、不能产生种子的多倍体材料。繁殖时不受季节限制，繁殖速度快。培养物不带病虫害，便于种质交流。 对组织和细胞培养物采用一般的试管保存时，要保持一个细胞系，必须作定期的继代培养和重复转移，这不仅增加了工作量，而且会产生变异。因此，近年来发展了培养物的超低温长期保存法。 如英国已用30多种植物的细胞愈伤组织在液氮（196）下保存后，能再生成植株。（4）基因文库技术从动、植物或微生物中提取DNA用限制性内切酶切成片段连接到载体转移到大肠杆菌细胞无性繁殖，产

29、生大量单拷贝基因需要某个基因时，“钩取”。五、种质资源的鉴定与研究种质资源鉴定和研究的主要内容有：1、特征、特性的观察与鉴定（1）对于不同的作物，观察鉴定的主要性状不同。如小麦观察的主要性状：株高、生育期、穗长、芒长、穗粒数、粒重、粒色、粒形及子粒品质等；（2）大白菜的主要性状：生育期、结球类型(球、筒形)、叶片抱合方式(合抱、叠抱)、净菜率、叶球重、抗病性及品质等。（3）为了提高鉴定结果的可靠性，供试材料应来自：同一年份、同一地点同一一栽培条件；（4）对抗逆性和抗病虫能力的鉴定，不但要进行诱发鉴定，而且要进行异地鉴定。五、种质资源的鉴定与研究2、性状遗传特点研究 种质资源的特征、特性的观察鉴定属于表现型鉴定。只有在表现型鉴定的基础上进行深入的基因型鉴定，掌握性状的遗传特点，才能更好地为育种服务。 种质资源的基因型是指控制性状的基因数目、显隐性、纯合或杂合等。表现型易受外界环境条件的影响，以往的种质鉴定基本上限于表型鉴定，只有从根本上明确种质资源携带的基因