细胞生物学细胞核课件

1、细胞生物学2？细胞核与细胞质的物质怎样联系？细胞核有哪些结构？最重要的结构是哪些？遗传物质在细胞核怎样组装的？第八章 细胞核 （ The nucleus ） 3真核细胞 细胞核 概貌 1m内核膜外核膜核纤层Nuclear lamina染色质 Chromatin中心体Centrosome 核仁Nucleolus 内质网Endoplasmic reticulum 核孔Nuclear pore核膜 Nuclear membrane/Nuclear envelope 中间纤维Intermediate filaments 核基质Nuclear matrix 4 核 膜（ Nuclear membrane

2、 ） 又称核被膜 (nuclear membrane)，为不对称的双层膜，即内外两层核膜组成。真核细胞所特有。原核细胞DNA无核膜包被，故称拟核 (nucleoid)面积可随生理而变化而快速有丝分裂过程中，快速崩解重新融合构成核膜的主要化学组成蛋白质 65%-75% 电泳分析可分离 如 组蛋白、DNA和RNA聚合酶等20多种蛋白质所含酶类与内质网相似，但浓度不同内核膜还含有核纤层蛋白脂类5核膜的结构与区域化作用 核膜由两层平行但不连续的的非对称单位膜构成，内、外核膜厚度均为 7.5nm 核 膜（ Nuclear membrane ）胞质细胞核核孔核膜电镜图核周间隙 perinuclear sp

3、ace6外核膜（ outer nuclear membrane ） 朝向胞质面与rER膜相连，形态和生化性质上与rER相近，表面常有核糖体附着外表面有中间纤维形成的细胞骨架网络，与细胞核的定位有关内核膜（ inner nuclear membrane ）朝向核质，与外核膜平行排列无核糖体附着有核纤层蛋白B 受体(lamin B receptor) 内、外核膜蛋白质组分显著不同核周间隙 （ perinuclear space ）内、外核膜之间20-40nm的腔隙，与rER有临时通道核孔 （nuclear pores）/核孔复合体内外核膜融合处的小孔。核孔的数量和分布形式随细胞功能而变化 核 膜（

4、 Nuclear membrane ）7核膜的作用: 空间分隔、控制交换 核 膜（ Nuclear membrane ）核膜将核质与胞质限定在各自的区域，使转录和翻译在空间上分离DNA复制、RNA转录及剪接加工在核内蛋白质翻译在胞质原核细胞没有核膜，故RNA分子未完成转录，蛋白质合成已经开始控制核-质间的物质交换无机离子 、小分子物质可自由通过绝大多数大分子物质和一些小分子颗粒通过核孔复合体运输8核孔复合体与核-质间的物质运输核孔是被认为由30种以上蛋白质组成的复杂结构，故又称核孔复合体（nuclear pore complex, NPC），这些蛋白叫核孔蛋白(nucleoporins， Nu

5、p)，多含有一簇苯丙氨酸（F）和甘氨酸（G）组成的FG重复序列，可与核转运受体入核素（ importin ）或同系物相互作用，为核转运受体 亲核蛋白复合体提供结合位点，介导亲核蛋白进入核内 核 膜（ Nuclear membrane ） 核孔如 Nup358 、Nup214 是核孔胞质面纤维丝的主要成分核孔复合体的结构 捕鱼笼式结构模型核质面观 核孔复合体 电镜9环带亚单位腔内亚单位柱形亚单位核质环胞质环核被膜胞质面纤维核纤层内核膜外核膜核篮 核 膜（ Nuclear membrane ） 核孔 捕鱼笼式结构模型核纤维小环10胞质环（cytoplasmic ring） ，核孔边缘胞质面，与外核

6、膜相连，环上有8条细长纤维伸向胞质核质环（nuclear ring）核孔边缘核质面，外核膜相连，环上有8条细长纤维伸向核质，纤维末端形成一个由8个颗粒组成的小环，呈捕鱼笼样，称核篮辐（spoke）核孔边缘伸向核孔中心的结构，呈辐射八重对称分布柱形亚单位(column subunits)，形成孔壁的主体 环带亚单位(annular subunits)，其伸出去的“辐(spokes)（图上没有显示）”朝向核孔的中心 腔内亚单位(lumenal subunits)，含有跨膜蛋白，将核孔复合体锚定在核膜上 中央栓结构（central plug）：不确定存在与否 核 膜（ Nuclear membran

7、e ） 核孔 捕鱼笼式结构模型11核孔复合体介导细胞核与细胞质间的物质交换被动运输 核孔复合体的有效直径为9-10nm，离子、小分子、直径小于10nm的物质原则上可自由通过对Na+等少数离子仍有一定的屏障作用某些小分子可因与大分子结合而不能自由通过主动运输 是一个载体识别和载体介导的耗能过程核内各种酶蛋白从胞质输入蛋白合成的各种tRNA、mRNA从核输出核定位信号介导亲核蛋白入核 亲核蛋白是一类在胞质中合成，需要或者能够进入细胞核发挥功能的蛋白质，通常含有4-8个特殊氨基酸序列，富含Arg、 Lys、 Pro，该序列被称为核定位序列 （nulcear localization sequence

8、, NLS）， 或核定位信号 （nuclear localization signal, NLS）。 核 膜（ Nuclear membrane ） 核孔12核转运受体包括 入核素（ importin ）、转运素（ transportin）和出核素（exportin）。核孔复合体-核转运受体-被转运物质Ran-GTP酶系统参与转运过程 （ Ran是真核细胞中含量丰富的一种G蛋白，主要参与核物质转运） 核 膜（ Nuclear membrane ） 核孔亲核蛋白Importin Importin 细胞质 核质Ran-GTPExpotin Ran-GDP13 核 膜（ Nuclear membra

9、ne ） 核纤层核纤层的结构与功能外核膜核孔膜内核膜核纤层14核纤层（nuclear lamina）是附着于内核膜下的纤维蛋白网。它与中间纤维及核骨架相互连接，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架体系。核纤层蛋白（lamin）组成核纤层。哺乳类和鸟类细胞的核纤层由核纤层蛋白A、B、C组成。核纤层蛋白是一种中间纤维核纤层蛋白B属B型核纤层蛋白，存在于所有体细胞 核纤层蛋白A 和C为同一基因编码，属A型核纤层蛋白，存在于分化的细胞 核 膜（ Nuclear membrane ） 核纤层15核纤层的作用在细胞核中起支架作用 高盐、非离子去污剂、核酸酶处理核后，核孔复合体和核纤层存留，并维持细胞的轮廓与核膜

10、重建及染色质凝集关系密切内核膜上有lamin B受体，介导核纤层与核膜的结合；细胞分裂前期结束时，核纤层被磷酸化而解聚，核膜崩解成核膜小泡lamin B-核膜小泡，A型lamin则溶于胞质中分裂末期，lamin去磷酸化，重新组装，介导核膜的重建间期核，核纤层还提供染色质（异染色质）的锚定位点，使染色质结合与核纤层内侧，进而螺旋化形成染色体 核 膜（ Nuclear membrane ） 核纤层16 染色质与染色体（ chromatin and chromosomes ）1882, Walther Flemmings 首先描述了细胞核物质在细胞分裂中的现象; “Chromosome（染色体）”

11、这个词由Heinrich von Waldeyer 1888年正式提出 。染色质和染色体是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同存在形式。染色质(chromatin) 是间期细胞遗传物质存在的形式染色质（染色体）的组成成分染色质中的DNA是遗传物质的载体真核细胞中每条未复制的染色体含有一条线型DNA分子一个真核细胞单倍染色体组中所含有的全部遗传信息成为一个基因组(genome)17人的端粒含有500到5000拷贝的重复序列一条功能型染色体有三类不同的DNA功能序列2个端粒(telomeres) ：每条DNA分子末端富含G的简单重复序列，在染色体两端形成帽子， 染色质与染色体 染色质的组成成分TTAG

12、GGAATCCC端粒DNA还可能与细胞寿命及癌变有关。端粒DNA的长度随细胞分裂次数的增加和年龄的增长而逐渐缩短肿瘤细胞有具活性的端粒酶：蛋白+与端粒DNA互补RNA，以此RNA为模版合成端粒DNA，弥补丢失端粒的DNA片段端粒 维持DNA分子两末端复制的完整性；保护染色体免于核酸酶及其它因子的破坏；防止不同染色体末端之间相互融合18她和她的合作者发现了在染色体两段的端粒结构重复的DNA序列 合成拥有端粒序列的染色体，然后注入酵母细胞，证明端粒的存在可以在酵母细胞分裂的过程中，保护染色体不会丢失 Carol Greider发现了细胞内合成端粒的端粒酶(telomerase) 191个着丝粒(c

13、entromere)序列 染色体的主缢痕部位Centromere 染色质与染色体 染色质的组成成分 一条功能型染色体satellite DNA高度重复的异染色质序列人类的着丝粒含有一个串联重复的 171- base pairs (碱基对) 的 DNA序列 (satellite DNA)，可达至少500 kb.与特殊蛋白相连，与染色体其他部不同，e.g. CENP-A, 在核小体的许多位置取代传统的 H3 动粒 (kinetochore ) ，即着丝点，在着丝粒装配，动粒上的特异性蛋白，作为与纺锤体微管连接位点20多个复制起始(replication origin)序列 细胞内进行DNA复制的起

14、点。真核细胞的多个复制起点可被成串激活形成多个复制叉，使DNA分子可在不同部位同时复制人工染色体 即将真核细胞染色体的端粒序列、着丝粒序列及复制起始序列的DNA片段拼接构成（生物化学中详讲） 染色质与染色体 染色质的组成成分 一条功能型染色体21组蛋白（histone）是构成真核细胞染色体的基本结构蛋白 组蛋白是一组等电点*大于10的碱性蛋白质，富含带正电的碱性氨基酸：赖氨酸（Lys）和精氨酸(Arg)，故可与带负电荷且呈酸性的DNA紧密结合。据精氨酸/赖氨酸比例不同，组蛋白可分为5类Histone Number of residuesMass (kDa)%Arg%LysUnit evolut

15、ionary period (10-6 year)H121523.01298H2A12914.091160H2B12513.8 61660H313515.31310330H410211.31411660 染色质与染色体 染色质的组成成分* 等电点：蛋白质或两性电解质(如氨基酸)所带净电荷为零时溶液的pH ，此时蛋白质或两性电解质在电场中的迁移率为零。符号为pI。 22S期（即DNA合成期），组蛋白在胞质合成转入核内，协助折叠和包装DNA，保护DNA不被核酸酶消化组蛋白还可通过甲基化或乙酰化修饰来抑制或激活某些基因的转录 染色质与染色体 染色质的组成成分 组蛋白进化上高度保守的H2A、H2B、H

16、3、H4各两分子，组成核小体组蛋白八聚体，C端和疏水氨基酸相结合，N端带正电与DNA结合，帮助DNA卷曲缠绕，形成核小体（nucleosome）H1有一定的种属组织特异性。由一个球形中心及2个氨基酸臂组成N端23非组蛋白（nonhistone）是除组蛋白之外的染色质结合蛋白的总称。数量较少，种类较多参与维持染色体的结构、催化酶促反应可与染色体上特异的DNA序列结合，协助DNA分子折叠，参与启动DNA复制、调控基因的转录高迁移率组（high mobility froup,HMG）非组蛋白 ，在聚丙烯凝胶电泳中高迁移率的一组染色质非组蛋白，可与染色质动态的、可逆的结合。常附着于活性基因部位调控基因

17、的转录等 染色质与染色体 染色质的组成成分24常染色质与异染色质 （ euchromatin and heterochromatin） 染色质与染色体 常染色质与异染色质螺旋化程度、DNA序列及功能存在显著差别，但化学本质是一样的，是不同功能状态下染色质的不同构型。属于形态学上的名称，即显微镜下对染色质进行的区分25常染色质是间期细胞核中处于伸展状态的染色质纤维为间期核螺旋化程度较低，处于伸展状态的染色质细丝，碱性染料染色时着色较浅。电镜下可见均匀分布，多在核中央（见前图）其DNA主要由单一序列和中度重复序列（如组蛋白基因和tRNA基因）一部分常染色质以袢环形式深入核仁内存在核酸酶敏感位点：即

18、易被核酸酶水解断裂多在S 期的早中期复制异染色质是间期细胞核中处于凝缩状态的染色质纤维在间期核内处于凝缩状态，结构致密，无转录活性多位于核周近核膜处包括结构异染色质和兼性异染色质 染色质与染色体 常染色质与异染色质26结构异染色质在所有细胞及各个发育阶段中均处于凝集状态多定位于 着丝粒、端粒、次缢痕等处，由相对简单的高度重复序列构成，参与染色质高级结构的形成晚复制、早聚缩兼性异染色质在某一些细胞类型或一定的发育阶段，原有的常染色质凝聚并丧失转录活性而成为异染色质分化程度较低的胚胎细胞中含量较少，在高度分化的细胞中含量较多雌性哺乳类细胞核内的X染色质：一条为常染色质，另一条则在间期固缩成异染色质

19、，称为巴氏小体(Barr body)。一般认为，在胚胎发育早期一条X染色质就随机失活。 染色质与染色体 常染色质与异染色质Barr body 细胞核 27染色质组装成染色体核小体是形成染色体的基本单位 染色质与染色体 染色质组装成染色体核小体(nucleosome) 是染色体的基本结构单位，为直径约11nm的圆盘状颗粒，由200bp左右的DNA分子及一个蛋白八聚体构成。组蛋白八聚体 H2A-H2B，H3-H4异二聚体各2个。28 染色质与染色体 染色质组装成染色体每个八聚体外有146bp的DNA片段缠绕1.75圈组蛋白核心常以特定位点与DNA双螺旋小沟中富含A-T的区域结合，有利于DNA分子在

20、组蛋白八聚体上的弯曲盘绕X衍射分析的八聚体晶体结构（K. Luger et al. ,1997）DNA双螺旋（146bp）正面观侧面观29相邻的2个核小体间有一DNA片段相连，称 连接DNA（linker DNA）不同种属的连接DNA长度可不同，平均为60bp故染色质中平均200bp便出现一核小体，形成直径约10nm的核小体串珠，将DNA分子压缩了约7倍H1结合在连接DNA上，位于缠绕组蛋白八聚体的DNA双链的进出端，稳定核小体 染色质与染色体 染色质组装成染色体组蛋白八聚体DNA30染色质组装的二级结构 染色质与染色体 染色质组装成染色体Nucleosome core particleH1L

21、inker DNA螺线管（solenoid）模型核小体进一步螺旋成为30nm的纤维，是在H1参与的下，由核小体串珠结构盘旋而成的中空结构每圈6个核小体，螺距11nm，外径30nm，内径11nmH1常位于螺线管内部，其核心与核小体特异部位结合，2个臂则与相邻核小体组蛋白核心上相应的位点结合，帮助形成螺线管串珠结构压缩6倍31锯齿模型Zigzag model 基于冷冻的、含水的、未固定的染色质高分辨电镜下呈30nm的纤维，不规则锯齿状，连接DNA呈伸展状态于核小体八聚体之间Electron micrgraphs of Zigzag variants 染色质与染色体 染色质组装成染色体32染色体的高

22、级结构 多级螺旋化模型（multiple coiling model）30nm的螺线管进一步螺旋成直径约为0.2-0.4m的圆筒状的超螺线管（supersolenoid）染色体三级结构使螺线管压缩40倍超螺线管进一步螺旋折叠，形成染色体四级结构染色单体使超螺线管压缩5倍DNA长度共被压缩764058400倍 染色质与染色体 染色质组装成染色体33染色体骨架-放射环模型（scaffold-radial loop structure model） 染色质与染色体 染色质组装成染色体30nm的染色质纤维折叠成袢环，沿染色体纵轴由中央向周围伸出，形成放射环每个袢环含核小体315个，每18个袢环呈放射状

23、排列于同一平面，并结合在核骨架上，形成微带（miniband）微带是染色质高级组成单位，约106个微带沿纵轴排列形成染色单体该模型与细胞分裂中期染色体的电镜形态相吻合。34染色体的形态结构 中期染色体形态比较稳定，由着丝粒相连的2条姐妹染色单体（sister chromatids）构成着丝粒位于2条姐妹染色单体的连接处，将每条染色单体分为两臂，据着丝粒位置，中期染色体可分为中着丝粒染色体 两臂大致相等亚中着丝粒染色体 两臂长(q)短(p)不等端着丝粒染色体 着丝粒位于染色体一端，故只有一个臂亚端着丝粒染色体 着丝粒靠近染色体的一端（遗传学 详讲内容） 染色质与染色体 染色体的形态结构35动粒（

24、kinetochore）存在于主缢痕两侧的特化的圆盘状结构，由蛋白质组成，是细胞分裂时纺锤丝动粒微管的附着部位。 染色质与染色体 染色体的形态结构动粒结构域位于着丝粒外表面，含有动粒和纤维冠中心结构域动粒结构域内面，含高度重复DNA，如卫星DNA配对结构域姐妹染色单体连接处着丝粒的内表面。染色体中部 异染色质 动粒外层，由特异蛋白质组成动粒内层，由动粒蛋白结合卫星DNA异染色质，由卫星DNA组成微管纺锤丝着丝粒-动粒区域是一种高度有序的整合结构，称为 着丝粒-动粒复合体，可包括三个结构域：36 染色质与染色体 染色体的形态结构 动粒动粒着丝粒周围异染色质着丝粒异染色质 动粒内层 Interzo

25、ne 动粒外层 CENP-E Corona fiber 微管动力蛋白 微管亚基在正端加上或者解离 含有多种蛋白结合到着丝粒异染色质上 结合马达蛋白，参与染色体运动，从而将微管维系在动粒上向微管负端移动 作为 驱动蛋白超家族成员，向微管正端移动 37次缢痕（secondary constriction）是染色体上除主缢痕之外的缢缩部位，并非存在于所有染色体上每种生物染色体组至少有一条染色体上有次缢痕其数量、位置和大小是某些染色体的重要形态特征核仁组织区也位于次缢痕随体（ satellite）是位于染色体末端的球形或者棒状结构主要由异染色质构成，通过次缢痕与染色体主体相连有随体的染色体被称为sat

26、染色体随体形态、大小及在染色体的位置固定（见ppt）端粒 是位于染色体两端的特化结构（见前面介绍） 染色质与染色体 染色体的形态结构38特殊类型的染色体多线染色体 ( polytene chromosome) 是指一条染色体含有多条染色单体的现象。在摇蚊幼虫唾液腺发现复制后染色单体不分离，平行排列相互连接在一起细胞周期循环次数增多，多线性逐渐提高，在光镜下表现为沿染色体纵轴的一系列身前交替的带与间带间带上仅存少数基因 染色质与染色体 染色体的形态结构39 染色质与染色体 染色体的形态结构 特殊类型的染色体 在果蝇发育中，多线染色体的某些带膨大，形成蓬松的袢环结构，每个袢环有一个基因，随着转录的

27、金星，袢环将逐渐由折叠状态变为伸展状态图示 果蝇幼虫唾液腺多线染色体 不同时间内 代表活跃转录的膨胀区域 的增大和消退40灯刷染色体 ( lampbrush chromosome ) 普遍存在与鱼类、两栖类等动物卵母细胞中的形似灯刷的特殊巨大染色体通常出现在卵母细胞的双线期，同源染色体交叉相连染色粒（chromomere）串联组成染色单体的主轴，为染色单体紧密折叠区域，由主轴向两侧伸出侧环，为DNA转录活跃区域。一套灯刷染色体约有10,000个侧环每个侧环由一个转录单位或几个转录单位组成Fluorescence light micrograph showing a portion of lam

28、pbrush chromosome 染色质与染色体 染色体的形态结构 特殊类型的染色体 41核型与染色体带型核型（karyotype）是指一个细胞中的全套中期染色体表型，包括染色体数目、大小和形态特征核型分析 是指在对染色体进行测量、计算的基础上进行分组、排队、配对，并进行形态分析的过程。 染色质与染色体 核型与染色体带型人类染色体核型 46，XY（男性）42染色体带型普通染色 使整条染色体着色 如 Giemsa染色显带染色 将染色体经过一定的处理，用特定染料染色，是染色体沿其长轴显示深浅各异、宽窄不同的条纹，构成染色体的带型。如G显带、 Q显带、C显带、高分辨显带（对前中期染色体处理） 用于

29、鉴别染色体用于易位片段探讨遗传病的发病机制、物种间的亲缘关系、远缘杂交的鉴定 染色质与染色体 核型与染色体带型人类1号染色体与另外几种灵长类的1号染色体的G显带比较显示人类与黑猩猩亲缘关系最近黑猩猩大猩猩猩猩43 染色质与染色体 核型与染色体带型 三种带型44 染色质与染色体 核型与染色体带型着丝粒位置人类染色体带型可见13, 14, 15, 21, 22号染色体，具有随体，其次缢痕处DNA序列含有rRNA基因，编码rRNA即此处为核仁组织者 见ppt45巴黎会议染色体命名规则染色体臂p、q区和带从着丝粒起，向外沿着染色体臂按顺序编号分成区，区内再分成带亚带带内再按顺序细分亚带本身再分，则只加

30、数字，不用标点如14q32.31表示14号染色体长臂区带3亚带1位 染色质与染色体46核仁的光镜特征通常是均质的球体，无膜包被一般有1-2个，甚至多个形态、大小、数目因生物种类、细胞形态和生理状况而变化，具核仁周期在核中的位置不固定，生长旺盛的细胞，常有“核仁趋边”现象 核 仁 （Nucleolous ）47核仁的亚显微结构 核 仁 （Nucleolous ）核仁致密纤维组分纤维中心颗粒成分48纤维中心 (fibrillar center) 是分布有rRNA基因的染色质区域在电镜下可见位于致密纤维组分的内部，低电子密度，是rRNA基因rDNA的存在部位从染色体上伸展出来的DNA袢环，其上rDN

31、A串联排列，进行高速转录，产生rRNA，组织形成核仁，故每一个rDNA袢环称为一个核仁组织者/区（nucleolar organizer/region, NOR） 核 仁 （Nucleolous ） 核仁的亚显微结构49 核 仁 （Nucleolous ） 核仁的亚显微结构电镜下 串联排列的rRNA基因的转录 （V.E. Foe, 1978）50致密纤维组分(dense fibrillar component)，电子密度最高，呈环形或半月形包围纤维中心。由紧密的细纤维丝组成，直径5-10nm，主要含正在转录的rRNA分子一些特异性RNA结合蛋白，如核仁素（nucleolin）颗粒成分 (gra

32、nular component)，呈致密颗粒，直径15-20nm，由成熟核糖体亚单位的前体组成，多位于核仁外周其数量多少影响核仁大小核仁周围异染色质，包绕在核仁周围，与rDNA统称核仁相随染色质（nucleolar associated chromatin）核仁基质 核仁中无定形蛋白 核 仁 （Nucleolous ） 核仁的亚显微结构51 转录中的rRNA链核仁的功能 rRNA转录和加工的场所 人类每个基因组（单倍染色体上的所有序列）约有200拷贝rRNA基因，成簇串联排列在5条不同的染色体上13, 14, 15, 21, 22 （见ppt）电镜下可见沿rDNA长轴垂直方向，伸展出一系列的新

33、生rRNA链，沿转录的方向，逐渐增长，形成“圣诞树”形状 核 仁 （Nucleolous ） 核仁的功能2个正在转录的rRNA基因 许多RNA多聚酶分子同时转录, 转录方向从左到右52在RNA聚合酶I作用下，每个基因转录13 000bp的初始转录产物，即45S rRNA，最终加工形成28S、5.8S和18S rRNA核仁小RNA (small nulceolar RNA, sno RNA)在这一加工中起重要作用。自己定位到rRNA前体，因此将 RNA修饰酶带到相应的位置 促进rRNA前体剪接为成熟的rRNA 许多sno RNA由一些基因的内含子编码，特别是编码核糖体蛋白的基因的内含子 核 仁

34、（Nucleolous ） 核仁的功能 rRNA转录和加工的场所5345S rRNA的剪接“S ”指超速离心中颗粒的沉降速度，一般，颗粒越大，“S”值越大45S RNA前体化学修饰剪接降解的核苷酸序列由他处生成的5SRNA并入核糖体小亚基并入核糖体大亚基 核 仁 （Nucleolous ） 核仁的功能 rRNA转录和加工的场所54大、小亚基经核孔运输到胞质，进一步装配成功能性核糖体 核 仁 （Nucleolous ） 核仁的功能真核细胞核糖体 核糖体大小亚基的装配工厂55核仁周期（nucleolar cycle） 核仁在细胞周期出现的一系列结构和功能的周期性变化。进入有丝分裂时，核仁变形变小，

35、颗粒组分、纤维组分逐渐消失在周围核质中之后染色质凝集，所有RNA合成停止，rDNA袢环收缩回到相应的核仁组织区中期和后期核仁消失有丝分裂末期，核仁组织区的rDNA去凝集，重新开始转录，组成核仁的物质聚集成数个分散的前核仁体（prenucleolar body）在核仁组织区附近融合成极小的核仁，进一步融合，形成核仁 核 仁 （Nucleolous ） 核仁周期核膜核仁核仁解聚核仁形成G1MitosisSG256 核 骨架（nuclear scaffold）又称核基质，是指真核细胞间期细胞核中除核膜、染色质和核仁外的部分，是一个以非组蛋白为主构成的纤维网架结构。蛋白成分复杂，多达200多种主要是核糖核蛋白(ribonucleoprotein, RNP)，多为纤维性蛋白，一般含量在90%以上核基质蛋白(nuclear matrix protein)，各类细胞均有核基质结合蛋白(nuclear matrix associated protein)，其组成与细胞类型、分化状态、生理及病理有关含有少量RNA，对维系核骨架三维结构的完整性是必须的 核 骨架（nuclear scaffold）57功