现代生态学课件

第五章生态系统概论生态系统中的初级生产生态系统中的次级生产生态系统中的分解生态系统中的能量流动生态系统中的物质循环第五章生态系统概论1第一节

概论一、生态系统的概念生态系统（ecosystem）一词是由英国植物生态学家A.G.Tansley于1935年首先提出来的，他强调了生物与环境是一个在功能上不可分割的统一的自然实体，认为生态系统就是一个生态学上的功能单位。第一节概论一、生态系统的概念2生态系统：指在一定时间和空间范围内，由生物群落与其生活的环境组成的一个整体，该整体具有一定大小和结构，各成员借助能量流动、物质循环和信息传递而相互联系、相互影响、相互依存，并形成具有自我组织和自我调节功能的复合体。生态系统：指在一定时间和空间范围内，由生物群落与其生活的环境3生态系统的特性属于生态学研究的最高层次；内部具有自我调节能力；能量流动、物质循环、信息传递是三大功能；营养级数目通常不超过5-6个；是一个动态系统。生态系统的特性属于生态学研究的最高层次；4二、生态系统的组成成分及三大功能类群在一个生态系统中所有生物与非生物都是直接或间接地相互联系、相互依赖的，通过能量流动或物质流动形成一个极其复杂的网络。所有生态系统可分为非生物和生物两大部分，而生物又可分为生产者、消费者、分解者三部分。

二、生态系统的组成成分及三大功能类群在一个生态系统中所有生物5现代生态学课件6

因此将生态系统又可分为生产者、消费者和分解者三个亚系统。它们的主要功能分别阐述如下：

生产者主要功能：

生产者包括所有自养的绿色植物、某些光合细菌（绿色硫细菌、紫色硫细菌和非硫细菌等）和其它自养细菌（硝化细菌、氧化硫细菌等），它们利用太阳能将二氧化碳和水等无机物合成糖和淀粉等有机物，并放出氧气。此光合作用的过程直接或间接地为人类和其它生物提供着进行生命活动所必需的能量和物质。目前已被定名的高等植物和苔藓约25万种。另外，生态系统中的各种生命活动所需的化学元素，如N、S、P、K及微量元素，可通过植物根、叶的吸收、合成之后通过食物链在系统中传递。因此将生态系统又可分为生产者、消费者和分解者三个7消费者主要功能

消费者主要包括各种动物，它们不能制造有机物，而直接或间接依赖生产者所生产的有机物。根据食物链的等级关系，可分为一级消费者（食草动物）、二级消费者（以食草动物为食的小型食肉动物）、三级消费者（以小型食肉动物为食的大型食肉动物）、四级或更高级的消费者，等等。消费者不仅对初级生产物起着加工、再生产的作用，且对其它生物种群数量起着调控作用。消费者主要功能消费者主要包括各种动物，它们不能制造有机物8分解者主要功能

消费者都是异养生物，如细菌、真菌、放线菌及土壤原生动物和一些小型无脊椎动物。这些微生物在生态系统中连续进行着分解作用，把复杂的有机物逐步分解成简单的无机物，再重新回到环境中，成为自养生物的营养物质。每一种天然有机物都能被已经存在于自然界中的微生物所分解，因此，分解者使营养物质不断地以无机物-有机物-无机物的形式循环流动。分解者主要功能消费者都是异养生物，如细菌、9

三、食物链和食物网

生态系统中各种成分之间通过复杂的营养关系来相互紧密联系，即通过食物链把生物与非生物、生产者、消费者和分解者相互连成一个整体。（1）食物链指生态系统内不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环的链条式的关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上的每一个环节称为营养级或营养阶层。三、食物链和食物网生态系统中各10（2）食物网实际上，大多生物以几种或多种食物为食。因此，生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的（除非食性均是专一的），它往往是交叉呈链状或网状，形成复杂的网络结构，即食物网。（2）食物网11（3）食物链类型捕食食物链碎屑食物链寄生食物链（3）食物链类型捕食食物链12捕食食物链绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链植物-食草动物-食肉动物草原上：青草-野兔-狐狸-狼湖泊中：藻类-甲壳类-小鱼-大鱼捕食食物链绿色植物为起点到食草动物1314

微型浮游植物(小鞭毛藻)小型浮游动物(植食性原生动物)的型浮游动物(肉食性甲壳动物)大型浮游动物(毛颚类、磷虾)灯笼鱼、秋刀鱼(食浮游动物鱼类)乌贼、鲑、金枪鱼(食鱼动物)大型浮游植物大型浮游动物鲸以浮游生物为食鯷鱼以浮游生物为食1大型浮游植物23海洋食物链114微型浮游植物小型浮游动物的型浮游动物大型浮游动物1415

南极海洋浮游食物网15南极海洋浮游食物网15动、植物的遗体被食腐性生物(小型土壤动物、真菌、细菌)取食，然后到他们的捕食者的食物链植物残体-蚯蚓-线虫类-节肢动物碎屑食物链动、植物的遗体被食腐性生物(小型土壤动物、真菌、细菌)取食，1617

捕食食物链和碎屑食物链17捕食食物链和碎屑食物链17寄生食物链

由宿主和寄生物构成以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒后者与前者是寄生关系哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-病毒寄生食物链由宿主和寄生物构成18食物网

一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相联，形成了食物网食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力食物网以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构食物网一种生物常常以多种食物1920

食物网20食物网2021

北极岛屿简单的食物网北极岛屿简单的食物网21北极岛屿简单的食物网北极岛屿简单的食物网21营养级之间的数量关系数量关系可采用生物量、能量和个体数量单位来表示能量金字塔生物量金字塔数量金字塔四、营养级和生态金字塔

(ecologicalpyramid)营养级之间的数量关系四、营养级和生态金字塔(ecol22

以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔。对陆地、浅水生态系统中比较典型，因为生产者是大型的，所以塔基比较大，金字塔比较规则生物量金字塔以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质23生物量金字塔生物量金字塔生物量金字塔生物量金字塔24

单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相同面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔顶。一般每一个营养级所包括的有机体数目，沿食物链向上递减。数量金字塔单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相同面积内各营养级2526

营养级(trophiclevel)：处于食物链某一环节上的所有生物种的总和营养级与生态金字塔

26营养级(trophiclevel)：处于食物链某一26五、生态系统的类型一、按照生态系统的生物成分，可分为：植物生态系统：植物为主，如森林、草地生态系统。动物生态系统：动物为主，如鱼塘、畜牧生态系统。微生物生态系统：细菌、真菌等微生物为主，如土壤腐殖层、池塘底泥。人类生态系统：人为主体，如城市、乡镇等生态系统。五、生态系统的类型一、按照生态系统的生物成分，可分为：27

生态系统的类型二、按照生态系统结构和外界物质与能量交换状况，可分为：开放系统：能量和物质可在系统内外不断交换，大多属此类型。封闭系统：阻止任何物质的输入和输出，但不能阻止能量的出入。如宇宙飞船。隔离系统：具封闭的边缘，既阻止物质又阻止能量的输入和输出，与外界完全隔绝，这是根据特殊需要而设计的模拟试验系统。生态系统的类型二、按照生态系统结构和外界物28生态系统的类型三、根据人类活动及其影响程度，可分为自然生态系统：未受到人类活动影响或轻度影响的生态系统。半自然生态系统：系统营养结构、类型或比例受到人类活动的影响较大。人工复合生态系统：人类活动在系统中起主导作用。生态系统的类型三、根据人类活动及其影响程度，可分为29四、根据基质性质分为

陆地生态系统：还可细分为热带雨林、苔原等。水域生态系统：

随着城市化发展，产生社会－经济－自然复合生态系统的新概念。四、根据基质性质分为陆地生态系统：还可细分为热带雨林、苔原30五、生态系统的基本特征

具特定的空间概念：反映一定地区特性及结构。复杂、有序的宏观系统：由多种生物、非生物形成的复杂的、网络状的密切联系，各亚系统之间存在一定秩序的相互作用。具明确功能的单元：能量和物质在各营养级中流动、转移和交换。具自动调节功能的开放系统：系统内物质和能量的流动、转移和交换是开放式的，且系统通过负反馈来自动调节，如种群内密度的制约机制、物种间的食物链关系、生物与环境间的相互适应的调控。具动态的、生命的特征：生态系统随时间也可分早期、成长期、盛期、成熟期、退化期等，表现出系统自身特有的整体演化规律。五、生态系统的基本特征具特定的空间概念：反映一定地区特性及31第二章生态系统的能量流动和物质循环

生态系统的能量流动生态系统的初级生产生态系统的次级生产生态系统的物质分解第二章生态系统的能量流动和物质循环

生态系统的能量流动32第一节生态系统的能量流动一、能量的主要形式二、能量流动的基本原理和模式三、能量流动的途径和速率四、个体、种群、群落和生态系统层次上的能流分析五、能量流动的研究方法及生态效率六、以能量为依据的生态系统分类第一节生态系统的能量流动一、能量的主要形式33一、能量的主要形式辐射能：例如光能，在植物光化学反应中起重要作用化学能：化合物中具有的能量机械能：例如肌肉收缩产生的能量电能：例如生物电生物能：生命活动的能量热能：一、能量的主要形式辐射能：例如光能，在植物光化学反应中起重要34二、能源的主要类型

能源是指所有可提供能量和做功的自然资源的总称。按照不同标准，可将能源分为以下几种类型：常规能源：如煤炭、石油等。新型能源：如风能、地热能、蓄电池等。一次能源：如煤、石油和天然气等。二次能源：如煤气、蒸汽、甲烷等。再生能源：太阳能、风能、海洋能等。二、能源的主要类型

能源是指所有可提供能量和做功的自然资源的35二、能量流动的基本原理和模式

(一)、农田生态系统的能流生态系统内的作物不断接受系统内、外输入的物质和能量，同时向系统外输出物质和能量。作物及各级消费者的能量贮存。能量在系统内不断流动，则能量也不断地以热能形式消耗。能量流动呈单向的、不可逆的流动。二、能量流动的基本原理和模式

(一)、农田生态系统的能流36（二）、能量流动基本原理（1）热力学第一定律生态系统内能量的传递和转化都严格遵循热力学定律，即能量由一种形式转化为另一种形式，但既不被消灭，也不能凭空创造。在生态系统中，所输入的能量总是与生物有机体所贮存的、转化的、释放的热量相等，即I＝P＋F＋R（P＝生产量，F＝未被利用能量，R＝呼吸消耗能）。（二）、能量流动基本原理（1）热力学第一定律37（二）、能量流动基本原理

（2）热力学第二定律（熵律）熵：用来测度系统内有序程度的大小。熵值越大，系统的无序程度越高，则系统越不平衡；反之。热力学认为，世界是一个熵值不断增加的系统，则无序程度越高，则系统越不平衡。这与达尔文的进化论相反，后者认为世界是从简单到复杂，从无序到有序的发展过程。Prigogine（1977）等发现，在开放系统中，如果从系统外的环境中引进负熵流，抵消内部产生的熵，则可使系统从无序向有序转化。因此，科学地解释了有序与无序的转化关系，将熵律与进化论协调起来。因此，生态系统各层次均表现为一种开放型的热力系统。（二）、能量流动基本原理

（2）热力学第二定律（熵律）38（三）、能量的单向流与物质的循环流

生态系统能量的流动是单一方向的。能量在生态系统中流动，大部分被各营养级生物所利用，通过呼吸作用以热的形式散失。但物质与能量不同，可在生态系统中不断循环运动。能量以物质作为载体，不断推动着物质的运动。因此，能量流与物质流是不可分割的。（三）、能量的单向流与物质的循环流

生态系统能量的流动是单一39（二）、能量流动基本原理

（四）、能量流动的通用模式任何层次、形式或种类的生命（如动植物、微生物等），它们均有一个能量流动的通用模式。（五）、能量流动中质量和浓度的变化能量在生态系统中流动，质量和浓度都会逐渐提高和浓缩。总的趋势是将大量的低质量的能量，逐渐浓缩成少量的高质量的能量（二）、能量流动基本原理

（四）、能量流动的通用模式4013.1.1初级生产的基本概念13.1.2地球上初级生产力的分布13.1.3初级生产的生产效率13.1.4初级生产量的限制因素13.1.5初级生产量的测定方法2.1生态系统中的初级生产13.1.1初级生产的基本概念2.1生态系统中的初级生41生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量(包括个体数量和生长)增加消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力2.1.1初级生产的基本概念生产过程：2.1.1初级生产的基本概念42初级生产量(primaryproduction)：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量净初级生产量(netprimaryproduction)：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为淨初級生产量(NP)总初级生产量(grossprimaryproduction)：初级生产过程植物固定的能量的总量GP=NP+R初级生产的基本概念初级生产量(primaryproduction)：绿色植物43初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量生物量(biomass)：是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分SC=GP-R-H-D初级生产的基本概念初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累44初级生产初级生产初级生产初级生产45不同生态系统类型的初级生产力不同陆地比水域的初级生产力总量大陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低生态系统的初级生产力随群落的演替而变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化初级生产力随季节变化2.1.2地球上初级生产力的分布不同生态系统类型的初级生产力不同2.1.2地球上初级生产46AveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystemsNETPRIMARYPRODUCTIVITY不同生态系统初级生产力Averagenetprimaryproductivi47辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率温度：温度升高，总光合速率升高营养元素二氧化碳陆地生态系统辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量陆地生态482.2.1次级生产量的生产过程2.2.1次级生产量的生产过程49未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R次级生产量未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(50C=A+FUC：动物从外界摄食的能量A：被同化能量FU：排泄物A=P+RP：净次级生产量R：呼吸能量能量收支C=A+FU能量收支51林德曼效率林德曼效率5213.3生态系统中的分解13.3.1分解过程的性质13.3.2分解者生物13.3.3资源质量13.3.4理化环境对分解的影响13.3生态系统中的分解13.3.1分解过程的性质5313.3.1分解过程的性质概念：死有机物质的逐步降解过程将有机物还原为无机物，释放能量意义：建立和维持全球生态系统的动态平衡通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质维持大气中CO2浓度稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物改善土壤物理性状13.3.1分解过程的性质概念：54分解作用的三个过程碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖)进而成为矿物成分(如葡萄糖降为CO2和H2O)淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程

分解作用的三个过程碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑55第二节生态系统的物质循环一、生物地化循环的基本概念二、水循环三、气体型循环四、沉积型循环五、影响生态系统物质循环的主要因素六、营养物质再循环途径七、有毒物质及放射性元素循环八、生态系统营养物质收支第二节生态系统的物质循环一、生物地化循环的基本概念5657

2.2.1物质循环的一般特征生物地球化学循环：生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后再归还于环境中的过程。这一过程包括生物与非生物二者的参与,同时也包含一些地质与地理作用在內,因此称为生物地球化学循环

生物小循环：环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用物质循环的一般特征572.2.1物质循环的一般特征生物地球化学循环：生态系5758

Basicsofnutrientcycling

58Basicsofnutrientcycling

5859

生物小循环

59生物小循环

59一、生物地化循环的基本概念一、生物地化循环（biogeochemicalcycle）生态系统之间矿质化学元素的输入和输出，以及它们在生态系统内各生物之间、及在大气圈、水圈、岩石圈之间，沿特定途径往复流动和交换的过程（主要由G.E.Hutchinson1944和1950年提出）。一、生物地化循环的基本概念一、生物地化循环（biogeoch60二、生物地化循环基本术语

1）库物质在环境中都存在一个或多个贮存场所，其数量大大超过结合在生物体中的数量，则称这些贮存场所为库。根据库容量不同及各种营养在各库中的滞留时间和流动速率的不同，可将库分为两种，即贮存库和交换库。（2）贮存库库容量大，元素在库中滞留时间长，流动速度慢，多属于非生物成分。二、生物地化循环基本术语

1）库61二、生物地化循环基本术语

（3）交换库库容量小，元素在库中滞留时间短，流动速度快，多属于生物成分。（4）流通率 指物质在生态系统中单位时间、单位面积流通的数量。（5）流通量通常指物质在生态系统中单位时间、单位面积内通过营养物质的绝对值。二、生物地化循环基本术语

（3）交换库62二、生物地化循环基本术语

（6）周转率指物质在单位时间内出入一个库的流通量占该库中营养物质含量的比例。可用公式表示：周转率＝流通量/库中营养物质总量。（7）周转期为周转率的倒数，即周转期＝库中营养物质总量/流通量。（8）生物积累指生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，来自环境的元素或难分解的化合物在生物体内的浓缩系数不断增加的现象。例如牡蛎因大量积累铜而患“绿色病”。了陆地环境中的生物积累速度较水域中的要慢；大型野生动物中生物积累的水平相对而言是较低的。二、生物地化循环基本术语

（6）周转率63二、生物地化循环基本术语

（9）生物浓缩指生态系统中同一营养阶层上的许多生物种群或生物个体，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中浓度的现象，又称生物富集。同种生物对不同物质的浓缩系数有很大差别，例如在相同生态条件下，褐藻对钼的浓缩系数是11，而对铅的浓缩系数是70000。（10）生物放大指在生态系统的食物链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种元素或难分解化合物在生物机体内的浓度随着营养级的升高而逐步增大的现象。二、生物地化循环基本术语

（9）生物浓缩6465

元素的性质：有的元素循环的速率快，而有的则比较慢，这是元素化学特性和被生物有机体利用的方式不同所决定的。如CO21年,N100万年生物的生长速率：决定生物对物质吸收的速率以及物质在食物网中运动的速度(二)、影响物质循环速率的因素

65元素的性质：有的元素循环的速率快，而有的则比较慢，这是6566

有机物质腐烂的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，供生物重新利用人类活动的影响：开垦农田和砍伐森林引起土壤矿物质的流失，影响物质循环速率化石燃烧把硫和二氧化硫释放大气中

（3）影响物质循环速率的因素

66有机物质腐烂的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使6667

气体型循环贮存库是大气和海洋有气体形式的分子参与循环过程循环速度快，例如CO2、N2、O2等沉积型循环贮存库是岩石、土壤和沉积物没有气体形式的分子参与循环过程循环速度慢，时间以千年计算，例如P、Ca、Mg等水循环水的全球循环过程生态系统中所有的物质循环都离不开水循环的推动三、生物地化循环的3种主要类型

67气体型循环三、生物地化循环的3种主要类型

67

（1）水循环

没有水的循环，就没有生物地化循环，就没有生态系统的功能。水循环是太阳能推动，在陆地、大气和海洋间循环地表总水量：1.4×109km3，海洋约占97%（1）水循环

没有水的循环，就没有生物地化循环6869

TheHydrologicCycle(40)(71)(111)(385)(425)(40)×103km3TheHydrologicCycle69TheHydrologicCycle(40)(769降雨截留穿透雨蒸腾渗透土壤吸收地表径流地下径流消费者地面蒸发生态系统中的水循环降雨截留穿透雨蒸腾渗透土壤吸收地表径流地下径流消费者地面蒸发70现代生态学课件71（2）气体型循环包括碳、氮、氧等气体的循环，贮存库主要在大气和海洋；循环性能完善，其循环与大气、海洋密切相关；具明显的全球性循环。

（2）气体型循环包括碳、氮、氧等气体的循环，722.1碳循环

碳的重要性：生命元素、能量流动碳库：海洋和大气、生物体碳的存在形式：CO2，无机盐，有机碳主要循环过程生物的同化和异化过程大气和海洋间的CO2交换碳酸盐的沉淀作用人类活动对碳循环造成严重影响，引起气候变化的主要原因2.1碳循环碳的重要性：生命元素、能量流动7374

TheCarbonCycle74TheCarbonCycle7475

929075061×1015gCTheCarbonCycle75929075061×1015gCTheCarbon7576

CO2排放CO2的排放76CO2排放CO2的排放762.2氮循环

氮的重要性氮库：大气、土壤、陆地植被生物可利用的氮的形式：NO32-、NO22-、NH4+氮循环的主要过程固氮作用氨化作用硝化作用反硝化作用2.2氮循环氮的重要性7778

氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮分解成为氨和氨化合物，氨溶水成为NH4+，为植物利用硝化作用：在通气良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸收利用反硝化作用：反硝化细菌将亚硝酸盐转变成氮气，回到大气库中氨化作用、硝化作用和反硝化作用78氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮分解成为氨和氨78固氮作用

类型闪电、宇宙射线、火山爆发等高能固氮工业固氮：400摄氏度，200大气压下生物固氮：固氮菌、与豆科植物共生的根瘤菌和蓝藻等自养和异养微生物意义平衡反硝化作用对局域缺氮环境有重要意义使氮进入生物循环生态系统中的氮循环固氮作用类型7980

生态系统中的氮循环生态系统中的氮循环80生态系统中的氮循环生态系统中的氮循环80氮循环氮循环81

在生态系统中，植物从土壤中吸收硝酸盐，氨基酸彼此联结构成蛋白质分子，再与其他化合物一起建造了植物有机体，于是氮素进入生态系统的生产者有机体，进一步为动物取食，转变为含氮的动物蛋白质。动植物排泄物或残体等含氮的有机物经微生物分解为CO2、H2O和NH3返回环境，NH3可被植物再次利用，进入新的循环。氮在生态系统的循环过程中，常因有机物的燃烧而挥发损失；或因土壤通气不良，硝态氮经反硝化作用变为游离氮而挥发损失；或因灌溉、水蚀、风蚀、雨水淋洗而流失等。损失的氮或进入大气，或进入水体，变为多数植物不能直接利用的氮素。因此，必须通过上述各种固氮途径来补充，从而保持生态系统中氮素的循环平衡。在生态系统中，植物从土壤中吸收硝酸盐，氨基酸彼此8283

×1012gN氮的循环83×1012gN氮的循环8384

TheNitrogenCycle84TheNitrogenCycle84现代生态学课件85四、沉积型循环磷循环磷是生命信息元素。磷循环属典型的沉积循环。磷以不活跃的地壳作为主要贮存库。岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内，含磷有机物沿两条循环支路循环沿食物链传递，并以粪便、残体归还土壤以枯枝落叶、秸秆归还土壤。各种含磷有机化合物经土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环

四、沉积型循环磷循环86磷循环磷循环87现代生态学课件88现代生态学课件89五、影响生态系统物质循环的主要因素五、影响生态系统物质循环的主要因素90现代生态学课件91第三章生态系统的信息传递和价值流一、信息基本概念及特征二、信息传递模型三、信息传递的实例四、信息主要类型五、动物通讯行为的类型六、生态系统中信息传递的意义是什么？第三章生态系统的信息传递和价值流一、信息基本概念及特征92一、信息基本概念及特征

信息是现实世界物质客体之间相互联系的形式。对于生态系统而言，信息就是自然、社会之间的普遍联系。在生态系统的各个组成成员之间及各个成员的内部都存在着信息交流，彼此间进行着信息传递。这种信息传递又称为信息流。生态系统中存在着信息流。生态系统信息流不仅包含着个体（物种）、种群和群落等不同水平上的信息，而且，所以生物的分类阶元及其各部分都有特殊的信息联系，从而赋予生态系统以新的特点。一、信息基本概念及特征信息是现实世界物质客体之间相互联系的93一、信息基本概念及特征种类：有物理信息、化学信息、营养信息和行为信息四种信息的属性（1）信息是客观存在的；（2）信息来源于物质，与能量也有密切关系；（3）信息既不是物质，也不是能量；（4）人类的信息具知识性；（5）信息是重要资源，可收集、加工、压缩、更新和共享。一、信息基本概念及特征种类：有物理信息、化学信息、营养信息和94一、信息基本概念及特征信息的主要特征:（1）传播扩展性（2）永续性（3）时效性（4）分享性（5）转化性一、信息基本概念及特征信息的主要特征:95现代生态学课件96

谢谢

谢谢！欢迎提出宝贵意见！lverfuliang@126.com谢谢谢谢！97第五章生态系统概论生态系统中的初级生产生态系统中的次级生产生态系统中的分解生态系统中的能量流动生态系统中的物质循环第五章生态系统概论98第一节

概论一、生态系统的概念生态系统（ecosystem）一词是由英国植物生态学家A.G.Tansley于1935年首先提出来的，他强调了生物与环境是一个在功能上不可分割的统一的自然实体，认为生态系统就是一个生态学上的功能单位。第一节概论一、生态系统的概念99生态系统：指在一定时间和空间范围内，由生物群落与其生活的环境组成的一个整体，该整体具有一定大小和结构，各成员借助能量流动、物质循环和信息传递而相互联系、相互影响、相互依存，并形成具有自我组织和自我调节功能的复合体。生态系统：指在一定时间和空间范围内，由生物群落与其生活的环境100生态系统的特性属于生态学研究的最高层次；内部具有自我调节能力；能量流动、物质循环、信息传递是三大功能；营养级数目通常不超过5-6个；是一个动态系统。生态系统的特性属于生态学研究的最高层次；101二、生态系统的组成成分及三大功能类群在一个生态系统中所有生物与非生物都是直接或间接地相互联系、相互依赖的，通过能量流动或物质流动形成一个极其复杂的网络。所有生态系统可分为非生物和生物两大部分，而生物又可分为生产者、消费者、分解者三部分。

二、生态系统的组成成分及三大功能类群在一个生态系统中所有生物102现代生态学课件103

因此将生态系统又可分为生产者、消费者和分解者三个亚系统。它们的主要功能分别阐述如下：

生产者主要功能：

生产者包括所有自养的绿色植物、某些光合细菌（绿色硫细菌、紫色硫细菌和非硫细菌等）和其它自养细菌（硝化细菌、氧化硫细菌等），它们利用太阳能将二氧化碳和水等无机物合成糖和淀粉等有机物，并放出氧气。此光合作用的过程直接或间接地为人类和其它生物提供着进行生命活动所必需的能量和物质。目前已被定名的高等植物和苔藓约25万种。另外，生态系统中的各种生命活动所需的化学元素，如N、S、P、K及微量元素，可通过植物根、叶的吸收、合成之后通过食物链在系统中传递。因此将生态系统又可分为生产者、消费者和分解者三个104消费者主要功能

消费者主要包括各种动物，它们不能制造有机物，而直接或间接依赖生产者所生产的有机物。根据食物链的等级关系，可分为一级消费者（食草动物）、二级消费者（以食草动物为食的小型食肉动物）、三级消费者（以小型食肉动物为食的大型食肉动物）、四级或更高级的消费者，等等。消费者不仅对初级生产物起着加工、再生产的作用，且对其它生物种群数量起着调控作用。消费者主要功能消费者主要包括各种动物，它们不能制造有机物105分解者主要功能

消费者都是异养生物，如细菌、真菌、放线菌及土壤原生动物和一些小型无脊椎动物。这些微生物在生态系统中连续进行着分解作用，把复杂的有机物逐步分解成简单的无机物，再重新回到环境中，成为自养生物的营养物质。每一种天然有机物都能被已经存在于自然界中的微生物所分解，因此，分解者使营养物质不断地以无机物-有机物-无机物的形式循环流动。分解者主要功能消费者都是异养生物，如细菌、106

三、食物链和食物网

生态系统中各种成分之间通过复杂的营养关系来相互紧密联系，即通过食物链把生物与非生物、生产者、消费者和分解者相互连成一个整体。（1）食物链指生态系统内不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环的链条式的关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上的每一个环节称为营养级或营养阶层。三、食物链和食物网生态系统中各107（2）食物网实际上，大多生物以几种或多种食物为食。因此，生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的（除非食性均是专一的），它往往是交叉呈链状或网状，形成复杂的网络结构，即食物网。（2）食物网108（3）食物链类型捕食食物链碎屑食物链寄生食物链（3）食物链类型捕食食物链109捕食食物链绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链植物-食草动物-食肉动物草原上：青草-野兔-狐狸-狼湖泊中：藻类-甲壳类-小鱼-大鱼捕食食物链绿色植物为起点到食草动物110111

微型浮游植物(小鞭毛藻)小型浮游动物(植食性原生动物)的型浮游动物(肉食性甲壳动物)大型浮游动物(毛颚类、磷虾)灯笼鱼、秋刀鱼(食浮游动物鱼类)乌贼、鲑、金枪鱼(食鱼动物)大型浮游植物大型浮游动物鲸以浮游生物为食鯷鱼以浮游生物为食1大型浮游植物23海洋食物链114微型浮游植物小型浮游动物的型浮游动物大型浮游动物111112

南极海洋浮游食物网15南极海洋浮游食物网112动、植物的遗体被食腐性生物(小型土壤动物、真菌、细菌)取食，然后到他们的捕食者的食物链植物残体-蚯蚓-线虫类-节肢动物碎屑食物链动、植物的遗体被食腐性生物(小型土壤动物、真菌、细菌)取食，113114

捕食食物链和碎屑食物链17捕食食物链和碎屑食物链114寄生食物链

由宿主和寄生物构成以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒后者与前者是寄生关系哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-病毒寄生食物链由宿主和寄生物构成115食物网

一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相联，形成了食物网食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力食物网以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构食物网一种生物常常以多种食物116117

食物网20食物网117118

北极岛屿简单的食物网北极岛屿简单的食物网21北极岛屿简单的食物网北极岛屿简单的食物网118营养级之间的数量关系数量关系可采用生物量、能量和个体数量单位来表示能量金字塔生物量金字塔数量金字塔四、营养级和生态金字塔

(ecologicalpyramid)营养级之间的数量关系四、营养级和生态金字塔(ecol119

以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔。对陆地、浅水生态系统中比较典型，因为生产者是大型的，所以塔基比较大，金字塔比较规则生物量金字塔以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质120生物量金字塔生物量金字塔生物量金字塔生物量金字塔121

单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相同面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔顶。一般每一个营养级所包括的有机体数目，沿食物链向上递减。数量金字塔单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相同面积内各营养级122123

营养级(trophiclevel)：处于食物链某一环节上的所有生物种的总和营养级与生态金字塔

26营养级(trophiclevel)：处于食物链某一123五、生态系统的类型一、按照生态系统的生物成分，可分为：植物生态系统：植物为主，如森林、草地生态系统。动物生态系统：动物为主，如鱼塘、畜牧生态系统。微生物生态系统：细菌、真菌等微生物为主，如土壤腐殖层、池塘底泥。人类生态系统：人为主体，如城市、乡镇等生态系统。五、生态系统的类型一、按照生态系统的生物成分，可分为：124

生态系统的类型二、按照生态系统结构和外界物质与能量交换状况，可分为：开放系统：能量和物质可在系统内外不断交换，大多属此类型。封闭系统：阻止任何物质的输入和输出，但不能阻止能量的出入。如宇宙飞船。隔离系统：具封闭的边缘，既阻止物质又阻止能量的输入和输出，与外界完全隔绝，这是根据特殊需要而设计的模拟试验系统。生态系统的类型二、按照生态系统结构和外界物125生态系统的类型三、根据人类活动及其影响程度，可分为自然生态系统：未受到人类活动影响或轻度影响的生态系统。半自然生态系统：系统营养结构、类型或比例受到人类活动的影响较大。人工复合生态系统：人类活动在系统中起主导作用。生态系统的类型三、根据人类活动及其影响程度，可分为126四、根据基质性质分为

陆地生态系统：还可细分为热带雨林、苔原等。水域生态系统：

随着城市化发展，产生社会－经济－自然复合生态系统的新概念。四、根据基质性质分为陆地生态系统：还可细分为热带雨林、苔原127五、生态系统的基本特征

具特定的空间概念：反映一定地区特性及结构。复杂、有序的宏观系统：由多种生物、非生物形成的复杂的、网络状的密切联系，各亚系统之间存在一定秩序的相互作用。具明确功能的单元：能量和物质在各营养级中流动、转移和交换。具自动调节功能的开放系统：系统内物质和能量的流动、转移和交换是开放式的，且系统通过负反馈来自动调节，如种群内密度的制约机制、物种间的食物链关系、生物与环境间的相互适应的调控。具动态的、生命的特征：生态系统随时间也可分早期、成长期、盛期、成熟期、退化期等，表现出系统自身特有的整体演化规律。五、生态系统的基本特征具特定的空间概念：反映一定地区特性及128第二章生态系统的能量流动和物质循环

生态系统的能量流动生态系统的初级生产生态系统的次级生产生态系统的物质分解第二章生态系统的能量流动和物质循环

生态系统的能量流动129第一节生态系统的能量流动一、能量的主要形式二、能量流动的基本原理和模式三、能量流动的途径和速率四、个体、种群、群落和生态系统层次上的能流分析五、能量流动的研究方法及生态效率六、以能量为依据的生态系统分类第一节生态系统的能量流动一、能量的主要形式130一、能量的主要形式辐射能：例如光能，在植物光化学反应中起重要作用化学能：化合物中具有的能量机械能：例如肌肉收缩产生的能量电能：例如生物电生物能：生命活动的能量热能：一、能量的主要形式辐射能：例如光能，在植物光化学反应中起重要131二、能源的主要类型

能源是指所有可提供能量和做功的自然资源的总称。按照不同标准，可将能源分为以下几种类型：常规能源：如煤炭、石油等。新型能源：如风能、地热能、蓄电池等。一次能源：如煤、石油和天然气等。二次能源：如煤气、蒸汽、甲烷等。再生能源：太阳能、风能、海洋能等。二、能源的主要类型

能源是指所有可提供能量和做功的自然资源的132二、能量流动的基本原理和模式

(一)、农田生态系统的能流生态系统内的作物不断接受系统内、外输入的物质和能量，同时向系统外输出物质和能量。作物及各级消费者的能量贮存。能量在系统内不断流动，则能量也不断地以热能形式消耗。能量流动呈单向的、不可逆的流动。二、能量流动的基本原理和模式

(一)、农田生态系统的能流133（二）、能量流动基本原理（1）热力学第一定律生态系统内能量的传递和转化都严格遵循热力学定律，即能量由一种形式转化为另一种形式，但既不被消灭，也不能凭空创造。在生态系统中，所输入的能量总是与生物有机体所贮存的、转化的、释放的热量相等，即I＝P＋F＋R（P＝生产量，F＝未被利用能量，R＝呼吸消耗能）。（二）、能量流动基本原理（1）热力学第一定律134（二）、能量流动基本原理

（2）热力学第二定律（熵律）熵：用来测度系统内有序程度的大小。熵值越大，系统的无序程度越高，则系统越不平衡；反之。热力学认为，世界是一个熵值不断增加的系统，则无序程度越高，则系统越不平衡。这与达尔文的进化论相反，后者认为世界是从简单到复杂，从无序到有序的发展过程。Prigogine（1977）等发现，在开放系统中，如果从系统外的环境中引进负熵流，抵消内部产生的熵，则可使系统从无序向有序转化。因此，科学地解释了有序与无序的转化关系，将熵律与进化论协调起来。因此，生态系统各层次均表现为一种开放型的热力系统。（二）、能量流动基本原理

（2）热力学第二定律（熵律）135（三）、能量的单向流与物质的循环流

生态系统能量的流动是单一方向的。能量在生态系统中流动，大部分被各营养级生物所利用，通过呼吸作用以热的形式散失。但物质与能量不同，可在生态系统中不断循环运动。能量以物质作为载体，不断推动着物质的运动。因此，能量流与物质流是不可分割的。（三）、能量的单向流与物质的循环流

生态系统能量的流动是单一136（二）、能量流动基本原理

（四）、能量流动的通用模式任何层次、形式或种类的生命（如动植物、微生物等），它们均有一个能量流动的通用模式。（五）、能量流动中质量和浓度的变化能量在生态系统中流动，质量和浓度都会逐渐提高和浓缩。总的趋势是将大量的低质量的能量，逐渐浓缩成少量的高质量的能量（二）、能量流动基本原理

（四）、能量流动的通用模式13713.1.1初级生产的基本概念13.1.2地球上初级生产力的分布13.1.3初级生产的生产效率13.1.4初级生产量的限制因素13.1.5初级生产量的测定方法2.1生态系统中的初级生产13.1.1初级生产的基本概念2.1生态系统中的初级生138生产过程：生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量(包括个体数量和生长)增加消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力2.1.1初级生产的基本概念生产过程：2.1.1初级生产的基本概念139初级生产量(primaryproduction)：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量净初级生产量(netprimaryproduction)：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为淨初級生产量(NP)总初级生产量(grossprimaryproduction)：初级生产过程植物固定的能量的总量GP=NP+R初级生产的基本概念初级生产量(primaryproduction)：绿色植物140初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量生物量(biomass)：是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分SC=GP-R-H-D初级生产的基本概念初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累141初级生产初级生产初级生产初级生产142不同生态系统类型的初级生产力不同陆地比水域的初级生产力总量大陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低生态系统的初级生产力随群落的演替而变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化初级生产力随季节变化2.1.2地球上初级生产力的分布不同生态系统类型的初级生产力不同2.1.2地球上初级生产143AveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystemsNETPRIMARYPRODUCTIVITY不同生态系统初级生产力Averagenetprimaryproductivi144辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率温度：温度升高，总光合速率升高营养元素二氧化碳陆地生态系统辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量陆地生态1452.2.1次级生产量的生产过程2.2.1次级生产量的生产过程146未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R次级生产量未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(147C=A+FUC：动物从外界摄食的能量A：被同化能量FU：排泄物A=P+RP：净次级生产量R：呼吸能量能量收支C=A+FU能量收支148林德曼效率林德曼效率14913.3生态系统中的分解13.3.1分解过程的性质13.3.2分解者生物13.3.3资源质量13.3.4理化环境对分解的影响13.3生态系统中的分解13.3.1分解过程的性质15013.3.1分解过程的性质概念：死有机物质的逐步降解过程将有机物还原为无机物，释放能量意义：建立和维持全球生态系统的动态平衡通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质维持大气中CO2浓度稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物改善土壤物理性状13.3.1分解过程的性质概念：151分解作用的三个过程碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖)进而成为矿物成分(如葡萄糖降为CO2和H2O)淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程

分解作用的三个过程碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑152第二节生态系统的物质循环一、生物地化循环的基本概念二、水循环三、气体型循环四、沉积型循环五、影响生态系统物质循环的主要因素六、营养物质再循环途径七、有毒物质及放射性元素循环八、生态系统营养物质收支第二节生态系统的物质循环一、生物地化循环的基本概念153154

2.2.1物质循环的一般特征生物地球化学循环：生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后再归还于环境中的过程。这一过程包括生物与非生物二者的参与,同时也包含一些地质与地理作用在內,因此称为生物地球化学循环

生物小循环：环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用物质循环的一般特征572.2.1物质循环的一般特征生物地球化学循环：生态系154155

Basicsofnutrientcycling

58Basicsofnutrientcycling

155156

生物小循环

59生物小循环

156一、生物地化循环的基本概念一、生物地化循环（biogeochemicalcycle）生态系统之间矿质化学元素的输入和输出，以及它们在生态系统内各生物之间、及在大气圈、水圈、岩石圈之间，沿特定途径往复流动和交换的过程（主要由G.E.Hutchinson1944和1950年提出）。一、生物地化循环的基本概念一、生物地化循环（biogeoch157二、生物地化循环基本术语

1）库物质在环境中都存在一个或多个贮存场所，其数量大大超过结合在生物体中的数量，则称这些贮存场所为库。根据库容量不同及各种营养在各库中的滞留时间和流动速率的不同，可将库分为两种，即贮存库和交换库。（2）贮存库库容量大，元素在库中滞留时间长，流动速度慢，多属于非生物成分。二、生物地化循环基本术语

1）库158二、生物地化循环基本术语

（3）交换库库容量小，元素在库中滞留时间短，流动速度快，多属于生物成分。（4）流通率 指物质在生态系统中单位时间、单位面积流通的数量。（5）流通量通常指物质在生态系统中单位时间、单位面积内通过营养物质的绝对值。二、生物地化循环基本术语

（3）交换库159二、生物地化循环基本术语

（6）周转率指物质在单位时间内出入一个库的流通量占该库中营养物质含量的比例。可用公式表示：周转率＝流通量/库中营养物质总量。（7）周转期为周转率的倒数，即周转期＝库中营养物质总量/流通量。（8）生物积累指生态系统中生物不断进行新陈代谢的过程中，来自环境的元素或难分解的化合物在生物体内的浓缩系数不断增加的现象。例如牡蛎因大量积累铜而患“绿色病”。了陆地环境中的生物积累速度较水域中的要慢；大型野生动物中生物积累的水平相对而言是较低的。二、生物地化循环基本术语

（6）周转率160二、生物地化循环基本术语

（9）生物浓缩指生态系统中同一营养阶层上的许多生物种群或生物个体，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中浓度的现象，又称生物富集。同种生物对不同物质的浓缩系数有很大差别，例如在相同生态条件下，褐藻对钼的浓缩系数是11，而对铅的浓缩系数是70000。（10）生物放大指在生态系统的食物链上，高营养级生物以低营养级生物为食，某种元素或难分解化合物在生物机体内的浓度随着营养级的升高而逐步增大的现象。二、生物地化循环基本术语

（9）生物浓缩161162

元素的性质：有的元素循环的速率快，而有的则比较慢，这是元素化学特性和被生物有机体利用的方式不同所决定的。如CO21年,N100万年生物的生长速率：决定生物对物质吸收的速率以及物质在食物网中运动的速度(二)、影响物质循环速率的因素

65元素的性质：有的元素循环的速率快，而有的则比较慢，这是162163

有机物质腐烂的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，供生物重新利用人类活动的影响：开垦农田和砍伐森林引起土壤矿物质的流失，影响物质循环速率化石燃烧把硫和二氧化硫释放大气中

（3）影响物质循环速率的因素

66有机物质腐烂的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使163164

气体型循环贮存库是大气和海洋有气体形式的分子参与循环过程循环速度快，例如CO2、N2、O2等沉积型循环贮存库是岩石、土壤和沉积物没有气体形式的分子参与循环过程循环速度慢，时间以千年计算，例如P、Ca、Mg等水循环水的全球循环过程生态系统中所有的物质循环都离不开水循环的推动三、生物地化循环的3种主要类型

67气体型循环三、生物地化循环的3种主要类型

164

（1）水循环

没有水的循环，就没有生物地化循环，就没有生态系统的功能。水循环是太阳能推动，在陆地、大气和海洋间循环地表总水量：1.4×109km3，海洋约占97%（1）水循环

没有水的循环，就没有生物地化循环165166

TheHydrologicCycle(40)(71)(111)(385)(425)(40)×103km3TheHydrologicCycle69TheHydrolo