情绪及其生物学基础课件

情绪及其生物基础知（认知）、情（情绪）、意（意志、意图、意识）人类心智活动的三个要素。情绪可以有不同的种类，也可以有不同的强度。情绪反应的向度情绪感受：需依赖自我报告，未必详实，而且研究的对象未必愿意或者能够报告。情绪表达：可以做客观的测量，比较容易研究。不仅可以研究人类，也可以研究动物。但是不同的情绪可能有相同的外显表现，例如不好意思或惭愧都有可能会面红耳赤。目前在动物研究中，探讨得较多的是恐惧与焦虑，愤怒，以及快乐。达尔文是最早研究情绪生物基础的学者之一。达尔文认为情绪行为有助于同一物种或不同物种彼此之间传达讯息。将自己的意图让对方知道，可以使动物避免更大的伤害或使其坚持追寻的方向，故有其演化上的意义。这使得情绪行为如同生物的型态与功能一样，在演化中受到天择的影响。（请阅读K.Lorenz之「所罗门王的指环」。

人类学的研究指出，不同文化的人对相同的情绪性刺激往往表现出彼此可以相互辨认的表情。这样的发现支持情绪有先天生物基础。婴幼儿也可以表现出和大人相同的面部表情或情绪行为。情绪之神经理论James-Langetheory：由美国心理学家WilliamJames与丹麦心理学家CarlLange所共同提出，认为生理反应先于情绪认知，周边生理回馈进入脑中，脑部的反应才产生情绪。我心跳增加，拼命逃跑，所以我害怕。

如今有一些证据并不符合Cannon-Bardtheory，使得James-Langetheory又再度复活。在精细的测量下，一些生理的指标在不同的情绪之下，会出现不同的组合形式。生气与恐惧就有不同的自主神经系统反应。脊髓损伤的病人其情绪感受较弱，受损区域越靠近颈椎，情绪反应越差。（同时，多数的研究忽略了迷走神经并不进入脊髓，而他携带大宗的周边脏器回馈）。强颜欢笑有时会产生实际的情绪，这是演员入戏的一个方式。这个现象符合Zajonc对于情绪的一个理论，脸部肌肉透过对脑部血流得控制产生情绪。Thalamicsyndrome：thalamus部份受损者，其对情绪的反应特别强烈。把整个thalamus去掉，并不造成emotion之消失。倒是把hypothalamus去掉会引起emotion之消失。

在一次的工程意外中，一根六尺长的铁棒从PhineasGage的眼窝下穿入，由脑门飞出。他在这次意外中幸存，但是从此改变了他的性格。这根铁棒破坏了PhineasGage的前额叶内侧(medialorbitalfrontalcortex)。后来，Damasio发现同样的病例，他们无法用情绪的意义来指引其决策，例如某些赌博，明明有输无赢，但这些前额叶受损的人照赌不误。在二十世纪三十年代，一些证据显示大脑皮层内侧的一些结构与情绪有关。如Gage的事故，与扣带回皮质的脑瘤会影响情绪，以及狂犬病患者海马细胞的异常与情绪的激动，使Papez提出下列与情绪有关的回路：PapezCircuit。PapezCircuitPaulMacLean提出边缘系统(thelimbicsystem)这个名词，认为这个系统演化出感受与表达好恶的能力，让这些反应可以先一步使有机体处于有利的地位，免除生物体永远在固定的反应模式中轮回。换言之，他可以不必依赖刺激真正降临才产生的fixedactionpattern。

恐惧与焦虑的神经机制KlüverandBucysyndrome：1939年HeinrichKlüverandPaulBucy在芝加哥大学切除猴子双侧的颞叶（包括下颞叶，杏仁核、海马）后，观察到下列五种怪异的行为：psychicblindness:无法辨认过去熟识的物体，并做出适切的反应。hyperorality：每一样东西都入嘴中尝一尝。hypersexuality：对性行为的兴趣增加，甚至企图与非同种或非生命物体性交。

hypermetamorphosis：对于物体有非常高的探索兴趣，跑来跑去，几乎每一样东西都碰一碰，咬一咬。emotionalchanges:没有恐惧与愤怒，变得十分温驯。.可能不同的症状来自不同区域的受损。人类若是失去颞叶也会产生类似Klüver-Bucysyndrome的症状。

边缘系统真的是情绪的中枢吗？情绪是一个相当多元的现象，很难想象一个单独的边缘系统如何能涵盖所有情绪的生理机制。所以如今很多研究都不再寻求边缘系统内各个不同结构在情绪运作中的角色，而是从个别的情绪去寻找相关的神经机制。结果显示，涉及情绪的结构有的在边缘系统内，有的则不在边缘系统内。以下是恐惧的神经基础。杏仁核的解剖构造

corticomedialcomplex：接受下视丘与嗅觉讯息的输入，输出至下视丘，与动机行为有密切的关系。basolateralcomplex：接受各感觉皮质区输入，使各式讯息可在此整合。输出至皮质、腹侧纹状体(ventralstriatum)以及视丘背内核(mediodorsalthalamus)

。centralnuclei：接受脑干的脏器感觉输入。投射至下视丘与脑干等区域。Intra-amygdalaflowofinformationlateralnucl.→basolateralnucl.→basomedialnucl.→centralnucl.→output杏仁核与皮质间的繁复联络杏仁核对脑干的输出及其功能杏仁核与恐惧反应的关系破坏杏仁核，尤其是basolateral区域，可以减少动物惊慌恐惧与攻击行为。相对的，刺激杏仁核（侧核）会造成恐惧反应与强烈的攻击行为。在人类身上，RalphAldoph发现，有一种疾病Urbach-Wiethedisease，其杏仁核会被毁坏，病人SM有正常的智力，但是在判断人脸的情绪时有很大的问题。他可以分辨快乐、悲伤、厌恶。但是不能够很好的认出生气，完全无法辨认恐惧。早年Penfield曾经刺激杏仁核，结果发现会引起视觉或是听觉的意象，而且这些意象有似曾相似的感觉，同时伴随恐惧和焦虑。杏仁核常是癫痫引发的地方，在正式发作前，杏仁核的神经放电就已经不正常了。在这个时候，病人常会觉得有莫名的恐惧与不安，这种情绪反应，常是癫痫大发作的前兆。恐惧条件化的神经回路ConditionedFreezingandHeartRateResponses愤怒与攻击

愤怒是一个内在历程，通常不易研究，所以一般以攻击行为为研究对象。攻击有各种不同的形式(Moyer,1968)：1.

掠食攻击(predatoryaggression)：通常不声不响，直接咬在致命之处；并不伴随交感神经的兴奋。2.

筑巢或领域攻击(territorialaggression)。3.

求偶或雄性攻击(inter-maleaggression)

。4.

育幼攻击(maternalorpaternalaggression)

。5.

情绪攻击(affectiveaggression)：虚张声势、威胁、防御、折冲各种行为出现，同时伴随着非常强烈的交感神经兴奋。攻击时不见得咬致命之处。这一类的攻击是希望不战而屈人之兵，吓阻对手，而非血流五步。性激素与攻击行为有些攻击行为受到雄性贺尔蒙(androgen)的影响：雄性的攻击行为会随血中雄性激素的高低呈现季节性的变化。

去势则会使攻击行为大幅降低。注射睪固酮(testosterone)会使不成熟的雄性产生攻击行为，初生之雌鼠接受睪固酮处理后，长大会有较高的攻击行为。研究显示，攻击性犯罪的血液睪固酮含量较高。但另一些研究不支持这样的说法。

性激素对于攻击行为的影响ShamRage在1920年代发现，如果将猫的大脑皮质全部拿掉，会产生佯怒(shamrage)现象。这些动物很容易被激怒产生攻击作势的行为，一些微不足道的刺激也会激起反应，但是却不会真正的攻击。与这一行为有关的是下视丘后部，将其破坏则佯怒现象消失，但是若将下视丘前半部破坏则不会影响佯怒这些结果显示下视丘后部在控制愤怒上十分重要。下视丘刺激与攻击行为1920W.R.Hess在苏黎世大学将电极插入猫的下视丘加以刺激，发现刺激不同的区域可以有不同的效果：引起闻嗅、流汗、进食、恐惧或攻击的行为，印证了下视丘的功能是维持体内的恒定与协调脏器与身体行动。稍后，JohnFlynn在耶鲁大学发现下视丘不同的区域负责不同的攻击行为：1.

掠食性攻击(silentbitingattack):刺激下视丘的外侧(lateralhypothalamus)。2.

情感性攻击(affectiveattack):刺激下视丘的内侧(medialhypothalamus)

。

中脑攻击区下视丘外侧→medialforebrainbundle→ventraltegmentalarea→掠食性攻击（切断MFB后，在刺激下视丘，可以减少掠食性攻击但是不会完全消灭他可见还有其他有关的区域）下视丘内侧→dorsallongitudinalfasciculus→PAG→情绪性攻击杏仁核与攻击有关。1954KarlPribram将一群猴子中最强的一只切除双侧的杏仁核，这只猴子的地位迅速降低，而由其下属取代。人类切除杏仁核的一部份也可以降低攻击行为，尤其是性攻击与反社会攻击。同时会增加注意力，减少过动，降低痉挛。Basolateralamygdala→VAF→兴奋下视丘→攻击性增加Corticomedialamygdala→ST→抑制下视丘→攻击性减少FrontalLobe&Aggression大脑皮质可以透过杏仁核调节攻击性，前额皮质尤其扮演关键角色。Jacobson在耶鲁大学发现切除猴子的前额叶可以驯服其野性，并降低其工作记忆。葡萄牙外科医生EgasMoniz得知这个发现，以手术将病人的前额叶切除或与其他部分分开(frontallobectomy)，发现有助于治疗狂暴的病人。这个心理手术psychosurgery一度大行其道，Moniz还因此获得诺贝尔奖。后来发现有很多的后遗症，如今几已完全停用。血清素(serotonin,5-HT)与攻击行为

雄性小白鼠单独囚禁后，发现其血清素的代谢率（合成与释放之速率）降低，并有暴力倾向出现。雌性小白鼠则否。用PCPA(parachlorophenylalanine)阻断血清素的合成，会增加暴力倾向，攻击同笼的其他小鼠。在金丝猴族群中施打血清素的拮抗剂，暴力攻击行为会升高。然而暴力行为越高则社会阶层地位反而滑落。如果去掉猴王，增加第二顺位猴子的血清素活性，则其暴力倾向虽然降低，社会地位反而跃居猴王的地位。「威天下不以兵革之利」，「不嗜杀人者能一之」。用基因剔除的方法去除小白鼠的5-HT1A受体，小白鼠会变得较恐惧。相对的，去除小白鼠的5-HT1B受体，小白鼠表面上看起来正常，但是在压力下会变得很暴力。5-HT致效剂与拮抗剂压抑或助长攻击性剔除5-HT1B受体之小白鼠攻击行为5-HT效果与攻击性成负相关酬赏与快感1950年代早期，JamesOlds与PeterMilner在加拿大McGill大学D.O.Hebb的实验室想要研究脑部电刺激对于学习的影响。他们把电极埋入网状组织(reticularformation)中，想要知道刺激该处是否会引发任何厌恶的感觉，阻挠学习的进行。结果发现有一只老鼠不断的回到受刺激的区域逗留，似乎非常喜好刺激所引起的效果。事后发现这只老鼠的电极埋错位置，刺激到下视丘。他们推论下视丘的电刺激会产生喜乐的感觉。于是他们利用工具学习验证此一想法：先教导大白鼠按杠杆获得食物或饮水，然后再将反应转移到按杠杆获得电流。结果发现老鼠对这种脑部自我电刺激(selfbrainelectricalstimulation)乐此不疲，可以不吃不喝，放弃交配，连续按杠杆48小时，直到不支倒地。当时一度把下视丘认为是「快乐中枢」(pleasurecenter)。但是大白鼠是否真正快乐无从得知，另一方面后来发现有许多其他的区域也有相同的效果，所以「快乐中枢」就逐渐舍弃不用。在MFB中的olfactorybulb,prefrontalcortex,nucleusaccumbens,caudate-putamen,thalamus,reticularformation,amygdala,ventraltegmentalarea,locuscoeruleus均非常有效。MFB含有NE，DA以及5-HT等神经，其中似乎DA最重要，尤其是由VTA投射到依核(nucleusaccumbens)的mesolimbicpathway。多巴胺与酬赏有关的证据DA的拮抗剂可以阻断脑部自我电刺激的效果。DA拮抗剂可以直接打在依核中，产生效果。。DA的致效剂可以助长脑部自我电刺激的效果。动物可以