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1、植物的呼吸医学知识植物的呼吸医学知识植物的呼吸医学知识2植物的呼吸医学知识2植物的呼吸医学知识3植物的呼吸医学知识3第一节 呼吸作用的概念和生理意义一、呼吸作用的概念(Concept of respiration )是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。1、有氧呼吸指生活细胞在氧气的参与下,把某些有机物质彻底氧化分解,放出二氧化碳并形成水,同时释放能量的过程。C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O +能量 G0= -2 870 kJmol-1G0是指pH=7时标准自由能的变化。植物的呼吸医学知识4第一节 呼吸作用的概念和
2、生理意义一、呼吸作用的概念(Con植物的呼吸医学知识5植物的呼吸医学知识52. 无氧呼吸 一般指在无氧条件下,细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。这个过程用于高等植物,习惯上称为无氧呼吸,如应用于微生物,则惯称为发酵。高等植物无氧呼吸可产生酒精,其过程与酒精发酵是相同的,反应如下:植物的呼吸医学知识62. 无氧呼吸 一般指在无氧条件下,细胞把某些有机物分解成C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 G0= -226 kJmol-1除了酒精以外,高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸,反应如下:C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + 能量 G0= -197
3、 kJmol-1植物的呼吸医学知识7C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 能量 二、呼吸作用的生理意义(Significances)呼吸作用具有很重要的生理意义,主要表现在下列几方面:植物的呼吸医学知识8二、呼吸作用的生理意义(Significances)植物的呼植物的呼吸医学知识9植物的呼吸医学知识9中间产物是合成重要有机物质的原料植物的呼吸医学知识10中间产物是合成重要有机物质的原料植物的呼吸医学知识10植物的呼吸医学知识11植物的呼吸医学知识11第二节 植物的呼吸代谢途径(Metabolism pathway of respiration) 呼吸作用糖的分解代谢途径有3种:糖
4、酵解、戊糖磷酸途径和三羧酸循环,它们分别在胞质溶胶和线粒体内进行,它们的相互联系简示如图4-1。 植物的呼吸医学知识12第二节 植物的呼吸代谢途径(Metabolism path图4-1 植物呼吸代谢的概括图解植物的呼吸医学知识13图4-1 植物呼吸代谢的概括图解植物的呼吸医学知识13图 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图 植物的呼吸医学知识14图 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图 植物的呼吸医学知植物的呼吸医学知识15植物的呼吸医学知识15一、糖酵解(glycolysis)己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程,通称为糖酵解。(一)糖酵解的化学反应糖酵解的化学反应如,可分为3个阶段:
5、1己糖的磷酸化 2己糖磷酸的裂解 3ATP和丙酮酸的生成 植物的呼吸医学知识16一、糖酵解(glycolysis)植物的呼吸医学知识16图4-2 糖酵解和发酵的途径Go植物的呼吸医学知识17图4-2 糖酵解和发酵的途径Go植物的呼吸医学知识17(1)反应物是葡萄糖,产物是丙酮酸,没有彻底氧化。(2)产生的能量少,但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物。2个NADH2,2个ATP。(3)不需要O2(4)糖酵解的控制点:(不可逆反应部位) 糖酵解特点磷酸果糖激酶(PFK, Phosphofructokinase) 丙酮酸激酶(Pyruvate Kinase) 已糖激酶(Hexokinase)植物的呼
6、吸医学知识18(1)反应物是葡萄糖,产物是丙酮酸,没有彻底氧化。糖酵解特点糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参与的,它所需的氧是来自组织内的含氧物质,即水分子和被氧化的糖分子,因此糖酵解也称为分子内呼吸。根据上列反应,糖酵解的反应可归纳为:葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi2丙酮酸 +2NADH+2H+ +2ATP + 2H2O植物的呼吸医学知识19糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参与的,它所需的氧是来自组(二)糖酵解的生理意义1糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。2糖酵解的一些中间产物(如丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸,化学性质十分活跃,产生不同
7、的物质。3糖酵解除了有3步反应不可逆外,其余反应是可逆的,所以,它为糖提供基本途径。4糖酵解释放一些能量,供生物体需要,尤其是对厌氧生物。植物的呼吸医学知识20(二)糖酵解的生理意义植物的呼吸医学知识20二、发酵作用(fermentation)糖酵解形成丙酮酸后,在缺氧条件下,会产生乙醇或乳酸。丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下,脱羧生成乙醛,进一步在乙醛脱氢酶作用下,被NADH还原为乙醇,反应式如下:CH3COCOOH CO2 + CH3CHOCH3CHO + NADH + H+ CH3CH2OH + NAD+酒精发酵主要在酵母菌作用下进行,可是高等植物在氧气不足条件下,也会进行酒精发酵。 植物的呼
8、吸医学知识21二、发酵作用(fermentation)植物的呼吸医学知识2在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里,丙酮酸会被NADH还原为乳酸。乳酸发酵(lactic acid fermentation)的反应式如下:CH3COCOOH + NADH + H+ CH3CHOHCOOH + NAD+植物的呼吸医学知识22在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里,丙酮酸会被NAD三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)糖酵解进行到丙酮酸后,在有氧的条件下,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解,直到形成水和二氧化碳为止,故称这个过程为三羧酸循环,简写为TCA
9、环。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。 植物的呼吸医学知识23三、三羧酸循环(tricarboxylic acid cyc(一)线粒体的结构和功能(Strcture and function of mitochondrial)1、线粒体由内外两层膜构成。内膜向内折叠成管状或搁板状突起,称为嵴。植物中以前者为主。2、功能:含有70多种酶和10多种辅酶:存在于间质中的有三羧酸循环的酶,催化脂肪酸的氧化、氨基交换作用和蛋白质合成的各种酶;结合在膜上的有电子传递链上的酶和催化氧化磷酸化的酶等。植物的呼吸医学知识24(一)线粒体的结构和功能(Strcture an
10、d func返回植物的呼吸医学知识25返回植物的呼吸医学知识25(二)丙酮酸的氧化脱羧在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体,通过氧化脱羧生成乙酰CoA,然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。植物的呼吸医学知识26(二)丙酮酸的氧化脱羧植物的呼吸医学知识26丙酮酸脱氢酶复合体:丙酮酸脱羧酶,二氢硫辛酸转乙酰基转移酶,二氢硫辛酸脱氢酶,CoA-SH,FAD,NAD+,硫辛酸,Mg2+ , 硫胺素焦磷酸(TPP+)植物的呼吸医学知识27丙酮酸脱氢酶复合体:丙酮酸脱羧酶,二氢硫辛酸转乙酰基转移酶,CH3COCOOH+COA-SH+NAD+CH3CO-SH+CO
11、2+NADH+H+焦磷酸硫氨素硫辛酸、Mg2+、FAD植物的呼吸医学知识28CH3COCOOH+COA-SH+NAD+CH3CO-SH+(三)三羧酸循环的化学历程三羧酸循环可分为3个阶段:柠檬酸的生成、氧化脱羧和草酰乙酸的再生。 1柠檬酸生成阶段 2氧化脱羧阶段 3草酰乙酸的再生阶段 三羧酸循环的历程总结如图4-4。植物的呼吸医学知识29(三)三羧酸循环的化学历程植物的呼吸医学知识29图4-4 三羧酸循环 植物的呼吸医学知识30图4-4 三羧酸循环 植物的呼吸医学知识30 植物的呼吸医学知识31 植物的呼吸医学知识31由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸,所以三羧酸循环反应可写成下列方程式
12、:2CH3COCOOH + 8NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 4H2O 6CO2 + 2ATP + 8NADH + 8H+ + 2FADH2植物的呼吸医学知识32由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸,所以三羧酸循环反应(四)三羧酸循环的特点和生理意义1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。2.TCA循环中释放的CO2中的氧,不是直接来自空气中的氧,而是来自被氧化的底物和水中的氧。3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成,另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与,但该循环必须在有氧条件下才能进行,
13、因为只有氧的存在,才能使NAD+和FAD在线粒体中再生,否则TCA循环就会受阻。 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径;又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。三羧酸循环是物质代谢的枢纽。植物的呼吸医学知识33(四)三羧酸循环的特点和生理意义植物的呼吸医学知识33四、戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP)(一)戊糖磷酸途径的化学历程戊糖磷酸途径是指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化,产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。该途径可分为两个阶段(图4-5)。植物的呼吸医学知识34四、戊糖磷酸途径(pentose phospha
14、te patATPNADPH细胞质C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2(循环六次) 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi植物的呼吸医学知识35ATPNADPH细胞质C6H12O6+12NADP+6CO戊糖磷酸途径总的反应是:6G6P+12NADP+7H2O 5G6P+6CO2+ Pi +12NADPH+12H+植物的呼吸医学知识36植物的呼吸医学知识36葡萄糖6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖CO25-磷酸木酮糖5-磷酸核糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖1,6
15、-二磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮ATPADPNADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+图4-5 PPP途径植物的呼吸医学知识37葡萄糖6-磷酸4-磷酸6-磷酸-葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷(二)戊糖磷酸途径的生理意义1该途径产生大量NADPH,为细胞各种合成反应提供主要的还原力。2该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。如RU5P和R5P是核酸的原料,GAP与EMP相沟通。F6P,7-P-景天庚酮糖(SBP)使呼吸与光合作用连系。4-P-赤藓糖和GAP可以合成莽草酸,它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。如木质素,花菁苷等。3该途径己糖重组阶段的一系列中间产物
16、及酶,与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同,所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。植物的呼吸医学知识38(二)戊糖磷酸途径的生理意义植物的呼吸医学知识38(三)PPP特点:(1)不经糖酵解,葡萄糖直接脱羧,脱氢。(2)(是非氧化的)分子间基团转移,重排。(3)所有的酶都在细胞质中,所以PPP在细胞质中进行。(4)葡萄糖循环一次放出一分子CO2,产生2分子NADPH2,所以一个葡萄糖分子彻底氧化经6次循环产生6分子CO2,12分子NADPH2。植物的呼吸医学知识39(三)PPP特点:植物的呼吸医学知识39呼吸链的组成植物的呼吸医学知识40呼吸链的组成植物的呼吸医学知识40末端氧化酶的多
17、样性植物的呼吸医学知识41末端氧化酶的多样性植物的呼吸医学知识41淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖PPP途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下PPP途径占呼吸3%30%,处于逆境时,PPP上升,油料作物结实期PPP上升糖酵解脂肪 氧化有氧无氧乳酸脱氢酶脱羧酶乳酸(淹酸菜、泡菜、青贮饲料)乙醛乙醇洒精发酵有氧乙酸(醋)乙醛酸循环乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循环植物的呼吸医学知识42淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环CO2+第三节 呼吸过程中能量的贮存和利用一、贮存能量呼吸作用放出的能量,一部分以
18、热的形式散失于环境中,其余部分则以高能键的形式贮存起来。植物体内的高能键主要是高能磷酸键,其次是硫酯键。生成ATP的方式有两种:一是氧化磷酸化;二是底物水平磷酸化作用.植物的呼吸医学知识43第三节 呼吸过程中能量的贮存和利用一、贮存能量植物的呼吸医底物水平磷酸化是从底物分子直接转移磷酸基给ADP,生成ATP。指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含的能量重新分布,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。在TCA循环中,由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。氧化磷酸化是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi
19、生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。植物的呼吸医学知识44底物水平磷酸化是从底物分子直接转移磷酸基给ADP,生成ATP二、利用能量一分子蔗糖完全氧化为CO2时约形成60分子ATP,具体分布如表4-3。植物的呼吸医学知识45二、利用能量植物的呼吸医学知识45图4-9 光合作用和呼吸作用之间的能量转变植物的呼吸医学知识46图4-9 光合作用和呼吸作用之间的能量转变植物的呼吸医学知三、光合作用和呼吸作用的关系1、光合作用所需的ADP(供光合磷酸化产生ATP之用)和辅酶NADP+(供产生NADPH+H+之用),与呼吸作用所需的ADP
20、和NADP+是相同的,这两种物质在光合和呼吸中可共用。2、光合作用的碳循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反反应的关系。3、光合释放的O2可供呼吸利用,而呼吸作用释放的CO2亦能为光合作用所同化。植物的呼吸医学知识47三、光合作用和呼吸作用的关系植物的呼吸医学知识47光 合 作 用1、以CO2和H20为原料2、产生有机物糖类和O23、叶绿素等捕获光能4、通过光合磷酸化把光能转变为ATP5、H2O的氢主要转移至NADP+,形成NADPH+H+6、糖合成过程主要利用ATP和NADPH+H+7、仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用8、只有光照下发生9、发生于真核细胞植物的叶绿体中表4-4 光合作用和
21、呼吸作用的比较植物的呼吸医学知识48光 合 作 用表4-4 光合作用和呼 吸 作 用1、以O2和有机物为原料2、产生CO2和H2O3、有机物的化学能暂时贮存于ATP中或以热能消失4、通过氧化磷酸化把有机物的化学能转化形成ATP5、有机物的氢主要转移至NAD+,形成NADH+H+6、细胞活动是利用ATP和NADH+H+(或NADPH+H+)作功7、活的细胞都能进行呼吸作用8、在光照下或黑暗里都可发生9、糖酵解和戊糖磷酸途径发生于细胞质中,三羧酸循环和生物氧化则发生于线粒体中植物的呼吸医学知识49呼 吸 作 用植物的呼吸医学知识49第四节 影响呼吸作用的因素一、内部因素对呼吸速率的影响不同植物具有
22、不同的呼吸速率。同一植株不同的器官,呼吸速率有很大的差异。同一器官的不同组织,在呼吸速率上彼此也很不相同。同一器官在不同的生长过程中,呼吸速率亦有极大的变化。植物的呼吸医学知识50第四节 影响呼吸作用的因素一、内部因素对呼吸速率的影响植物二、外界条件对呼吸速率的影响(一)温度: 最适温度: 2535 呼吸最适温度光合最适温度最低温度:0左右 (冬小麦: 0 -7,松树针叶: -25) 最高温度:3545(二)氧:氧浓度过高,对植物有毒害;氧浓度过低, 无氧呼吸增强,产生酒精中毒,消耗体内养料过多。 植物的呼吸医学知识51二、外界条件对呼吸速率的影响植物的呼吸医学知识51植物的呼吸医学知识培训课
23、件(三)二氧化碳:CO2浓度增高, 呼吸受抑, 5时,明显抑制. (四)机械损伤:机械损伤加快呼吸。底物与酶接触,酚类化合物被氧化;形成愈伤组织促进伤口愈合。果实采收时注意防止损伤。(五)水分干燥种子,呼吸很微弱;吸水后迅速增加,所以 种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率,随着植物组织含水量的增加而升高。植物的呼吸医学知识53(三)二氧化碳:植物的呼吸医学知识531. 呼吸速率(respiratory rate) 植物的单位鲜重、干重或原生质(以含氮量)表示,或者在一定时间内释放的CO2的体积,或所吸收的O2的体积表示。 2. 呼吸商(respiratory quotie
24、nt,RQ) 又称呼吸系数,是指植物组织在一定时间内,释放CO2与吸收O2的数量(体积或物质的量)比值。RQ=释放的CO2量 / 吸收的O2量 三. 呼吸作用的指标植物的呼吸医学知识541. 呼吸速率(respiratory rate) 植物的单 葡萄糖: R.Q=1.0 C6H12O6+6O26CO2+6H2O R.Q=6/6=1.0 脂肪、蛋白质: RQ1,棕榈酸)C16H32O2+23O216CO2+16H2O R.Q=16/23=0.70 有机酸: RQ1, (苹果酸)C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O R.Q=4/3=1.33 3. 呼吸商的影响因素呼吸底物不同,RQ不
25、同植物的呼吸医学知识55 葡萄糖: R.Q=1.0 脂肪、蛋白质: RQ1 播前浸种,通过控制温度与通气提高种子的呼吸,以便促进种子萌发。 田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性,有效地抑制无氧呼吸。在人工气候室栽培作物,降低夜温以减少呼吸消耗,有利于干物质积累。 四. 呼吸作用与作物栽培植物的呼吸医学知识56 播前浸种,通过控制温度与通气提高种子的呼吸,以便促进种子油料种子: 68淀粉种子: 1012呼吸极微弱,可以安全贮藏,称为安全含水量。呼吸作用显著增强9101315五. 种子的安全贮藏与呼吸作用含水量植物的呼吸医学知识57油料种子: 呼吸极微弱,可以安全贮藏,称为安全含水量
26、。呼吸作粮食贮藏: 控制进仓种子的含水量,不得超过 安全含水量 注意库房的通风 ,增高CO2含量 ,降低O2含量 充N2贮藏 植物的呼吸医学知识58粮食贮藏:植物的呼吸医学知识581. 果实 呼吸跃变(respiratory climacteric): 当果实成熟到一定时期,其呼吸速率突然增高,最后又突然下降,这种现象称为呼吸跃变。跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等)非跃变型(柑橘、柠檬、菠萝等) 两类六. 果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏植物的呼吸医学知识591. 果实 呼吸跃变(respiratory clima植物的呼吸医学知识60植物的呼吸医学知识60 温度苹果贮藏于22.5时,出现早而显著,10下不十分显著,也出现稍迟,2.5下几乎看不出来。 乙烯 阀值:0.1g/L,促进成熟贮藏、运输中措施:降低温度,香蕉的最适温
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