影响光合作用因素

1、影响光合作用的一、光合速率光合速率通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时 间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。二、内部因素（一）叶片的发育和结构1、叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有：（1）叶组织发育未健全，气孔尚 未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；（2）叶绿体小，片层 结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；（3）光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低； （4）幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。但随着幼叶的成长，叶绿体的发育， 叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度

2、最大时， 光合速率也达到最大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶 绿体内部结构的解体，光合速率下降（图10-17）依据光合速率随叶龄增长出现低-高-低的规律，可推测不同部位叶片在不同生育期的相对 光合速率的大小。如处在营养生长期的禾谷类作物，其心叶的光合速率较低，倒3叶的光合 速率往往最高；而在结实期，叶片的光合速率应自上而下地衰减。2、叶的结构 叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等 都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有

3、关。 许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞;靠背面的为海绵组织细胞。 栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且 其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。生长在光照条件下的阳生 植物（sun plant）叶栅栏组织要比阴生植物（shade plant）叶发达，叶绿体的光合特性好，因 而阳生叶有较高的光合速率。同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物叶尖的光合速率比叶 的中下部低，这是因为叶尖部较薄，且易早衰的缘故。（二）光合产物的输出光合产物（蔗糖）从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如

4、，摘去花、果、顶芽 等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片， 只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环 割，由于光合产物不能外运，会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。光合产物积累 到一定的水平后会影响光合速率的原因有：（1）反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成 蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果糖1，6-二磷酸 酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2的固定；（2）淀粉粒的 影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的

5、淀粉 粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对 光的吸收。三外部因素（一）光照光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地 调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强， 光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。1、光强（1）.光强一光合曲线图4-26是光强一光合速率关系的模式图。光强僵子通童,图4-26光强一光合曲线图解A,比例除段 B,比例向饱和过渡阶段C.桐和阶段暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2 （图4-26中的OD为呼吸速率）。随着光 强的增高，光合速率相应提高

6、，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，艮PCO2 吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点（light compensation point）。在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加（比例阶段，直线A）；当超过 一定光强，光合速率增加就会转慢（曲线B）；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而 呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点（light saturation point），此点以后的阶段称饱和阶段（直线C）。比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而 饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。用比例阶段的光强 光合速率的斜率

7、（表 观光合速率/光强）可计算表观光合量子产额。5040302010光强(klx)S 4-27 不同植物的光强一光合曲线(W.Lardierj Physiclogical Hant Ecology, 1980T 103 页)由图4-27可见，不同植物的光强 光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植 物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。 光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标，用来衡量需光量。光补偿点低的植 物较耐阴，如大豆的光补偿点仅0.5klx，所以

8、可与玉米间作，在玉米行中仍能正常生长。 在光补偿点时，光合积累与呼吸消耗相抵消，如考虑到夜间的呼吸消耗，则光合产物还有亏 空，因此从全天来看，植物所需的最低光强必须高于光补偿点。对群体来说，上层叶片往往 接受到的光强会超过光饱和点以上，而中下层叶片的光强仍处在光饱和点以下，如水稻单株 叶片光饱和点4050klx，而群体内则为6080lx，因此改善中下层叶片光照，力求让中下 层叶片接受更多的光照是高产的重要条件。植物的光补偿点和光饱和点不是固定数值，它们会随外界条件的变化而变动，例如，当CO2 浓度增高或温度降低时，光补偿点降低；而当CO2浓度提高时，光饱和点则会升高。在封闭 的温室中，温度较高

9、，CO2较少，这会使光补偿点提高而对光合积累不利。在这种情况下应 适当降低室温，通风换气，或增施CO2才能保证光合作用的顺利进行。在一般光强下，C4植物不出现光饱和现象，其原因是：C4植物同化CO2消耗的同化力要 比C3植物高 PEPC对CO2的亲和力高，以及具有CO2泵，所以空气中CO2浓度通常不成 为C4植物光合作用的限制因素。(2)强光伤害-光抑制光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用 产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合活性的降低， 这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis) o

10、 晴天中午的光 强常超过植物的光饱和点，很多C 3植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会 出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。当强光与高温、 低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。通常光饱和点低的阴生植物 更易受到光抑制危害，若把人参苗移到露地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐 色灼伤斑，使参苗不能正常生长；大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。因此光抑 制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。2、光质在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植 物叶片，测定到的光合速率（按量子产额比较）不

11、一样（图4-28）。在600680nm红光区，光 合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱 与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。图4-28表示的是在比例阶段弱光下光质与光合速率的关系，在这种情况下光质对光合的影 响实际上是通过光化学反应起作用的。近年来采用强的单色光研究光质对植物叶片光合速率 的影响，发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关。也有报 道蓝光下生长的植物，其PEPC的活性高。在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。例如，阴天不仅光强减弱，而且 蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过

12、树冠的光线中绿光较 多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能 的效率更低，大树底下无丰草就是这个道理。图4-29 C3植物与C4植物的光合、光呼吸 以及光呼吸/光合随照光时间变化的模式图图 4 29 码植物与 J 植物的光合、光呼吸以及 光呼吸/光合随照光时间变化的模式图1 .表观光合速率 2.Cs植物光;呼吸速率3.J 植物光呼吸速宰 4-Ca 植物光呼吸/光合比值5,C4植物光呼吸/光合比值水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二 十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、

13、 绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布 于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻 对光适应的一种表现。3、光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负 值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定 值这段时间，称为光合滞后期(lag phase of photosynthesis)或称光合诱导期。一般整 体叶片的光合滞后期约3060min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合 组织的滞后期约10分钟。将植物从弱光下移至强光下，也有

14、类似情况出现。另外，植物的 光呼吸也有滞后现象，在光呼吸的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图4-29)。 产生滞后期的原因是光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程， 而光诱导气孔开启所需时间则是叶片滞后期延长的主要因素。由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大，因此在测定光合速率时要让叶片充分 预照光。曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)，与空气 浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350l - L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率； CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体中

15、的释放速率，可代表 光呼吸速率。CO2CO2 光合曲线CO2光合曲线(图4-30)与光强光合曲线相似，有比例阶段与饱和阶 段。光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2 气体中的CO2释放速率(实质上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它来代表光 呼吸速率。在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时， 环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(CO2 compensation point，图中C点)；当达到某一浓度 (S)时，光合速率便达最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点 (CO2 sat

16、uration point)。在CO2光合曲线的比例阶段，CO2浓度是光合作用的限制因素， 直线的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被称为羧化效率 (carboxylation efficiency)。从CE的变化可以推测Rubisco的量和活性，CE大，即在较 低的2浓度时就有较高的光合速率，也就是说Rubisco的羧化效率高。在饱和阶段，CO2 已不是光合作用的限制因素，而CO2受体的量，即RuBP的再生速率则成为影响光合的因素。细胞同隙COr浓度(山T)由于RuBP再生受ATP供应 图4-30 叶片光合速率对细胞间隙 CQz浓度响应示意图的影响，所以饱

17、和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性，因而Pm被称为光 合能力。0200 400600800 1000细胞间隙浓度（山土|）图4-31崩植物与Q植物的CQj-光合曲线比较A.光合速率与外界CQ,浓度B.光合速率与细胞间隙 g 浓度（计算值）C植物为 Tidestromia Mogifolia C3 植物为 Larrea divaricatQ.（Berry. Downton, 1982）比较C3植物与C4植物CO2光合曲线（图4-31），可以看出：C4植物的CO2补偿点低， 在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；（2） C4植物的CO2饱和点比C3 植物低，在大气

18、CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高 CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对 CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物 PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。在正常生理情况下，植物CO2补偿点相对稳定，例如小麦100个品种的CO2补偿点为522 口 lL-1，大麦125个品种为552口 lL-1，玉米125个品种为1.31.2口 l - L-1 猪毛菜（CAM植物）CO2补偿点不超过10 口 lL-1。有人测定了数

19、千株燕麦和5万株小麦的 幼苗，尚未发现一株具有类似C4植物低CO2补偿点的幼苗。在温度上升、光强减弱、水分 亏缺、氧浓度增加等条件下，CO2补偿点也随之上升。CO2供给CO2是光合作用的碳源，陆生植物所需的CO2主要从大气中获得。CO2从大 气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力。CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩 散的动力为.CO2浓度差；凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光 合速率。空气中的.CO2浓度较低，约为350 口 l - L-1（0.035%），分压为3.5X10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2饱和点为1 00

20、01 500口 l L-1 左右，是空气中的35倍。在不通 风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的.CO2浓度可降至200口 lL-1左右。由 于光合作用对.CO2的消耗以及存在.CO2扩散阻力，因而叶绿体基质中的.CO2浓度很低，接近.CO2补偿点。因此，加强通风或设法增施.CO2能显著提高作物的光合速率，这对C3 植物尤为明显。（三）温度光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。在强光、高CO2浓 度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大（图4-32），这是由于在强光和 高.CO2条件下，温度能成为光合作用的主要限制因素。图4-32 不同CQ浓度下温度对光

21、合速率的影响在饱和CO;浓度下 b.在大气啊浓度下(Berty and Bojorkman r 1980)光合作用有一定的温度范围和三基点。光合作用的最低温度（冷限）和最高温度（热限） 是指该温度下表观光合速率为零，而能使光合速率达到最高的温度被称为光合最适温度。光 合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大的差异（表4-6）。如耐低温的莴苣在5C就能 明显地测出光合速率，而喜温的黄瓜则要到20C时才能测到；耐寒植物的光合作用冷限与 细胞结冰温度相近；而起源于热带的植物，如玉米、高粱、橡胶树等在温度降至105C时， 光合作用已受到抑制。低温抑制光合的原因主要是低温时膜脂呈凝胶相，叶绿体超微结构受

22、 到破坏。此外，低温时酶促反应缓慢，气孔开闭失调，这些是光合受抑的原因。表4-6在自然的二氧化碳浓度和光饱和条件下，不同植物光合作用的温度三基点（P）（W.Larcher, 1980）植物类群最低温度（冷限）最适温度最高温度（热限）草本植物：热带G植物5735 4550-60G农作物-2-020 3040-50阳生植物（温带）-2-020 3040-50阴生植物-2-010 20约为4。CAM植物（夜间固定COs）- 205-1525-30春天开花植物和高山植物-7210 2030 40木本植物；热带和亚热带常遂阔叶乔木。525 3045-50干旱地区硬叶乔木和灌木一5一 115-3542-5

23、5温帝冬季落叶乔木-3115-2540-45常绿针叶乔木一 5310 2535-42从表4-6可知，C4植物的热限较高，可达5060C,而C3植物较低，一般在4050C。 乳熟期小麦遇到持续高温，尽管外表上仍呈绿色，但光合功能已严重受损。产生光合作用热 限的原因：一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；二是由 于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降。昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。 白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此， 在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作

24、用的不利影响。玻璃温室与塑 料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。（四）水分水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料， 没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合 作用主要是间接的原因。水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏 缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度（图 4-33）。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。水分亏缺降低光合的主要原因有：丫“：Lg 012345天数(d)

25、33向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速率的变化(JTS*Boyer, Plant Physiol*, 1971)气孔导度下降叶片光合速率与气孔导度呈正相关，当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增 加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的.CO2减少。开始引起气孔导度和光合速率 下降的叶片水势值，因植物种类不同有较大差异：水稻为一0.2一0.3MPa；玉米为一0.3 0.4MPa；而大豆和向日葵则在一0.6一 1.2MPa间。光合产物输出变慢水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时，叶片中淀粉水解加 强，糖类积累，结果会引起光合速率下降。光合机构受损缺水时叶绿体的

26、电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力 的形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光 合能力不能恢复。光合面积扩展受抑 在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结 晶被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收 减少而使得光合速率降低。水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合; 雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态， 这些都会使光合速率降低。（五）矿质营养矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下几方面：叶绿体结构的

27、组成成分如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层 膜不可缺少.电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复 合体不可缺少Mn2+和Cl-磷酸基团的重要作用构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物， 合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。 活化或调节因子如Rubisco, FBPase等酶的活化需要Mg2+Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿 素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。肥料三要素中以N对光合影响最为显著。在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco 含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量， 加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。从N素营养好的叶片中提取出的 Rubisco不仅