第四节肌细胞的收缩功能Contractionofmusclecell课件

1、第四节 肌细胞的收缩功能Contraction of muscle cell1.掌握N-M接头处兴奋的传递2.掌握肌丝滑行机制3.掌握兴奋-收缩耦联第四节 肌细胞的收缩功能Contraction of mu肌肉按功能特性分类肌肉按功能特性分类 AP在运动神经纤维上的传导N-M接头处兴奋的传递 AP在骨骼肌cell上的传导（局部电流）骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌的肌丝滑行收缩一、骨骼肌细胞的收缩(contraction of skeletal muscle ) AP在运动神经纤维上的传导N-M接头处(一)神经骨骼肌接头处兴奋的传递 neuromuscular transmission(一)神经骨骼

2、肌接头处兴奋的传递 neuromusc1.神经肌接头(neuromuscular junction)的结构： 接头前膜prejunctional membrane: 突触囊泡synaptic vesicle,内含ACh; 电压门控Ca2+通道； 接头间隙junctional cleft: 50nm宽，与细胞外液相通; 接头后膜postjunctional membrane:又称 终板膜endplate membrane，是肌膜特化 部分,上有N2型ACh受体; AChE;1.神经肌接头(neuromuscular junction神经肌接头结构神第四节肌细胞的收缩功能Contractionof

3、musclecell课件(接头前神经末梢)(接头间隙)(接头前神经末梢)(接头间隙)(接头后膜, 终板膜)(接头后膜, 2、传递过程及EPP产生： 与R结合, K+、Na+通道 (化学门控)Endplate potential （电紧张扩布）电压门控Na+通道激活 肌膜上AP (前膜去极化)前膜Ca2+通道 (Ca2+入前膜)ACh释放 (量子性释放)ACh扩散至endplateAP 2、传递过程及EPP产生： 与R结合, K+、Na+注意： 1、量子释放quantal release：以小泡为单位的倾囊释放。 2、终板电位 endplate potential, EPP 1）定义 : 终板膜

4、上产生的局部去极化电位。可随ACh释放增加而产生等级性变化。 2）不表现“全或无”传导，只能在局部进行紧张性电扩布。 3）一次神经冲动释放ACh所引起的EPP大小超过引起肌细胞AP所需阈值34倍,可刺激周围具有电压门控Na+通道的肌膜产生AP，使神经冲动与肌细胞收缩保持1对1。注意： 1、量子释放quantal release：以 3、ACh的分解： ACh在刺激终板膜产生终板电位的同时，可以被终板膜表面的胆碱酯酶分解（迅速） ACh胆碱乙酸 4、 N2 -ACh-R : N2 型乙酰胆碱受体 1）筒箭毒、-银环蛇毒和非去极化型肌松剂卡肌宁能特异性阻断N2型 ACh受体通道; 2）有机磷农药、

5、新斯的明可抑制胆碱酯酶活性，产生肌肉痉挛及其他副交感神经兴奋症状。 3、ACh的分解： ACh在刺激终板膜产生终板 5、传递特点： 1）单向传递：NM，1对1 2）时间延搁：0.51.0ms 3）易受药物、环境和病理变化影响 5、传递特点： 1）单向传递：NM，1对1(二)骨骼肌的收缩过 程肌丝滑行理论 myofilament sliding theory1.骨骼肌细胞的结构： 1)肌原纤维myofibril 肌节 sarcomere： 每两个相邻 Z 线之间的区域，是肌肉收缩和舒张的基本单位。长2.02.2m,变动在1.53.5m肌束肌原纤维(二)骨骼肌的收缩过 1.骨骼肌细胞的结构：肌束肌

6、原纵横纵横2)肌管系统 sarcotubular system： 横管 transverse tubule （T管） 纵管 longitudinal tubule（肌质网） 纵行肌质网 LSR 连接肌质网 JSR终池三联管triad： 骨骼肌的T管与其两侧的终池2)肌管系统 sarcotubular system： 2.肌原纤维及其肌丝的分子组成1）粗肌丝thick filament 肌球蛋白(肌凝蛋白,myosin),属收缩蛋白 杆状部朝向M线成主干 头部横桥cross-bridge : 可与肌动蛋白可逆性结合, 具有ATP酶活性2）细肌丝thin filament (构成主干) 肌动蛋白(

7、肌纤蛋白,actin):属收缩蛋白 肌钙蛋白(troponin):属调节蛋白 原肌球蛋白(原肌凝蛋白,tropomyosin):属 调节蛋白2.肌原纤维及其肌丝的分子组成1）粗肌丝thick fila-肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白有位阻效应原肌球蛋白肌球蛋白肌动蛋白粗肌丝分子组成肌钙蛋白-肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白有位阻效应原肌球蛋白肌球蛋白肌动3.肌肉的收缩过程：肌肉舒张状态时,横桥结合的ATP分解(ADP和Pi仍留在头部)蓄积能量而处于高势能状态。当终末池释放Ca2+ 肌浆内Ca2+与肌钙蛋白结合原肌球蛋白构型改变解除位阻效应横桥与肌动蛋白结合横桥向M线方向摆动拖动细肌丝滑行肌小节变短肌肉收

8、缩。肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白-3.肌肉的收缩过程：肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白-在横桥变构与摆动同时,ADP及Pi与横桥分离横桥再结合ATP横桥与肌动蛋白亲合力并与肌动蛋白解离。解离后的横桥随即将ATP分解,进入下一横桥周期。 如胞浆内Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解离原肌球蛋白构型复原位阻效应恢复横桥不能与肌动蛋白结合细肌丝回位肌肉舒张。 胞浆中升高的Ca2+,由肌质网膜上的Ca2+泵泵回肌质网(包括终池)在横桥变构与摆动同时,ADP及Pi与横桥分离横桥再结合横桥周期 cross-bridge cyclin 指横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位与再结合的过程。周期的长短决定肌肉的缩短速度。 肌肉的缩

9、短速度肌肉产生的张力肌肉缩短的程度 参与摆动的横桥数目、循环进行的速率可影响：横桥周期 cross-bridge cyclin 肌肉的(三) 兴奋收缩耦联 excitation-contraction coupling1.定义:把以肌细胞膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝的滑行为基础的机械收缩过程联系起来的中介过程。2.中介过程三步骤： 肌膜上AP沿肌膜和T管传向肌细胞深处； 三联管结构处的信息传递； 肌质网对Ca2+的贮存、释放和再聚积。(三) 兴奋收缩耦联 excitation-c肌浆中Ca2升高机制：APT管膜L型Ca2通道激活终池Ca2释放入胞浆,胞浆Ca2 与肌钙蛋白结合,触发肌肉收

10、缩激活终池膜ryanodine受体L型Ca2通道变构(骨骼肌)Ca2经该通道内流(心肌)沿肌膜传到T管膜 又称双氢吡啶受体(DHPR)该过程称钙触发钙释放RYR,一种对生物碱ryanodine有亲和力的Ca2释放通道肌浆中Ca2升高机制：APT管膜L型Ca2终池Ca2骨骼肌肌质网Ca2+释放机制(构象变化触发钙释放)(终池膜上)骨骼肌肌质网Ca2+释放机制(构象变化触发钙释放)(终池膜骨骼肌肌质网Ca2+释放机制(构象变化触发钙释放)(终池膜)骨骼肌肌质网Ca2+释放机制(构象变化触发钙释放)(终池膜心肌肌质网Ca2+释放机制(钙触发钙释放)(终池膜上)心肌肌质网Ca2+释放机制(钙触发钙释放

11、)(终池膜上)心肌肌质网Ca2+释放机制(钙触发钙释放)心肌肌质网Ca2+释放机制(钙触发钙释放)肌膜APL型Ca2通道激活Ca2释放入胞浆兴奋收缩耦联肌膜APL型Ca2Ca2释放入胞浆兴奋收缩耦联 肌浆中Ca2降低机制： 胞浆中Ca2+ 浓度升高激活肌质网 上的Ca2+泵将胞浆中Ca2+泵回肌 质网胞浆中Ca2+ 浓度下降肌肉 舒张。3.兴奋-收缩耦联的物质和结构基础: 耦联的关键物质Ca2+ 耦联的关键结构三联管 肌浆中Ca2降低机制： 胞浆中Ca2+二、影响横纹肌收缩效能的因素（骨骼肌收缩的外部表现和力学分析）肌束肌原纤维二、影响横纹肌收缩效能的因素肌束肌原纤维肌肉收缩效能 perfor

12、mance of contraction产生张力force缩短程度shortening缩短的速度velocityW=FSP=FV作功输出功率肌肉收缩效能 产生张力force缩短程度shortening等张收缩 isotonic contraction： 肌肉收缩时,张力不变,而长度缩短(缩短速度0)。如与关节屈曲有关的肌肉的收缩。 等长收缩 isometric contraction： 肌肉收缩时,长度不变(缩短速 度=0),而张力增加。维持姿势的抗 重力肌,如颈后部肌的收缩。等张收缩 isotonic contraction：等长收缩1.前负荷 preload 定义：肌肉收缩前遇到的负荷 初

13、长度：前负荷使肌肉在收缩前就处于某种拉长状态，使之具有一定的长度，即肌肉的初长度 initial length 前负荷的大小决定了初长度，因而前负荷可用初长度表示。1.前负荷 preload 定义：肌肉收缩前遇到的负负荷实验的装置布置调节钮负荷实验的装置布置调节钮同一肌肉不同初长度时，产生张力的变化骨骼肌的长度张力关系曲线(前负荷)同一肌肉不同初长度时，产生张力的变化骨骼肌的长度张力关系曲长度张力曲线长度张力曲线从长度张力曲线可看出： 肌肉收缩存在一个最适初长 度(即最适前负荷)，此状态 下，肌肉收缩产生的主动张 力最大。 大于或小于最适初长度，肌 肉收缩产生的张力均会下降。从长度张力曲线可看

14、出：最适初长度optimal initial length(收缩可以产生最大张力的初长度)肌小节长度为2.2m最适初长度optimal initial length(收缩曲线上述两特点与肌节长度即 粗细肌丝的重叠程度变化有关曲线上述两特点与肌节长度即安静时肌节长度为2.0 2.2m肌节长度张力关系曲线安静时肌节长度为2.0 2.2m肌节长度张力关系曲线前负荷初长度肌小节长度粗细肌丝的重叠程度发挥作用的横桥的数目产生张力的大小最适前负荷最适初长度肌小节2.2m粗细肌丝处于最佳重叠程度发挥作用的横桥的数目最多产生张力的最大小结前负荷最适前负荷小2. 后负荷 afterload 定义：是肌肉开始收缩

15、时才遇到的负荷或阻力。它不能改变肌肉初长，但能阻碍肌肉收缩时的短缩，是收缩的阻力 。 研究方法：把前负荷固定在最适前负荷，逐次改变后负荷，研究肌肉产生张力的大小与速度的关系。2. 后负荷 afterload 研究方法：把前肌肉在有后负荷下收缩(下图)时: 总是张力产生在前，缩短产生 在后； 后负荷愈大产生的张力愈大, 但缩短开始的时间愈晚，缩短 的初速度和缩短的总长度也愈 小。肌肉在有后负荷下收缩(下图)时: 总是张力产生图A:不同后负荷对肌肉单收缩所产生的张力和缩短程度的影响359图A:不同后负荷对肌肉单收缩359从张力速度曲线(下图)可看出： 随着后负荷增加收缩张力增加,而缩短 速度减小。

16、 当后负荷增加到肌肉不能缩短时(缩短速 度=0), 可产生最大的张力(P0), 此种收缩 为等长收缩;当张力单收缩的时 程)多个分离AP连续分离单收缩2)收缩频率的总和wave summation 单收缩 twitches:2)收缩频率的总和wave 收缩频率的总和wave summation 不完全强直收缩 incomplete tetanus： 连续刺激频率增加后续刺激落在前次收缩的舒张期发生的多次收缩的总和。(虽产生多个AP,但AP时程仅12ms,相当于不应期,而收缩时程比其长得多,故收缩波融合,AP则否)收缩频率的总和wave summation 不完全强直收缩强直收缩 tetanus：连续刺激频率再增加后续刺激落在前次收缩的收缩期发生的多次收缩的总和。收缩频率的总和wave summation 强直收缩 tetanus：收缩频率的总和wave summ强直收缩张力