被子植物营养器官的形态与结构

1、种子和幼苗在植物的进化历史中，从裸子植物开始产生了种子这一繁殖器官，新一代植物的雏形-胚就孕育在种子里，植物的生命史也是从种子的形成和萌发开始的。 一、种子的结构与类型 (一)种子的基本结构种子(seed)在大小、形状和颜色等方面，因植物的种类不同而有较大的差异。如椰子的种子 很大，而油菜、芝麻 的种子则较小，烟草和兰花的种子则更小；大豆、菜豆的种子为肾形，而豌豆、龙眼的种子为圆球形；种子的颜色也有多种，大豆为黄色、青色或黑色，荔枝为红褐色等。种子虽然在形状、大小和颜色各方面存有差异，但其基本结构是一致的。种子里面有胚，部分植物的种子还有胚乳，在种子的外面有种皮。 1.胚(embryo):构成

2、种子最重要的部分，它是由胚芽 (plumule )、胚根(radicle )、胚轴(hyptyl )和子叶(cotyledon ) 四部分所组成。种子萌发后，胚根、胚芽和胚轴分别形成植物体的根、茎、叶及其过渡区，因而胚是植物新个体的原始体，是所有种子都具有的结构。胚根和胚芬的体积很小，胚根一般呈圆锥形，胚芬常呈现雏叶的形态，胚轴介于胚根和胚芬之间，同时又与子叶相连，一般极短，不甚明显。胚根和胚芬的顶端都有生长点，由胚性细胞组成，当种子萌发时，这些细胞能很快分裂、长大，使胚根和胚芬分别伸长，突破种皮，长成新植物体的主根和茎、叶，同时，胚轴也随着一起生长，成为幼根或幼茎的一部分。胚轴可根据子叶所着

3、生的节点分为上胚轴(epicotyl)和下胚轴(hypocotyl)两部分，连接子叶节(胚轴上着生子叶的部位)和胚芬的部分为上胚轴，连接子叶节和胚根的部分为下胚轴。子叶是植物体最早的叶，有二片的，也有一片的：有二片子叶的植物称为双子叶植物，如豆类、瓜类、棉花、油菜等； 只有一片子叶的植物称为单子叶植物，如水稻、小麦、玉米、洋葱等。双子叶植物和单子叶植物是被子植物中的两大类群，它们不但在种子的子叶数上有差异，在其他器官的形态结构上也不完全相同。此外，在禾本科植物的胚中，胚根和胚芬外分别有套状的胚根鞘(coleorhiza)和胚芬鞘(coleoptile)包被，单片的子叶又称为盾片(scutell

4、um),由于有胚芬鞘的存在，芬鞘节 (胚轴上着生胚芬鞘的部位)和盾片节(子 叶节)之间的胚轴称为中胚轴 (mesocotyl),上胚轴为芬鞘节 至胚芬的一段，下胚轴与双子叶植物的一样，为 盾片节至胚根的一段。2.胚乳(endosperm)：种子内贮藏营养物质的组织。种子萌发时，其营养物质被胚消化、吸收和 利用。有些植物的胚乳 在种子发育过程中，已被胚吸收、利用，所以这类种子在成熟后无胚乳。种子内贮藏的营养物质随植物种类而异，主要有糖类、脂类和蛋白质，以及少量无机盐和维生素。糖类包括淀粉、可溶性糖和半纤维素等，其中淀粉最为常见。不同种子淀粉的含量不同，有的较多，成为主要的贮藏物质，如水稻、小麦，

5、含量往往可达70%左右。种子中贮藏的可溶性糖分大多是蔗糖，这类种子成熟时有甜味，如玉米、板粟等。以半纤维素为贮藏养料的植物种类并不多，这类植物的种子中胚乳细胞壁特别厚，由半纤维素组成，种子在萌发时，半纤维素经水解成为简单的营养物质，被幼胚吸收利用，如天门冬、柿等。种子中以脂类为贮藏物质的植物种类很多，有的贮藏在胚乳部分，如篦麻，也有的贮藏在子叶部分，如花生、油菜 等。蛋白质也是种子内贮藏养料的一种，如大豆子叶内含蛋白质较多。 小麦种子胚乳的最外层 组织，称为糊粉层(aleurone layer),含有较多蛋白质颗粒和结晶。不同植物的种子所 含养料 的种类不同，同一种植物的种子所含营养成分也不是

6、单纯的一种。表 2-1列出了几种常见植物 种子内 贮藏的主要养分的含量(以种子干重的百分比表示)o几种常见植物种子中主要养分的含量（）植物种类淀粉蛋白质脂类玉米75129小麦75122大麦76123豌豆56246大豆263717花生123148油菜192148根据贮藏物质的主要成分，作物的种子可分为淀粉类种子，如水稻、小麦、玉米和高粱等；脂肪类种子，如花生、油菜、芝麻和油茶等；蛋白质类种子，如大豆。少数植物种类的种子在形成和发育过程中，胚珠的珠心组织弁不被完全吸收消失，而有一部分残留，构成种子的外胚乳（prosembryum ）。外胚乳在种子中作为养分贮藏的主要场所，如甜菜种子；也有胚乳和外胚

7、乳弁存的，如睡莲、笑等。1.种皮（seed coat ）:种皮是种子外面的保护层，包被于胚和胚乳之外，具有保护种子不受外力机械损伤和防止病虫害入侵的作用，常由好几层细胞组成，具表皮层细胞内，一般含有有色 物质，使种皮具有各种不同的颜 色。有的种子具有内、外两层种皮，如篦麻、油菜、苹果等的种子；有的种子只有一层种皮，如大豆、蚕豆、菜豆等的种子。因此，种皮的厚薄、色泽和层数因植物的种类不同而有差异。成熟的种子在种皮上通常可见种脐（hilum）（是种子从果实上脱 落后留下的痕迹）和种孔 （micropyle）（是原来胚珠的珠孔留下的痕迹 ）种脐：种子由种柄上脱落的痕迹（珠柄种柄）。种孔：原来的珠孔。

8、种脊：倒生胚珠外珠被与珠柄合生而成。种阜：外珠被在珠孔端向上延伸发育而来，细胞间隙较大，较疏松，吸水力强-种皮一一包被在种子外围，是种子的保护层。禾本科植物籽粒的种皮和果实的果皮紧密愈种有中胚轴。“胚芬-由生长点和幼叶 （也有幼叶缺少的）组成，禾本科植物种子的胚芬被胚芬的鞘包围。基.胚轴连接胚芬、胚根和子叶的短轴，可分为上胚轴和下胚轴，禾本科植物还结胚根由生长点和根冠组成，禾本科植物种子的胚根外有胚根鞘包围。合不能分开。子叶一一双子叶植物的胚有两片子叶，单子叶植物的胚只有一片子叶，禾本科植物种子的一片子叶称为盾片。胚乳种子中贮藏营养物质的组织。有胚乳种子的胚乳发达；无胚乳种子的胚乳养料早期为胚

9、吸收，养料转入子叶中贮藏。有些植物种子还具有外胚乳。（二）种子的主要类型（根据子叶数和成熟种子是否具有胚乳）.单子叶有胚乳种子单子叶植物中的水稻、小麦、玉米、高梁、洋葱等植物的种子，都属于这个类型。.双子叶有胚乳种子双子叶植物中的瓮麻、茄、辣椒、桑、柿等植物的种子，都属于这个类型。. 单子叶无胚乳种子单子叶植物慈姑的种子，属于无胚乳种子。. 双子叶无胚乳种子a）双子叶植物如花生、棉花、茶、豆类、瓜类及柑桔类的种子。二、种子的萌发与幼苗的类型（一）种子的休眠与寿命成熟的种子，在适当的条件下，便开始萌发，逐渐形成幼苗。种子是有一定寿命的，超过了一定的期限，就会丧失它的活力，不再萌发。种子寿命的长短

10、，因植物不同，差异很大。莲的种子可以活到150年以上，算是寿命长的种子。1 .种子的休眠大多数植物的种子成熟后，如果得到适宜的环境条件就能萌发。例如水稻、小麦的种子成熟后，遇到阴雨高温的气候时，在植株上就能发芬。但也有些植物的种子，即使是环境条件适合，也不立即萌发，需要隔一段时间才能发芬，这种现象叫做 休眠（dormancy）。休眠的种子是处在新陈代谢十分缓慢而近于不活动的状态。种子的休眠在生物学上是个有利的特性，因为休眠可以避免种子在不适宜的季节或环境里萌发，免于幼苗受伤害和死亡。种子休眠有多种原因：后熟作用（after-ripening）:种子脱离母体后，但种子中的胚并没有发育完全，还要经

11、过一段时期的发育和生理变化才能成熟，如银杏 （白果）和人参的种子；种皮性质：有些植物的种子种皮过厚，不易通气透水而限制种子萌发，抑制物质：有的植物则由于种子内部产生抑制萌发的物质，如有机酸、植物碱和某些植物激素等，种子虽处于适宜萌发的条件下，也不能萌发，只有当这些抑制物质消除后才能萌发。如番茄、黄瓜等新鲜果实内有抑制自己种子萌发的物质，所以这类种子只有脱离果实后才能萌发。打破种子休眠的方法很多，在农业生产上，为了提高种子的生活力，使种子发芬整齐迅速，幼苗生长健壮，或加快作物发育，使其提早成熟并提高产量等目的，对种子进行不同处理，统称为种子处理。比如采用晒种、浸种催芬、酸浆浸种和药物肥料混合拌种

12、等措施以及人尿浸种，骨粉、过磷酸钙、灶烟灰拌种等，以及应用化学药剂、微量元素、植物生长激素以及超声波、红外线、紫外线和激光处理等方法处理种子，对提高作物产量和改进品质起了很大作用。种子 处理虽然种类很多，但不外是物理因素处理、化学物质处理和生长调节物质的处理三个 方面。 处理的结果是促进种子后熟，种皮透水能力加强，加速种子内部物质的生物化学变化，促进酶的活动，提高种子的发芬势和发芬率，加速幼苗生长以及减少种子和幼苗被病虫害的侵害等。2.种子的寿命种子的寿命 是指种子在一定条件下保持生活力的最长期限，通常是以达到60%以上的发芬率的贮藏时间为种子寿命的依据。不同植物种子寿命的长短是不一样的。寿命

13、的长短，决定于植物本身的遗传特性和发育是否健壮，同时也和种子贮藏期的条件有关。例如，在正常贮藏条件下，玉米、小麦、油菜种子的寿命一般为2 3年；水稻约4年；蚕豆、绿豆、南瓜的寿命稍长，为4-6年。但在生产上一般种子只保存1年。许多杂草的种子埋在土壤中，经过多年仍能存活，如车前的种子在土壤中能存活10年左右；马齿范的种子寿命可达 20-40年；莲的种子寿命更长，可保持150年以上。 与此相反，也有些种子的生活力极短，如橡胶树、柳树的种子，仅有几个星期的寿命。种子的贮藏条件对种子寿命的长短有十分明显的影响。创造有利于种子贮藏的条件，可延长种子的寿命，对优良种质的保存有重要意义。低温、低湿、黑暗以及

14、降低空气中的含氧量是一般种子贮藏的理想条件。这是由于在理想的贮藏条件下，种子的呼吸作用极微弱，种子内营 养的消耗少，有利于延长种子寿命。反之，如湿度大， 温度高，将会加强呼吸作用，消耗大量贮藏养分，种子寿命便缩短。例如，葱种子在自然条件下，不到 3年就会死亡；若将种子含水量降至6%温度控制在5c以下来贮藏，20年后仍有发芬能力。所以，许多作物的种子入库贮藏时，对含水量有一个安全含水量标准，如水稻种子贮藏安全水分约为14%小麦、大豆为12%棉为9-10% o（二）种子萌发的外界条件种子萌发的前提是种子成熟，具有生活力。除此以外，还需要一定的外界条件，这些外界条件，主要是充足的水分，适宜的温度和足

15、够的氧气。少数植物种子萌发还受光照有无的调节，如离苣、烟草的种子萌发需光，而番茄、洋葱、瓜类的种子只有在黑暗条件下才能顺利萌发。充足的水分对种子萌发是首要条件。干燥的种子除有微弱的呼吸作用外，其它各种生理活动大部分停止。种子吸水后，使种皮结构变松软，有利于氧气通过种皮进入内部，增强呼吸作用，弁使原生质由凝胶状态转变为溶胶状态，使原生质的生理活性提高，细胞中酶被活化，将贮藏的营养物质水解成简单化合物，运向正在生长的幼胚中，供吸收利用。各种植物种子萌发时吸收的水量不同，含蛋白质较多的种子，通常需要吸收较多的水分，如大豆要吸收水分达到 本身干重的120%含淀粉或脂肪为主的种子，吸水量较少，如水稻为4

16、0%小麦为60%花生 为50%种子萌发还要求有适当的温度。随着种子的吸水萌动，种子的生命活动增强，表现在酶的催化活性加强，物质转化和能量转化加快，种子内部发生一系列生化反应。而酶的催化活动必须在一定的温度范围内进行，所以种子也必须在适宜的温度条件下才能萌发。种子萌发所要求的温度有最低、最适和最高温度（温度三基点）。在最适温度下，种子萌发速度最快，发芬率最 高；超出最低温度或最高温度时，种子发芬率很低，甚至不能萌发。种子萌发的温度三基点常随植物不同而异，一般冬作物种子萌发的温度三基点较低，而夏作物较高；与植物的原产地不同也有关系，原产北方地区的作物和果树，种子萌发的温度范围较低，而起源于南方低纬

17、度地区的作物和果树，种子萌发的温度范围较高。现将几种主要作物种子萌发的温度范围列于表2-2 ,供参考。了解作物种子萌发温度的三基点对农业生产上适时播种很有参考价值。但在实际应用最适温度时，应考虑种子萌发和形成幼苗生长健壮的综合因素，将适宜的播期和种子萌发的适宜温度统一起来。例如，棉种子 15C时约15天出苗，20C时7-9天即可出苗，但生产上都以地温 稳定在12C左右播种，因为12C时播种所出苗较 20 C时的苗茁壮，发育快。除了水分和温度外，足够的氧气是种子萌发的另一必要条件。种子萌发时生命活动活跃，其所需的养分和能量都来之于呼吸作用。在种子得到足够的氧气时，使呼吸作用加强，几种常见作物种子

18、萌发的温度范围作物种类最低温度（c）最适温度（C ）最高温度（C ）小麦、大麦0-420-2830-38大豆6-825-3039-40油菜0-315-2040-45水稻8-1230-3538-42玉米5-1032-3540-45花生12-1525-3741-46棉10-1225-3240-45种子中的有机物被氧化分解，弁释放能量，供各种生理活动之用，从而保证了种子的正常萌发。如果氧气不足，则导致种子无氧呼吸，贮藏物消耗过快，还可引起酒精中毒，使种子萌发受到严重影响。不同作物种子萌发时需氧量不同， 大多数作物种子需要空气中的含氧量在 10%以上才能正常萌发，尤其是含脂 肪较多的种子 （如花生）要

19、求更多的氧气。因此，在播种时若土 壤板结，播种太深，镇压太紧等都会因氧气不 足而影响种子萌发。水分、温度和氧气等条件对于种子的萌发和出苗都很重要，互相联系，互相影响，起着综 合性作用。农业生 产上采取的栽培措施都是要满足种子萌发的条件，如在播种前进行整地、松土，播种时选择适当播期和播种深度，播后镇压、保墉等一系列技术措施，其目的就是合理调整各种萌发条件之间的关系，为种子顺利萌发创造良好的环境条件。（三）种子萌发的过程种子萌发时通常是胚根先突破种皮向下生长，形成主根。然后，胚芽突出种皮向上生长，伸出土面而形成茎和叶，逐渐形成幼苗。种子萌发过程中先形成根，是具有生物学意义的，因为根发育较早，可以使

20、早期幼苗固定于土壤中，及时从土壤中吸取水分和养料，使幼小的植物能很快地独立生长。水稻籽实萌发时， 胚芽首先膨大伸展， 然后胚芽鞘突破谷壳而伸出；胚根比胚芽生长稍迟， 随即，胚根也突破胚根鞘和谷壳而形成主根。在主根伸长不久后，其胚轴上又生出数条与主根同样粗细的不定根，在栽培学上把它们统称为种子根。同时，胚芽鞘与胚芽伸出土面后，胚芽鞘纵向裂开，真叶露出胚芽鞘外，而形成幼苗。第一叶的叶片很小，叶鞘发达。小麦籽实萌发时，首先露出的是胚根鞘，以后胚根突破胚根鞘形成主根。然后从胚轴基部陆续生出1? 3对不定根。同时胚芽鞘也露出，随后从胚芽鞘裂缝中长出第一片真叶，以后又出现第二、第三叶，形成幼苗。（四）幼苗

21、的类型.子叶出土的幼苗一主要是下胚轴迅速生长形成双子叶植物如大豆、棉花以及各种瓜类的无胚乳种子，在萌发时，胚根首先伸人土中形成主根，接着下胚轴伸长，将子叶和胚芽推出土面，这种幼苗的子叶是出土的。子叶出土后通常变为绿色，可以暂时进行光合作用。子叶内营养物质耗尽即枯萎脱落。双子叶植物的有胚乳种子如瓮麻种子萌发时，胚乳的养料逐渐供胚发育所消耗，在子叶出土时， 残留的胚乳附着在子叶上伸出土面，不久即脱落消失。洋葱的幼苗虽然也是子叶出土幼苗，但其种子萌发及幼苗形成较为特殊。.子叶留土的幼苗 一主要是上胚轴生长迅速形成蚕豆、豌豆、以及大多数单子叶植物如水稻、小麦、玉米等种子萌发时，下胚轴并不伸长，子 或中

22、胚轴和胚芽伸出土面，形成子叶留土的幼苗。有趣的是，花生种子的萌发，兼有子叶出土和子叶留土的特点。它的上胚轴和胚芽生长较快， 长。所以，播种较深时，则不见子叶出土；播种较浅时，则可见子叶露出土面（五）幼苗形态学特征在生产上的应用掌握植物幼苗形态学特征，对作物栽培、遗传育种、森林更新、植被调查，杂草识别和化蚕豆、豌豆、以及大多数单子叶植物如水稻、小麦、玉米等种子萌发时，下胚轴并不伸长，子 或中胚轴和胚芽伸出土面，形成子叶留土的幼苗。有趣的是，花生种子的萌发，兼有子叶出土和子叶留土的特点。它的上胚轴和胚芽生长较快， 长。所以，播种较深时，则不见子叶出土；播种较浅时，则可见子叶露出土面（五）幼苗形态学

23、特征在生产上的应用掌握植物幼苗形态学特征，对作物栽培、遗传育种、森林更新、植被调查，杂草识别和化叶留在土中。上胚轴同时下胚轴也相应生学防除等方面，都有很大的实践意义。了解子叶出土和子叶留土两类幼苗的特点，可以作为农业生产上正确掌握播种深度的参考。一般情况下,子叶出土幼苗宜浅一些，以利于肥大的子叶出土，而子叶留土的幼苗就可以稍深 一些。以胚芬鞘包被着胚芬顶土 的禾本科植物，由于尖锐如锥的胚芬鞘顶土能力较强，也可以 略加大深度。止匕外，还要考虑种子的大小、土壤的湿度等条件。综合上述诸因素，最后决定播种的实际深度，以提高出幼苗和培育健壮的幼苗。在苗期正确识别作物及各种杂草幼苗，对植物的早期鉴别、植物

24、保护、有效进行化学除草 义。同一物种的幼苗的形态具有相对稳定性，通常主要以幼苗萌发方式，子叶、初生叶（子叶 以上的第一片或第一对真叶）及上胚轴、下胚轴等形态特征作为鉴别依据子叶出土类型的杂草多见于双子叶植物；而子叶留土类型的杂草多为单子叶植物。湿度等条件。综合上述诸因素，最后决定播种的实际深度，以提高出幼苗和培育健壮的幼苗。在苗期正确识别作物及各种杂草幼苗，对植物的早期鉴别、植物保护、有效进行化学除草 义。同一物种的幼苗的形态具有相对稳定性，通常主要以幼苗萌发方式，子叶、初生叶（子叶 以上的第一片或第一对真叶）及上胚轴、下胚轴等形态特征作为鉴别依据子叶出土类型的杂草多见于双子叶植物；而子叶留土

25、类型的杂草多为单子叶植物。不同物种的子叶的形态也有较大差异，如扁蓄为条形，野灯心草针形，圆叶牵牛二裂形等。 的有无，子叶的色泽以及有无毛状体或白霜（蜡被）等，也可作为鉴定依据。上、下胚轴的长短、色泽、是否有毛等特征，在不同种类的植物幼苗上存在差别。十字花等有重要的参考意另外，子叶柄科、伞形科、毛K科和报春花科等的许多种类，其苗期上胚轴极不发达，幼苗呈莲座状；大车前的叶片是直接从两片子叶间长出的；有的杂草如藜、繁缕等的上胚轴明显伸长。又如鹅不食草的上胚轴外无毛，而空心莲子草、水览等的上胚轴有毛。致，有的则不同。幼苗的初生叶和其成年叶一样，有对生、互生、轮生等排列形式，但有的种类与成年计致，有的则不同。叶的形态有的也与成年叶相异， 如天蓝苜蓿、草木犀、车轴草等的初生叶为 单叶，以后长出的叶片则为三出复叶都是鉴定幼苗种此外，幼苗真叶的色泽、叶边缘的形状、植物体的气味和分泌物、植物体的生长习性等, 类时的重要参考。都是鉴定幼苗种附：人工种子1978年，美国生物学家 Murashige在加拿大举行的第四届国际植物组织细胞培养会议上，首次提出了人工种子的概念。他认为，将组织培养诱导产生的胚状体或芬，包以胶铤，使之保持种子的机能，可直接用于田间播种。与真正自然种子一样，在