顶端分生组织课件

上一章要点

•思考：不同类群植物之间在发育上是否具有共同点？•分析：植物生活周期完成与植物发育的核心过程•分析：从动物发育的程序性看植物发育的程序性•观点：植物发育的6个基本问题

上一章要点

•思考：不同类群植物之间在发育上是否具有共同植物发育的基本问题

•三种核心细胞的分化、受精及减数分裂•顶端生长点的形成、活动及重组•侧生器官类型之间的转换与器官形成•多细胞化与少细胞化过程的启动与调节•分枝与生活周期核心单元的聚生•配子传递与物种传播植物发育的基本问题

•三种核心细胞的分化、受精及减数分裂

3

茎端分生组织

3.1植物分生组织的概念3.2茎端分生组织的形成3.3茎端分生组织的形态发生3.4侧芽的形成及茎端分生组织的重组3.5茎端分生组织的活动与组织的分化

3茎端分生组织

3.1植物分生组织的概念3.1植物分生组织的概念3.1.1分生组织的形态学概念3.1.2分生组织在植物发育中的重要性3.1.3研究分生组织的不同途径3.1植物分生组织的概念植物分生组织的概念•分生组织：meristem——来源于希腊语，意思是指植物中的胚性组织，或一群未分化的、正在生长的和活跃分裂的细胞[merist(os)“分裂的、分布的”+em“一团作为一个单位而出现的物质”]植物分生组织的概念3.1.1分生组织的形态学概念根据所处位置分为：“顶端分生组织”、“侧生分生组织”、“居间分生组织”根据分身组织之间的衍生关系分为:“原分生组织”(来源？不定芽？)、“初生分生组织”、“次生分生组织”根据细胞分裂及进一步的分化产物分为：“维管分生组织”、“花分生组织”等p403.1.1分生组织的形态学概念根据所处位置分为：“顶端分生分生组织的基本类型和茎端分身组织的基本结构分生组织的基本类型和茎端分身组织的基本结构

3.1.2分生组织在植物发育中的重要性

藻类和苔藓植物的侧生器官相对简单，其形态建成虽然有一定的顶端生长，但其顶端并没有“分生组织”蕨类植物侧生器官较为复杂，出现了比较有规律的细胞排列方式，具有明显的细胞学特征的“顶端细胞”裸子植物和被子植物侧生器官进一步复杂化，其顶端的分生组织的结构也比较复杂。顶端的分生组织是种子植物发育的基础，具有不可替代的重要作用。

3.1.2分生组织在植物发育中的重要性

藻类和苔藓植物蕨类植物的顶端细胞被认为是茎端分身组织的比较原始的形式蕨类植物的顶端细胞被认为是茎端分身组织的比较原始的形式顶端分生组织原套原体、细胞分区学说原套原体、细胞分区学说3.1.3研究分生组织的不同途径形态解剖学组织化学、免疫技术、分子杂交、计算机三维重组与最基础的石蜡切片等技术的结合。动态的研究----外界影响因子如光周期、春化显微操作，如切割、激光定点清除细胞（根尖静止中心的激光去除）遗传分析3.1.3研究分生组织的不同途径形态解剖学3.2茎端分生组织的形成3.2.1茎端分生组织的基本形态学描述3.2.2茎端分生组织的形成3.2.3茎端分生组织形成的分子遗传学研究3.2茎端分生组织的形成3.2.1茎端分生组织的基本形态学描述p42原套原体、细胞分区学说3.2.1茎端分生组织的基本形态学描述p42原套原体、细胞3.2.2茎端分生组织的形成

关于一个新的植物生活周期中最初的茎端分生组织的来源问题，基本上分为两种观点:A强调分生组织就是一团保留“胚性”的细胞，茎端分生组织的存在是被子叶界定的，胚后发育是胚所反映的模式的扩展，即先有子叶，后有茎端分生组织。B强调顶端分生组织在侧生器官上的作用，同时考虑蕨类等具有顶端生长的特点，但没有种子发育阶段的植物中的情况，提出“合子分化所形成的“球性胚”的上部，就是顶端分生组织”。

3.2.2茎端分生组织的形成关于一个新顶端分生组织子叶的出现决定茎端分生组织的存在；茎端分生组织的活动形成子叶，或子叶是茎端分生组织的产物子叶的出现决定茎端分生组织的存在；3.2.3茎端分生组织形成的分子遗传学研究模式植物拟南芥（Arabidopsisthaliana）3.2.3茎端分生组织形成的分子遗传学研究模式植物拟南芥（基于关于子叶、胚根、胚轴所组成的种子植物的胚类似于动物的胚，确定植物形态发育的基本模式的概念突变体的研究基于关于子叶、胚根、胚轴所组成的种子植物的胚类似于动物的胚，顶端分生组织顶端分生组织WUS，编码一类新的含“homeodomain”的转录因子，专一地紧贴在茎端分生组织的L2细胞下一层细胞的中心表达，是已知在茎端最早表达的基因，功能可能是保持茎端分生组织细胞的分裂分化能力；STM,编码含“homeodomain”的转录因子,最早在球形胚到心形胚早期之间即可见到，特异表达于茎端分生组织及发育早期的胚珠，决定茎端分生组织是否能形成？茎端分生组织结构与功能的保持？CUC2，NAC基因家族，转录因子，建立和维持茎端分生组织和子叶原基细胞之间的界限WUS，编码一类新的含“homeodomain”的转录因子，顶端分生组织顶端分生组织顶端分生组织3.3茎端分生组织的形态发生3.3.1不同类型的侧生器官是SAM形态发生的标志3.3.2形态发生过程中的基因调控3.3.3终结方式的多样性3.3茎端分生组织的形态发生模式植物拟南芥（Arabidopsisthaliana）3.3.1不同类型的侧生器官是SAM形态发生的标志模式植物拟南芥（Arabidopsisthaliana）3顶端分生组织茎端分生组织在形态建成过程中的变化实例一茎端分生组织在形态建成过程中的变化实例一禾本科植物幼穗分化先后的茎端分生组织

茎端分生组织在形态建成过程中的变化实例二禾本科植物幼穗分化先后的茎端分生组织

茎端分生组织在形态建成拟南芥茎端分生组织的形态变化图解p49拟南芥茎端分生组织的形态变化图解p49

3.3.2形态发生过程中的基因调控

3.3.2形态发生过程中的基因调控

2.3.3终结方式的多样性

2.3.3终结方式的多样性

顶端分生组织

3.4侧芽的形成及SAM的重组

3.4.1侧芽的形成与分枝3.4.2茎端分生组织的重组

3.4侧芽的形成及SAM的重组

3.4.1侧芽的形成茎端分生组织形态发生的全过程对于单花的植物而言，产生了其生活周期完成过程中孢子体世代所出现的所有侧生器官类型。但对于非单花的植物而言，单独一个茎端分生组织在其活动停止前，只能产生部分的侧生器官类型如拟南芥中来直接来自合子的茎端分生组织只能形成营养性叶，而不能直接形成花器官。花器官的形成需要侧芽参与。实际上对任何比较高等的植物而言，无论其生活周期孢子体世代的完成是由单独一个茎端分生组织的活动来完成，还是由多个茎端分生组织的活动接力来完成，其外部形态中总有不同程度的由侧芽活动所形成的分枝。这些分枝常常构成一种植物独特的形态标志。因此了解侧芽茎端分生组织的形成方式，不仅对认识非单花植物生活周期的完成机制是不可缺少的，而且还可以帮助我们更为全面地认识植物形态建成的机制。茎端分生组织形态发生的全过程对于单花的植物而言，产生了其生活3．41侧芽的形成与分枝侧芽的活动基本上是在不同程度上重复受精卵细胞起源的茎端分生组织的活动，两者之间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的形成方式与受精卵细胞起源的茎端分生组织不同。目前对侧芽茎端分生组织形成过程主要存在有两种看法：一种看法是，侧芽的茎端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋(adl)处的分生细胞所组成。另一种看法是．侧分的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成。其实，上述两种观察结果不仅在不同植物中存在，而且在同一种植物的不同部位中也存在。从对拟南芥侧芽发生的观察发现，在早期的莲座叶叶腋处，侧芽的茎端分生组织不是从茎的部位发生，而是从差座叶叶柄的部位发生(固3—7A)；而在值株开始抽苔(节间开始伸长)后，侧芽的茎端分生组织在叶原基很小的时候，就从其基部的茎的部位发生(图3—7B)。因此．侧芽茎端分生组织的发生部位很可能受该分生组织发生的时间与速率和与之相关的叶原基发生的时间与速率之间的相对关系的决定，也与激素有关。3．41侧芽的形成与分枝侧芽的活动基本上是在不同程度上重复顶端分生组织顶端分生组织顶端分生组织顶端分生组织顶端分生组织

拟南芥野生型萼片的腋部是不发生侧芽的，但在AP1突变体中，在萼片的基部却出现了侧生花芽，虽然该突变体花瓣缺失，但看来花瓣缺失可能使其萼片基部发生侧芽的结果，有趣的是．AP1基因的失对侧芽发生的影响仅局限于萼片，对较早发生的营养性叶片的侧芽和较后发生的花器官均未发现有类似的影响。

拟南芥野生型萼片的腋部是不发生侧芽的，但在AP1现在比较流行的解释是将萼片看作茎生叶．因此将发生侧生花芽的花解释为花序。这种解释的问题是忽略了突变体中萼片存在的客观性，而且在界定花与花序的标准上也出现了不一致性。过量表达导致早花和本该出现侧生花序的部位出现单花。将AP1基因的功能解释为控制侧生分生组织活动的优点是可以较好地符合“AP1突变体中存在萼片的现象，同时也可以解释其过量表达可以便本该出现侧生花序的部位出现单花的现象：类似的情况也发生在对terminalflower(tfl)突变体的研究中。tfl突变体是因其花序族生而得名。该表型目前一般被解释为花序分生组织转变为花分生组织的结果。但在该基国被克隆之后．发现它的过量表达将延迟开花并促进侧芽的发生。因此看来侧芽的发生与前面提到的受精卵起源的茎端分生组织的形态发生还有着密切的联系。现在比较流行的解释是将萼片看作茎生叶．因此将发生侧生花芽的花顶端分生组织顶端分生组织

3.4.2茎端分生组织的重组

对侧芽形成机理研究结果的介绍可以看出，日前较多的证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形成。从已分化的细胞脱分化而形成新的茎端分生组织，即茎端分生组织重组的问题。分化的细胞如何逆转其分化的方向，退回到分化程度低的胚性状态？自然环境中常见的不定芽的发生、组织培养中再生芽的发生等均涉及细胞分化状态的逆转和茎端分生组织重组的问题。长期以来，人们了解到不定芽或再生芽的发生都是由组织的外层细胞起源的，被称为“外起源”；同时，细胞分化状态的逆转和茎端分生组织的重组均受到激素条件的影响(如细胞分裂素与生长素的一定比例可以促进不定芽或再生芽的形成)。但关于茎端分生组织重组的分子机理还知之甚少。

目前已知LEY,STM/KN1基因在不定芽分生组织的种族中扮演重要角色

3.4.2茎端分生组织的重组

对侧芽形成机理研究结果的介顶端分生组织3．5茎端分生组织的活动与组织的分化

对各种不同植物的形态解剖学的研究表明，在多细胞植物中均有程度不同的组织的分化。在维管植物中，被认为存在表皮、皮层和维管束等三大类组织。这些组织的分化与茎端分生组织的结构及其活动方式有直接的关系。按“原套、原体”学说，茎端分生组织可以被分为细胞分层明显的“原套”和细胞分层不明显的“原体”两个部分。“原套”的细胞在多数被子植物中有三层，被称为L1、I2和L3。利用体细胞突变技术所做的细胞谱系分析证明，L1细胞表皮组织，L2和L3细胞皮层和维管组织。由于植物在其生活周期的孢子体世代中所出现的侧生器官均是茎端分生组织的产物，这种茎端分生组织结构与植物组织分化的关系不仅存在于茎的部分，而且存在于侧生器官的部分。组织的分化的确可以追溯到茎端分生组织的起源及其活动，并且与在茎端分生组织区域特异表达的基因有关。3．5茎端分生组织的活动与组织的分化

对各种不同植物的形态ATML1基因的发现，第一次在分子水平上将表皮组织的起源与茎端分生组织的起源及其结构特点联系了起来。另外，MOMNOPTUERS是一个与生长素活性调节有关的基因。它在球形胚阶段即在即将形成维管组织的胚的中部表达。并且一直在茎端分生组织的基部，或“肋状分生组织”的部位表达。

ATML1基因的发现，第一次在分子水平上将表皮组织的起源与茎

上一章要点

•思考：不同类群植物之间在发育上是否具有共同点？•分析：植物生活周期完成与植物发育的核心过程•分析：从动物发育的程序性看植物发育的程序性•观点：植物发育的6个基本问题

上一章要点

•思考：不同类群植物之间在发育上是否具有共同植物发育的基本问题

•三种核心细胞的分化、受精及减数分裂•顶端生长点的形成、活动及重组•侧生器官类型之间的转换与器官形成•多细胞化与少细胞化过程的启动与调节•分枝与生活周期核心单元的聚生•配子传递与物种传播植物发育的基本问题

•三种核心细胞的分化、受精及减数分裂

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茎端分生组织

3.1植物分生组织的概念3.2茎端分生组织的形成3.3茎端分生组织的形态发生3.4侧芽的形成及茎端分生组织的重组3.5茎端分生组织的活动与组织的分化

3茎端分生组织

3.1植物分生组织的概念3.1植物分生组织的概念3.1.1分生组织的形态学概念3.1.2分生组织在植物发育中的重要性3.1.3研究分生组织的不同途径3.1植物分生组织的概念植物分生组织的概念•分生组织：meristem——来源于希腊语，意思是指植物中的胚性组织，或一群未分化的、正在生长的和活跃分裂的细胞[merist(os)“分裂的、分布的”+em“一团作为一个单位而出现的物质”]植物分生组织的概念3.1.1分生组织的形态学概念根据所处位置分为：“顶端分生组织”、“侧生分生组织”、“居间分生组织”根据分身组织之间的衍生关系分为:“原分生组织”(来源？不定芽？)、“初生分生组织”、“次生分生组织”根据细胞分裂及进一步的分化产物分为：“维管分生组织”、“花分生组织”等p403.1.1分生组织的形态学概念根据所处位置分为：“顶端分生分生组织的基本类型和茎端分身组织的基本结构分生组织的基本类型和茎端分身组织的基本结构

3.1.2分生组织在植物发育中的重要性

藻类和苔藓植物的侧生器官相对简单，其形态建成虽然有一定的顶端生长，但其顶端并没有“分生组织”蕨类植物侧生器官较为复杂，出现了比较有规律的细胞排列方式，具有明显的细胞学特征的“顶端细胞”裸子植物和被子植物侧生器官进一步复杂化，其顶端的分生组织的结构也比较复杂。顶端的分生组织是种子植物发育的基础，具有不可替代的重要作用。

3.1.2分生组织在植物发育中的重要性

藻类和苔藓植物蕨类植物的顶端细胞被认为是茎端分身组织的比较原始的形式蕨类植物的顶端细胞被认为是茎端分身组织的比较原始的形式顶端分生组织原套原体、细胞分区学说原套原体、细胞分区学说3.1.3研究分生组织的不同途径形态解剖学组织化学、免疫技术、分子杂交、计算机三维重组与最基础的石蜡切片等技术的结合。动态的研究----外界影响因子如光周期、春化显微操作，如切割、激光定点清除细胞（根尖静止中心的激光去除）遗传分析3.1.3研究分生组织的不同途径形态解剖学3.2茎端分生组织的形成3.2.1茎端分生组织的基本形态学描述3.2.2茎端分生组织的形成3.2.3茎端分生组织形成的分子遗传学研究3.2茎端分生组织的形成3.2.1茎端分生组织的基本形态学描述p42原套原体、细胞分区学说3.2.1茎端分生组织的基本形态学描述p42原套原体、细胞3.2.2茎端分生组织的形成

关于一个新的植物生活周期中最初的茎端分生组织的来源问题，基本上分为两种观点:A强调分生组织就是一团保留“胚性”的细胞，茎端分生组织的存在是被子叶界定的，胚后发育是胚所反映的模式的扩展，即先有子叶，后有茎端分生组织。B强调顶端分生组织在侧生器官上的作用，同时考虑蕨类等具有顶端生长的特点，但没有种子发育阶段的植物中的情况，提出“合子分化所形成的“球性胚”的上部，就是顶端分生组织”。

3.2.2茎端分生组织的形成关于一个新顶端分生组织子叶的出现决定茎端分生组织的存在；茎端分生组织的活动形成子叶，或子叶是茎端分生组织的产物子叶的出现决定茎端分生组织的存在；3.2.3茎端分生组织形成的分子遗传学研究模式植物拟南芥（Arabidopsisthaliana）3.2.3茎端分生组织形成的分子遗传学研究模式植物拟南芥（基于关于子叶、胚根、胚轴所组成的种子植物的胚类似于动物的胚，确定植物形态发育的基本模式的概念突变体的研究基于关于子叶、胚根、胚轴所组成的种子植物的胚类似于动物的胚，顶端分生组织顶端分生组织WUS，编码一类新的含“homeodomain”的转录因子，专一地紧贴在茎端分生组织的L2细胞下一层细胞的中心表达，是已知在茎端最早表达的基因，功能可能是保持茎端分生组织细胞的分裂分化能力；STM,编码含“homeodomain”的转录因子,最早在球形胚到心形胚早期之间即可见到，特异表达于茎端分生组织及发育早期的胚珠，决定茎端分生组织是否能形成？茎端分生组织结构与功能的保持？CUC2，NAC基因家族，转录因子，建立和维持茎端分生组织和子叶原基细胞之间的界限WUS，编码一类新的含“homeodomain”的转录因子，顶端分生组织顶端分生组织顶端分生组织3.3茎端分生组织的形态发生3.3.1不同类型的侧生器官是SAM形态发生的标志3.3.2形态发生过程中的基因调控3.3.3终结方式的多样性3.3茎端分生组织的形态发生模式植物拟南芥（Arabidopsisthaliana）3.3.1不同类型的侧生器官是SAM形态发生的标志模式植物拟南芥（Arabidopsisthaliana）3顶端分生组织茎端分生组织在形态建成过程中的变化实例一茎端分生组织在形态建成过程中的变化实例一禾本科植物幼穗分化先后的茎端分生组织

茎端分生组织在形态建成过程中的变化实例二禾本科植物幼穗分化先后的茎端分生组织

茎端分生组织在形态建成拟南芥茎端分生组织的形态变化图解p49拟南芥茎端分生组织的形态变化图解p49

3.3.2形态发生过程中的基因调控

3.3.2形态发生过程中的基因调控

2.3.3终结方式的多样性

2.3.3终结方式的多样性

顶端分生组织

3.4侧芽的形成及SAM的重组

3.4.1侧芽的形成与分枝3.4.2茎端分生组织的重组

3.4侧芽的形成及SAM的重组

3.4.1侧芽的形成茎端分生组织形态发生的全过程对于单花的植物而言，产生了其生活周期完成过程中孢子体世代所出现的所有侧生器官类型。但对于非单花的植物而言，单独一个茎端分生组织在其活动停止前，只能产生部分的侧生器官类型如拟南芥中来直接来自合子的茎端分生组织只能形成营养性叶，而不能直接形成花器官。花器官的形成需要侧芽参与。实际上对任何比较高等的植物而言，无论其生活周期孢子体世代的完成是由单独一个茎端分生组织的活动来完成，还是由多个茎端分生组织的活动接力来完成，其外部形态中总有不同程度的由侧芽活动所形成的分枝。这些分枝常常构成一种植物独特的形态标志。因此了解侧芽茎端分生组织的形成方式，不仅对认识非单花植物生活周期的完成机制是不可缺少的，而且还可以帮助我们更为全面地认识植物形态建成的机制。茎端分生组织形态发生的全过程对于单花的植物而言，产生了其生活3．41侧芽的形成与分枝侧芽的活动基本上是在不同程度上重复受精卵细胞起源的茎端分生组织的活动，两者之间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的形成方式与受精卵细胞起源的茎端分生组织不同。目前对侧芽茎端分生组织形成过程主要存在有两种看法：一种看法是，侧芽的茎端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋(adl)处的分生细胞所组成。另一种看法是．侧分的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成。其实，上述两种观察结果不仅在不同植物中存在，而且在同一种植物的不同部位中也存在。从对拟南芥侧芽发生的观察发现，在早期的莲座叶叶腋处，侧芽的茎端分生组织不是从茎的部位发生，而是从差座叶叶柄的部位发生(固3—7A)；而在值株开始抽苔(节间开始伸长)后，侧芽的茎端分生组织在叶原基很小的时候，就从其基部的茎的部位发生(图3—7B)。因此．侧芽茎端分生组织的发生部位很可能受该分生组织发生的时间与速率和与之相关的叶原基发生的时间与速率之间的相对关系的决定，也与激素有关。3．41侧芽的形成与分枝侧芽的活动基本上是在不同程度上重复顶端分生组织顶端分生组织顶端分生组织顶端分生组织顶端分生组织

拟南芥野生型萼片的腋部是不发生侧芽的，但在AP1突变体中，在萼片的基部却出现了侧生花芽，虽然该突变体花瓣缺失，但看来花瓣缺失可能使其萼片基部发生侧芽的结果，有趣的是．AP1基因的失对侧芽发生的影响仅局限于萼片，对较早发生的营养性叶片的侧芽和较后发生的花器官均未发现有类似的影响。

拟南芥野生型萼片的腋部是不发生侧芽的，但在AP1现在比较流行的解释是将萼片看作茎生叶．因此将发生侧生花芽的花解释为花序。这种解释的问题是忽略了突变体中萼片存在的客观性，而且在界定花与花序的标准上也出现了不一致性。过量表达导致早花和本该出现侧生花序的部位出现单花。将AP1基因的功能解释为控制侧生分生组织活动的优点是可以较好地符合“AP1突变体中存在萼片的现象，同时也可以解释其过量表达可以便本该出现侧生花序的部位出现单花的现象：类似的情况也发生在对terminalflower(tfl)突变体的研究中。tfl突变体是因其花序族生而得名。该表型目前一般被解释为花序分生组织转变为花分生组织的结果。但在该基国被克隆之后．发现它的过量表达将延迟开花并促进侧芽的发生。因此看来侧芽的发生与前面提到的受精卵起源的茎端分生组织的形态发生还有着密切的联系。现在比较流行的解释是将萼片看作茎生叶．因此将发生侧