数量与群体遗传学在畜牧业中的运用

1、群体数量遗传原理在畜牧业中的应用摘要：畜牧业生产中个体许多重要经济性状主要都是数量性状，通过对数量性状的遗传参 数估计，可以计算出育种值估计的准确度，并可定量化的做出育种决策，从而提高了整个育 种工作效率。因此，对数量性状的遗传参数估计的研究，可以进一步揭示家畜经济性状的遗 传规律，对于畜牧业生产具有重要的理论指导意义。关键字：数量性状；重复率；遗传力；遗传相关刖言：动物群体数量性状的遗传参数(遗传力、遗传相关和重复力)是数量遗传学的重要部分。 尤其是畜群主要经济性状的遗传参数在估计育种值、规划育种方案、预测选择效果及解释数 量性状的遗传机制等方面都具有重要意义。准确而可靠的遗传参数可以提高种

2、畜选择的准确 性，进而提高畜群的遗传进展和育种效果，因此必须定期进行畜群遗传参数的估计工作。而 计算遗传参数的基础则是方差组分的估计。多年来，国内外动物遗传育种学家对方差组分估 计进行了大量研究，从早期的经典方差分析法发展到近几十年应用混合模型对不均衡资料进 行方差组分分析的许多方法。同时，也取得了很多遗传参数估算方面的研究成果。近年来的 研究进展主要体现在选择方法的改进、育种方案的优化及生产性能记录体系的完善等方面。研究现状：近几十年来，随着现代遗传育种理论的不断发展和应用领域的不断延伸，畜禽品种的选 育及杂交利用取得了前所未有的成就。随着选育工作的深入，育种工作需要考虑越来越多的 经济性状

3、，从而使得育种目标变得越来越复杂。因此，各畜禽品种的主要经济性状的遗传参 数估测引起了有关学者的重视，并进行了大量的系统研究，取得了卓有成效的研究成果。动物的性状可分为质量性状和数量性状两大类，其中数量性状由于其变异是连续的，无 法用形容词描述，只能用度、量、衡等工具进行测定，并用数量来表示，如鸡产蛋量、奶牛 泌乳量等，因此称数量性状。畜禽大多数经济性状都是数量性状，如产蛋量、增重速度、产 奶量、饲料报酬、胴体瘦肉率，及毛皮动物的毛长、细度和密度等，所以数量性状在畜牧业 中显得特别重要1。作为描述数量性状遗传规律的三个最基本遗传参数(重复率、遗传力、 遗传相关)，它们都是从变量方差剖分这一角度

4、说明数量性状变异及两个性状的协同变异， 在很大程度上受到遗传效应的制约。正是如此，遗传参数的估计对实际育种工作具有重要意 义。首先可借助遗传参数从表型值估计或推断育种值，定量化地作出育种决策。此外，还可 以利用遗传参数计算出育种值估计的准确性。最终达到从遗传上改良畜禽经济性状，大幅 度提高群体的生产性能的目的。2.1遗传力的估计遗传力是数量遗传学中最重要的遗传参数，它反映的是性状由父母到子女的传递过程 中，可以遗传并予以固定的变异，因此遗传力在整个数量遗传学和现代动物育种中起着关键 作用。根据数量性状可剖分为遗传效应与环境效应或加性效益与剩余效应两部分原理，遗传 力具有广义遗传力和狭义遗传力之

5、分，因育种值是从基因型效应中剔除了显性效应和上位效 应部分，在世代传递中能稳定遗传，所以通常我们所指的遗传力即狭义遗传力。其计算方法 主要有子亲回归法、公畜内母女回归法、半同胞组内相关法和全同胞组内相关法。20世纪 80年代盛志廉(1980)提出单元内同胞相关法、陈瑶生(1990)提出亲本间存在亲缘相关半同 胞和全同胞资料的遗传力估计方法、吴常信(1981)提出混合家系平均亲缘相关的计算方法 4。咎林森等(2007)对陇州奶牛开放核心群育种性状进行遗传分析，运用动物模型及 MT-DFEML(多性状非求导REML)软件，计算得出陇州奶牛305d产奶量、乳脂率、乳蛋白率、 18月龄体重、18月龄日

6、增重以及体型评分遗传力分别为0.32、0.28、0.27、0.32、0.25 和0.19丘。买拉木别克海沙等(2000)采用半同胞组内相关法计算出了新疆呼图壁种牛场 高产荷斯坦奶牛产奶量的遗传力为0.286。周蕾等(2009)采用非求导约束最大似然法 (DF-REML)对内蒙古阿尔巴斯白绒山羊羔羊的初生重和母羊的产羔数统计分析，得出羔羊初 生重遗传力单羔为0.16,双羔为0.40，全部为0.17卫。马宁等(2008)利用动物线性混合 模型和限制性最大似然方法估计辽宁绒山羊绒直径、绒层高度、原绒产量和体重遗传力，分 别为0.35，0.20，0.34，0.32贸。金访中等(2009)用半同胞相关法

7、，估测了总产仔数、断 奶后至再受孕的间隔2个性状的遗传力，分别为0.15, 0.049。金海国等(2002)采用动物 模型,利用非求导约束最大似然法(MTDFREML)对草原红牛的主要经济性状的遗传参数进行了 估计，结果表明草原红牛的初生重的遗传力为0.361,6个月龄体重的遗传力为0.360,18个 月龄体重的遗传力为0.251,体高的遗传力为0.409,体长的遗传力为0.426,尻长的遗传力为 0.561,胸围的遗传力为0.374,管围的遗传力为0.592眄。宋素芳等(2003)用父系半同胞组 内相关法，对豫州褐壳蛋鸡III系四世代的部分数量性状的遗传参数进行了估测与分析，结果 发现：开产

8、日龄遗传力为0.3241，周龄蛋重的遗传力为0.3493，体重的遗传力为0.4139 0.4621，产蛋量遗传力为0.25940.3835U。2.2重复率的估计许多数量性状在同一个体是可以多次度量的，并存在不同时间上和不同空间上的重复 度量，通过衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间的相关程度，可以更加可靠的对多 次度量资料进行综合评定。因此可知重复率就是以个体多次度量值为组的组内相关系数，通 过对数量性状表型值及影响其表现的基因效应进行剖分，可得重复率反应了一个性状受到遗 传效应和持久性环境效应影响的大小。重复率估计主要作用表现为：(1)由于重复率大小取 决于基因型效应与持久环境效应之和，

9、因而重复率是同一性状遗传力的上限，可用于判断遗 传力估计的正确性；(2)作为性状同一个体多次度量值间的相关系数，重复率可用于确定性 状需要度量的次数；(3)可用于估计个体最大可能生产力(MPPA)，以评定其品质优劣，决 定其去留；(4)重复率可用于种畜育种值的估计和确定个体单次记录估计总性能的效率。 F.Pirchner (1983)对牛泌乳量、乳脂量、乳脂率、持续泌乳力重率估计分别为0.350.55、 0.350.50、0.500.70、0.150.25 ；对猪产仔数重复率估计为0.100.20；对绵羊剪 毛量、毛长、断奶重重复率估计为0.400.80、0.500.80、0.200.40；对

10、马马速、步 距、外形评分重复率估计为0.600.80、0.300.40、0.300.80爵。梅花(2005)计算出 了敖汉细毛羊了毛长、毛细度、剪毛量、剪毛后体重的重复力，分别为0.63,0.45,0.46,0.5:4 0 2.3遗传相关分析家畜育种过程中利用相关性状来进行选种，可以提高选种的效果。通过容易度量的性状 与较难度量的性状间的相关来对后者进行间接选择。另外，在制订多个性状的综合选择指数 时，也要用到性状间相关。可以看出遗传相关是另一个重要的遗传参数，其主要反映的是一 个个体的两个性状间的遗传关系，引起两性状遗传相关的最主要原因是基因多效性，即同一 基因同时操纵或影响两个以上性状的表

11、现。性状间的遗传相关在各畜种中都很普遍，例如： 奶牛产奶量与乳脂率间的负相关；蛋鸡的产蛋数与蛋重间的负相关；瘦肉猪的眼肌面积与瘦 肉率间的正相关等等。金海国等(2002)采用动物模型，利用非求导约束最大似然法(MTDFREML) 对草原红牛的主要经济性状的遗传参数进行了估计,结果表明：初生重和6个月龄体重之间 的遗传相关为0.491,与18月龄体重之间的遗传相关为0.667, 6个月龄体重与18月龄体 重之间的遗传相关为0.556。18个月龄体重与18个月龄体尺的遗传相关在0.6730.993 范围内Im。胡林勇等(2006)采用父系半同胞相关法分析了各年龄段体重与体尺的相关性。 结果表明：秦

12、川牛周岁时体重和体高的遗传相关和表型相关分别为0.5796和0.536, 18月龄 秦川牛体重与体高的表型相关为0.6079,与体长的表型相关为0.6426,与胸围的表型相关为 0.7521:12。刘阳(2007)采用MTDFREML用两性状动物模型估计了凉山半细毛羊主要生产性 状的遗传相关，结果为：初生重和断奶重的遗传相关系数为0.38，呈弱的正遗传相关；初 生重和断奶日增重的遗传相关系数为0.30，呈弱的正遗传相关；初生重和1.5岁重的遗传 相关系数为0.70，呈强的正遗传相关；初生重和断奶毛长的遗传相关系数为-0.35，呈弱的 负相关；，初生重和1.5岁毛长的遗传相关系数为-0.29,呈

13、弱的负相关；初生重和1.5岁剪 毛量的遗传相关系数为0.29,呈弱的正相关，断奶重和断奶日增重的遗传相关系数为0.15, 呈极弱的正相关。断奶重和断奶毛长的遗传相关系数为-0.13,呈极弱的负相关；断奶重和 1.5岁毛长的遗传相关系数为0.15,呈弱正相关；断奶重和1.5岁剪毛量的遗传相关系数为 0.14，呈极弱的正相关；断奶重和羊毛细度的遗传相关系数为0.25,呈弱正相关：13。研究进展随着近年来数量遗传学理论研究的不断深入发展，数量遗传学已形成了多学科交叉发展 的趋势，其中与分子生物学的交叉结合，对加速动物遗传改良起到了重要作用。目前对数量 性状遗传基础研究方面，随着物种基因图谱的建立，数

14、量性状基因(quantitativetraitloci, QTL)定位已成为畜牧业中研究热点，利用数量性状注销基因或与标记基因的连锁关系进行 标记辅助选择(marker-assistedselection, MAS),将极有力推动动物遗传改良。李辉(2006) 对凉山半细毛羊与实际生产密切相关的5个体重性状和8个羊毛性状进行了 QTL连锁分析， 实验所检测出影响体重和羊毛性状的QTL位点共36个，其中1号染色体4个，只有一个达 到显著水平，其中有2个是影响体重性状的QTL, 2个是影响羊毛性状的;2号染色体11个， 有2个未达到显著水平，影响体重性状的3个，影响羊毛性状的8个:3号染色体共检测

15、到9 个，全部达显著水平，影响体重性状的2个，影响羊毛性状的7个;9号染色体检测到12个 QTL,全部达到显著水平，其中6个是影响体重性状的，6个是影响羊毛性状的：14。李加 琪(2002)对长白猪与蓝塘猪二个亲本间重要经济性状的差异显著性检验表明差异极显著， 适合于建立猪经济性状QTL定位资源群体。并测定了猪6号染色体连锁群的22个微卫星DNA 标记，通过其中7个标记进行猪主要经济性状的基因组扫描检测QTL。另外，在数量性状 资料处理和计算上，已实现了育种资料的计算机管理，各种相应统计、数量遗传软件进一步 推动了本学科发展。综上所述，作为应用性较强的学科一数量遗传学，在今后将有着更加广 阔的

16、前景。参考文献：1李宁.动物遗传学M.北京:中国农业出版社,2003.2张沅.家畜育种规划M.北京：中国农业大学出版社,2003.3盛志廉，陈瑶生.数量遗传学M.北京:科学出版社,1999.4梅花.敖汉细毛羊主要数量性状的遗传参数估计：硕士学位论文.内蒙古农业大学.2005.5咎林森，陈慧慧.陇州奶牛开放核心群育种性状遗传分析J.中国奶业协会2007年会论文 集.2007,85-87.6买拉木别克海沙，决肯阿尼瓦什.呼图壁种牛场高产荷斯坦奶牛遗传力及育种值的估 计.草食家畜J .2000,2,22-23.7周蕾，李金泉，张文广等.内蒙古白绒山羊母羊产羔 效应的遗传分析J.安徽农业科 学，2009,37(6):2517-2518.8马宁，李永军，李莫南.辽宁绒山羊育种群体的遗传分析J.吉林农业大学学 报，2008,30(1):70-74,78.9金访中，胡金平，李湘芹等.母猪繁殖指数的制订一目标选择指数法J.畜牧兽 医，2009,41(1):41-43.10金海国，俞美子.草原红牛主要经济性状的遗传参数估计J.河北农业大学学 报.2002,25(3):74-77.11宋素芳，康