羊肚菌栽培研究进展分析研究 生物技术专业

1、羊肚菌栽培研究进展摘要：对野生羊肚菌资源分布、主要产地、生物学特性、生态特征、生长条件以及生活史特征和栽培技术进行全面的概述，其中对国内外人工栽培研究羊肚菌的历程与发展现状作了简介，阐明了羊肚菌栽培研究的进展现状。关键词：羊肚菌；资源分布；生物学特性；人工栽培现状Abstract: the wild Morchella resource distribution, the main origin, biological characteristics, ecological characteristics, growth conditions and market conditions to

2、conduct a comprehensive overview of the present situation of domestic and foreign research and development of artificial cultivation of Morchella was introduced, illustrates the significance and prospects of study on artificial cultivation of morchella. Key words: Morchella; resource distribution; b

3、iological characteristics; artificial cultivation situation 1野生羊肚菌的资源分布目前羊肚菌主要依靠野生，产量很少，采集困难，市场需求量很大，每公斤售价高达1 500元3000元，出口价更加昂贵，需要大量货源。因此世界各国的科学家100多年来，历尽艰辛开展了羊肚菌人工栽培研究，特别是近20多年来，我国许多科技工作者相继为羊肚菌的栽培做了大量研究工作，虽然己有少数栽培成功的报道，但出菇很不稳定，这个谜团，直到今天才初步揭开神秘面纱。野生羊肚菌在我国分布很广，主要有四川、云南、贵州、陕西、甘肃、西藏、青海、新疆、河南、山西、吉林、辽宁、河

4、北、黑龙江、江苏、宁夏、内蒙古等省。但各省的分布都不一样，每个省仅有几个地区能生长。四川羊肚菌的主产地有绵阳市的平武、北川、安县等县；广元市的剑阁、青川、旺苍等县；达州市的通江、南江、达县等县；阿坝州的松潘、红原、黑水等县；甘孜州的石渠、色达、康定等县；雅安市的汉源、石棉、天全等县。云南羊肚菌主产地有迪庆、中甸、保山等地；西藏羊肚菌主产地有昌都、林芝、波密等地；贵州羊肚菌主产地有遵义、毕节、六盘水等地；陕西羊肚菌主产地有汉中、咸阳、安康等地；甘肃羊肚菌主产地有天水、成县、西峰等地；青海羊肚菌主产地有玉树、玛沁、同仁等地；新疆羊肚菌主产地有哈密、南疆、吐鲁番等地；河南羊肚菌主产地有新乡、洛阳、安

5、阳等地；山西羊肚菌主产地有离石、临汾、吕梁等地；吉林羊肚菌主产地有白城、松源、四平等地；辽宁羊肚菌主产地有朝阳、阜新、铁岭等地；河北羊肚菌主产地有邢台、邯郸、保定等地；黑龙江羊肚菌主产地有漠河、黑河、大庆等地；江苏羊肚菌主产地有淮北、阜阳、六安等地；宁夏羊肚菌主产地有固原、彭阳等地；内蒙古羊肚菌主产地有辽通、赤峰、乌兰浩特等地 杨新美.中国食用菌栽培学M.北京:北京农业出版社，1988.。从全国各地来看，羊肚菌产量最大的是云南和四川，约占全国总产量的50%，每年收购干品约达100多吨，其次是陕西和甘肃。从外形上比较，全国最好的羊肚菌产在山西吕梁地区和甘肃迭部县，主要体现在菌帽大、肉质、菌柄短小

6、、帽黑柄白、尖型饱满、大小匀称、气味香浓，深受国外客商的欢迎。羊肚菌的生长环境一般不分山区与林地，主要与环境气候条件有关，除气温过高的热带地区或气候干燥的沙漠地区不适宜生长而外，其它地区都能生长，尤其是低温潮湿的西部地区最适宜羊肚菌的生长。2羊肚菌的生物学特性及生态特征2.1羊肚菌生物学特性羊肚菌在分类上隶属于子囊菌亚门Ascomycotina、盘菌纲Discomycetes、盘菌目Pezizales、羊肚菌科Morchel-laceae。目前我国己报道羊肚菌共有20种，其中常见的有尖顶羊肚菌Morchella costata、圆锥羊肚菌Morchella conica，粗柄羊肚菌Morche

7、lla crassipes、小羊肚菌Morchella deli-ciosa、美味羊肚菌Morchella esculenta、茶褐羊肚菌Morchella umbrina 黄年来.中国大型真菌原色图鉴M.北京:中国农业出版社，1998.。2.1.1形态特征羊肚菌外观多为尖顶型或圆顶型，长3cm9cm，粗3cm7cm，表面布满不规则至近圆型小坑（蜂窝状）；菌柄白色，长3cm8cm，粗2cm4cm，平滑、中空，基部膨大；子囊圆柱型、无色、大小为（280320）mm X（1822）mm，内含8个子囊抱子；抱子长椭圆型、无色，（2024）mm X（1214）mm，侧丝顶部膨大，粗为12mm，有时有隔

8、 王波.羊肚菌人工栽培新技术M上海:上海科学技术文献出版社，2005.。2.1.2生态条件羊肚菌生长发育的外界条件有温度、湿度、光照、空气、pH、营养等6个条件。温度羊肚菌生长以3月下旬至5月上旬为发生期，4月为集中点，菌丝在3 0C25下均能生长，最适宜1518，低于3或高于28生长停止或死亡。抱子散发适宜150C180C，抱子萌发适宜1822。子实体在1018内均能生长，最适宜1216。若昼夜温差大，可促进子实体的形成，但低于或高于生长范围不利于子实体的正常发育。湿度羊肚菌适宜在土质湿润的环境中生长，营养生长阶段的土壤含水量要求不严，在50%70%均能生长，含水量以60%65%为宜，人工栽

9、培羊肚菌的培养基含水量以60%65%为最适宜，超过70%后菌丝停止生长，低于50%菌丝生长纤细、微弱，子实体生长适宜空气相对湿度85%95%，从种到收一直保持土质表面的湿润才能生长。光照羊肚菌营养生长阶段不需要光线，光线过强会抑制菌丝生长，菌丝在暗处或微光条件下生长很快，但光线对子实体的形成有一定的促进作用，特别是子实体发育阶段光线有重要作用，羊肚菌子实体有向光性，往往是朝光线方向弯曲生长。若覆盖物过厚，树林过密，或全天太阳直射的地方都不适宜子实体生长。空气羊肚菌菌丝生长阶段对空气无明显反应，子实体的生长发育阶段对空气较敏感，氧气过低不会出菇。若空气中二氧化碳浓度超过0.3%时，子实体会出现生

10、长无力，体型瘦小畸形，或无菌帽乃至腐烂。pH羊肚菌生长适宜的pH值与其它食用菌基本相同，pH在58之间都适应菌丝生长，最适宜pH66.5，若pH下降到3以下或高于9以上菌丝生长停止或死亡。营养羊肚菌是一种营腐型的土生菌，它对营养要求不高，充足的营养物质反而对子实体形成不利。这与其它食用菌生长发育恰好相反，无论是菌丝生长阶段，或子实体生长阶段，内在的营养物质不需充足，外界的环境条件才是促进子实体发育的关键。2.2羊肚菌的生态特征2.2.1生态分布火烧地多长羊肚菌在四川西部的偏僻山区，过去农户为了多生产粮食，采取叨耕火种开辟山林土地，把不属于森林的荒山用火烧后种上玉米，结果第二年凡经过火烧的山坡，

11、都能长出较多的羊肚菌，没有经过火烧的地方基本不长。熬香樟油的地方多长羊肚菌香樟树是一种含芳香油的名贵树种，以前山区农民把香樟树砍成木片，通过蒸煮、加热取油，主要是以老树兜取油为主，取油后的木片或余水倒在哪里，哪里就能长出羊肚菌。阔叶树下多长羊肚菌一般在栋树、榆树、柞树、杨树、梨树等果园内，多发生羊肚菌，经观察羊肚菌与这些树种并没有什么关系，主要是利用树叶腐朽后的土质对羊肚菌生长发育有利，除了这些特殊环境能出羊肚菌而外，还有些山区荫林地带、河边、沟边、田地旁边，甚至玉米地、麦田、油菜地、窖洞内都会有羊肚菌的生长 卯晓岚.中国经济真菌M.北京:北京科学出版社，1998.。过去一些科学家认为羊肚菌生

12、长可能与某种植物、某种微生物、某种昆虫，甚至某种树种发生菌根关系，我们经过10多年来对野生羊肚菌的生长观察，从未发现与上述任何关系的证据。从它的生态学和生态环境因子来看，也不可能与这些存在依赖关系。虽然土壤中有很多细菌、放线菌、酵母菌、丝状真菌等成千上万种杂菌，但这些菌对羊肚菌子实体的形成无任何帮助，反而还有一定的抑制作用。羊肚菌自然生长中的土壤植被关系羊肚菌在自然生长条件下的土壤一般以壤土为主，常发生于石灰岩或里质土壤中，也有在沙质或含有腐殖质较高的土壤中生长，很少见在板结的死黄泥、浸水窝或干旱的沙漠地区生长。羊肚菌生长的周围植被关系也很重要，凡是森林过于阴暗或杂草浓密的地方很少有羊肚菌的发

13、生，因没有它的生存空间，一般是处于半阴半阳或七分阴、三分阳的环境，植被、杂草较稀、土质湿润的地方羊肚菌生长较多。从这些因素可以看出，羊肚菌在自然条件下的营养物质要求不是很重要，环境因子才是促进羊肚菌生长发育的关键，这些因子给人工栽培羊肚菌提供了重要的参考依据 应建新.中国药用真菌图鉴M.北京:北京科学出版社，1985.。3 栽培过程3.1 栽培过程中各生活史阶段的特征羊肚菌的生活史可以从两个方向来阐述。一是羊肚菌的子囊抱子可以在适宜的条件下萌发，生成尚未发生质配的初生菌丝。当外界条件改变，不适宜菌丝进一步营养生长时，如温度不利，水分不足，养分洞竭等条件存在时，初生菌丝则可直接形成菌核。这些初生

14、菌核能够越冬并且在春天萌发，形成可能产生子实体的菌丝，若无适宜的条件，即没有合适的环境或营养条件时，则初生菌核萌发，形成新的初生菌丝，再次进行营养生长。二是羊肚菌子囊抱子萌发生成的初生菌丝，与另一亲和性初生菌丝发生相互作用，相互融合而产生稳定的异核体菌丝，2个基因型不同的核能因遗传互补作用而亲和。如果条件不利于进一步生长，则形成异核菌核。经受冬季冷冻及早春融化条件影响后，异核菌核有两个萌发方向:形成次生菌丝，继续进行营养生长;形成子实体，进而发生有性生殖。羊肚菌生长阶段中一个明显的特征就是菌丝之间的相互融合，甚至在由一单子囊抱子形成的菌落中也频繁发生着菌丝融合，造成这种现象的原因还不明了，这可

15、能与羊肚菌的有性生殖形成子实体有关，这也间接说明在羊肚菌生活史中，次生菌丝更易形成子实体 杜习慧,赵琪,杨祝良.羊肚菌的多样性、演化历史及栽培研究进展J.菌物学报.2014(02)。一般情况下，在生长初期，羊肚菌菌丝呈现白色或淡黄色，绒毛状，有光泽，尖端分泌有针尖大小的无色露珠状液体，随后菌丝尖端出现树枝状或多指状分枝，分枝逐渐增多并交织成网格状，构成一个复合的整体。生长中期，菌落会分泌一种深褐色色素至培养基中，色素由菌落中心较老的菌丝分泌，使菌丝呈棕黄色。随着菌丝的老化，菌丝分泌的色素扩散到平皿四周，使菌落由深棕色转为褐色，光泽随之消失。有文献报道，在紫外光的照射下，羊肚菌菌丝可以改变颜色，

16、说明这些色素的产生和分泌可以保护羊肚菌免受紫外线的侵害。值得注意的是不同种的羊肚菌菌株具有不同的培养特征，包括生长速度、生长习性、菌核发育、菌丝和菌核的颜色等都有明显的差异。即使是羊肚菌的同一菌株在不同的培养基中的培养特征也不完全一致。3.2 栽培技术 羊肚菌的室外栽培技术是仿生态栽培技术，主要特点是利用土壤及气候等自然资源要素结合羊肚菌生活史进行羊肚菌人工栽培。该技术最大的制约因素是天气的不稳定性，怎样保证正常地形成子实体并提高其产量，及保证栽培技术的可重复性，是困扰羊肚菌栽培者的两大关键技术问题。 我国从 20 世纪 80 年代开始，先后有 23 家科研教学单位涉足羊肚菌的人工栽培驯化研究

17、，时有报道室外羊肚菌人工栽培形成子实体，但栽培技术可重复性差，不能高产稳产。纵观我国羊肚菌室外栽培技术，2014-2015 年度全国栽培面积为 8 000 余亩，2015-2016 年度达到 2 万多亩，而现在的羊肚菌室外栽培技术的本质特征是外营养添加技术，该技术在我国的应用起始于 2000 年。虽然营养袋搁置方式出现了立袋和横袋两种，营养配方渐趋多样化，搁置外营养袋的时间也各有不同等等，但是这些变化仍然属于外营养添加技术的不断完善过程，而羊肚菌新菌株的应用则加速了技术推广的进程。 人工栽培技术：材料：菌种、遮阳网、稻草、竹片、拌种剂、盆子、塑料薄膜、细绳、卷尺等。场地选择：选择无污染、土质疏

18、松、潮湿、排水良好的土地。播种时间：根据当地常年每日最低温度稳定在2以上，一般冬季播种在11月底-12月初，春季播种在2中旬-3月初。拌种：将玻璃罐内的菌种用手松散，再分批与0.2%0.3%的拌种剂充分混合，进行消毒灭菌。盖土：用沟边的疏松土壤进行覆盖，厚度在35cm。覆草：按透光率为30%的标准将稻草均匀地覆盖在畦面上，厚度12cm，以达到保温、保湿的效果。盖遮阳网将遮阳网在比畦长1m处剪断，用单层遮阳网覆盖于拱架上，扯直拉紧，并将遮阳网四周用土压严压实。参考文献1杨新美.中国食用菌栽培学M.北京:北京农业出版社，1988.2黄年来.中国大型真菌原色图鉴M.北京:中国农业出版社，1998.3卯晓岚.中国经济真菌M.北京:北京科学出版社，1998.4应建新.中国药用真菌图鉴M.北京:北京科学出版社，1985.5王波.羊肚菌人工栽培新技术M上海:上海科学技术文献出版社，2005.6申丽,秦云,李明,王晶,傅奕,王凤舞.裙带菜内生菌Bacillus sp.QD-4发酵液化学成分研究J.中国医药导报.2015(31)7赵楠,梁祝贺,王琦.桦褐孔菌发酵浸膏抑菌活性成分的研究J.菌物研究.2015(01)8刘青青,戴玄,陈今朝.羊肚菌液体发酵研究进展J.北方园艺.2015(01)9石思文,冮洁,崔琳,姜冰雪.羊肚菌营养强化米酒发酵工艺的优化J.食品工业科技.2014(23