行为的遗传与进化机制课件

遗传学Tel:68915957-8001E-mail:第十章行为的遗传与进化机制1960年前后，动物行为学和遗传学开始交叉，形成行为遗传学。基本问题：基因如何控制行为。第一节

行为遗传学二.行为的孟德尔式遗传卫生蜂的工蜂具有把死于蜂房中的幼虫叼走的行为，它们能够咬破蜂室的蜡盖并能把死幼虫叼走，而非卫生蜂品系缺乏这种行为。当卫生蜂与非卫生蜂杂交时，后代(F1)全都是非卫生蜂。当F1世代与卫生蜂品系交配时产生四种不同行为型的个体，除了卫生蜂和非卫生蜂外，第三种行为型可以咬破蜡盖但不把死幼虫叼走，第四种不会咬开蜡盖，但如果蜡盖被人打开，它却能把死幼虫叼走。四种行为型的发生频率大体相等。5三.“红色皇后”（redqueen)理论进化是相对的，在猎食者和猎物、寄生者和宿主、雄性和雌性之间的竞争导致“红色皇后”现象。合作与冲突是生物进化史永恒的主题。以两性关系而言：是两组敌对基因的共同投资。“科学家和人文学者已到了一同考虑这样一个可能性的时候：把伦理学从哲学家们的垄断中暂时解脱出来，而使之生物学化。”E.O.Wilson（社会生物学创始人，1975）

社会性动物行为的研究--社会生物学科学上的重大发现往往带来对人类尊严的重大打击。哥白尼的日心说让我们的家园从宇宙的中心“迁”到了一个微不足道的角落，达尔文的进化论让我们知道我们的祖先并不高贵，不过是一种猿，而弗洛依德的精神分析说使我们人类再也无法认为自己是理性的动物。----弗洛依德利他行为：小鸟在看到捕食飞禽时发出的一种特有的“警告声”。父母，尤其母亲，对其子女所表现的利他性行为。工蜂的刺螫行为。第二节基因选择学说一.自私和利他8垃圾DNA（自私DNA）：基因组中97%的DNA不编码蛋白质，包括假基因，卫星DNA，小卫星DNA，微卫星DNA，转座子，逆转录转座子，内含子等。人基因组中有几千种逆转录病毒的基因组。占人基因组的1.3%；逆转录转座子有10万个拷贝，占基因组的14.6%；Alu序列占基因组10%。可动基因不断增加自己的拷贝，如同电脑病毒，直到基因组其他基因产生一种机制抑制它的繁殖。其中一种主要机制是胞嘧啶的甲基化，绝大多数转座子，逆转录转座子被甲基化了。可惜还没有进化出删除它们的机制。多数基因都能找到许多已没有功能的拷贝。DNA是自私的，它的目的仅仅在于复制自己，使自己在世界上的拷贝数增加10

利他行为投资：所谓个体A对个体B进行投资是指个体A牺牲对自身在内的其他个体的投资而增加了个体B的生存机会。而所付出的所有代价和收益均需按适当的亲缘关系指数和其他因素进行加权计算。

例如：一个个体某一行为模式的净收益=对自己的利益-对自己的风险+1/2对兄弟的利益-1/2对兄弟的风险＋1/2对另一个兄弟的利益-1/2对另一个兄弟的风险+1/8对堂兄弟的利益-1/8对堂兄弟的风险+1/2对子女的利益……。如果是正值，决定该行为的基因就可能被选择出来。12五.利他行为的其他影响因素(一)“肯定性”指数不同亲属关系的亲缘系数确定性不同,会影响利他行为的实施。这说明了母亲比父亲对子女，父母对子女比兄弟姐妹之间有更多的利他行为。外貌和习性可能成为动物估计亲缘系数的方法，因此倾向于对外貌和它们相象的个体表现出利他行为。对不大的族群而言，这可能是正确的。种族偏见可理解为与亲属选择倾向有关。(二)对方的“预期生殖能力”。六．膜翅目昆虫的利他行为

膜翅目的雄性为未受精的单倍体，女王和职虫为二倍体雌性。

职虫从中究竟可以得到什么好处？职虫和女王的亲缘系数是1/2，而彼此之间的亲缘系数是3/4，高与与她自己子女的亲缘系数（1/2）。因此职虫比女王更愿意照顾和保护女王的女儿。而她与兄弟的亲缘系数仅为1/4。就母体而言，最适投资性比率跟通常一样是1：1，但就姐妹而言，最适比率是3：1，有利于姐妹而不利于兄弟。对职虫可通过选择性培育卵的发育达到这一点(特里弗斯)。15七．真社会性生物真社会性动物的三个特征：繁殖分工：群体中分为专行繁殖的阶级，和较少、甚至不进行繁殖的阶级。世代重叠：群体中的成熟个体，可分为两个以上的世代。合作照顾未成熟个体：某一个体会照顾群体中其他个体的后代。

亲代抚养导致真社会性动物的出现。真社会性与亲代投资（资源分配）方案：宠儿、营养性卵、储蜜蚁、防卫兵蚁……真社会性哺乳动物的代表：裸鼹鼠人类有真社会性吗……“策略”是一种程序预先编制好的行为方式。动物的行为则策略是自然选择的结果。凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略所比不上的，这种策略就是进化上的稳定策略或ESS（evolutionarilystablestrategy）。与该策略有关的基因将得以存在或扩增。偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚。ESS是史密斯首先提出的基本概念。但最早有这种思想的是汉密尔顿（W.D.Hamilton）和麦克阿瑟（R.H.MacArthur）。第三节进化上的稳定策略18假设有一个全部由鸽子组成的种群。得胜者获取有争议的资源而得50分，但因浪费时间被罚一10分，因此净得40分。而败方被罚-10分。每只鸽子平均可望输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是＋40分和-10分的平均数，即＋15分。假设出现了一个突变型的鹰。它的每一次搏斗都同鸽子进行，保持不败记录，因此它每场搏斗净得＋50分。由于鸽子的盈利只有＋15分，结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下，那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。当鹰同鹰相遇时，其中一个受重伤，得-100分，而得胜者则得＋50分。因此鹰在每场搏斗中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的对半，即-

25分。假设一只生活在鹰种群中的鸽子。每次搏斗都要输掉。但另一方面它不会受伤。因此，它在鹰种群中的平均盈利为0，高于-25分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。20最终结果是鸽子同鹰的稳定比率为5/12:7/12。在达到这一稳定比率时，鹰同鸽子的平均盈利完全相等。都为6.25分。按群体选择方式，如该群体全部是鸽子，可平均得＋15分。是更好的群体策略。但由于有“自私”的基因（决定鹰）存在。因此自然选择只能出现以上ESS。所以ESS

和群体选择不同。不论是鹰的策略还是鸽子的策略，单凭其自身不可能在进化上保持稳定性，因此我们不应该指望它们任何一个会得以单独进化。

按上述进犯策略类推，一个种群可能有不止一个可选择的稳定点，还可能偶尔从一个稳定点跳向另一个稳定点。渐进的进化过程是一系列的从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。21为什么会有性？有性生殖是低效能的。一定会有某些优势弥补它的缺陷。（一）副本理论（伯恩斯坦）。缺陷：一些无性的多倍体。（二）康卓约夫的理论：性有助于消除不好的基因，性增加每代死亡所带走的坏基因的数量。第四节性的功能和两性进化（三）汉密尔顿的理论寄生虫的特点：生命较短，意味着进化较快，而宿主在红色皇后原则的竞争中将会失利。结论是：个体的生命越长，就越需要更多的基因混淆。性就是造成混淆的主要方法。性与疾病的电脑模型：寄生虫与宿主之间钥匙与锁的关系，基因混淆用于抵抗寄生虫。在无寄生虫时，无性生殖获胜，有寄生虫时相反。性与疾病的实验证明：（二）抑制细胞器冲突理论基因的自私性导致细胞器基因的相互攻杀，避免两败俱伤的结果是雄性不提供细胞器DNA。例如：海莴苣是一种同配生殖的海藻，亲本融合后一方的叶绿体几分钟后溶解。为了使所有细胞内DNA有效合作，进化的方式是产生性别。出现细胞器排除者和细胞器发射者，即雌性和雄性。26减数驱动基因：在减数分裂时，一对合作的等位基因的利益发生冲突，出现减数驱动基因。例如：果蝇2号染色体上的一个基因可消灭含有不同版本的2号染色体的其他精子。使全部精子只带有该等位基因。遗传的一致性逐渐削弱遗传的自私性。减数分裂联会和交换是制止核基因相互攻击的方法，它可以降低的等位基因之间的竞争。雌雄同体植物的雄性不育:(1)细胞器基因抑制雄性生殖，细胞核基因恢复雄性生殖或抑制细胞器基因。（2）卵子形成时的不等分裂可集中细胞器。（3）卵子的形成中线粒体的瓶颈效应。为什么不雌雄同体？

雄性杀手基因的存在：雌雄同体生物出现的情况。存在于细胞器基因或寄生细菌。性别对抗基因(Sexantagonisticgenes)：当性别决定基因确定后，在进化过程中会发生与性别有关的基因与其连锁。比如使肌肉发达的基因与决定雄性基因连锁，由此造成对一个性别有利而对另一性别不利的基因。这样的基因称为性别对抗基因。当一个突变抑制了两条性染色体之间的交换后。两种性染色体将向两个不同方向进化。X染色体积累有利于雌性发育的基因，Y染色体产生利于雄性发育的基因。交换是制止核基因相互攻击的方法，它可以降低的等位基因之间的竞争。但性染色体基因是例外。X染色体上的基因希望自己能够尽可能多的繁殖，就可能产生某种机制抑制带有Y染色体的精子。这种机制导致Y染色体扔掉多数的基因，或使这些基因不转录，变成死基因，以减少X染色体上自私基因的靶目标。最后只剩下SRY（性别决定基因）。X染色体上的基因对SRY基因产物攻击的结果导致该基因的快速进化（红色皇后效应），造成种间SRY基因的巨大差异（是一般基因差异的10倍），而种内的SRY基因则保持高度一致。最后一次X染色体上的基因对SRY基因产物的清扫发生在人和其他类人猿分家之后和不同人种分家之前。Y染色体上的自私基因：在果蝇的精液中有一种蛋白质，进入雌性体内，可降低雌蝇的交配率，提高排卵率。

进化快速是性别对抗基因的特点。附：同性恋的遗传倾向一.Xq28上的同性恋基因（1993）？其理论基础：X染色体在女性体内的机会是男性的两倍。该等位基因很可能提高女性的生育能力。二.同性恋与出生顺序？一个解释：Y染色体上的H-Y抗原。该蛋白质可影响男性大脑的发育，但可以刺激孕妇产生免疫反应。（一）两性的分化雌性：产卵能力和授精后的亲代投资能力。雄性：接近和获得雌性个体的能力。性选择：雄性过剩，使性选择主要表现为雄性竞争。性选择的结果：性二型。33三.两性进化：（二）性比例

4%的雄性象形海豹所进行的交配占所有交配的88%。有大批从未交配过的雄性个体，形成雄性过剩。因此雄性过多对群体选择不利。但菲希尔证明，在基因选择时，最适宜的性比率是50：50。假定象形海豹中出现了一个突变基因，增加出生女儿的趋势。由于不缺少雄性个体，因此不存在女儿寻找配偶的困难，制造女儿的基因能够散布开来。这符合物种的利益。但是能生儿子的为数不多的父母将享有巨大的遗传优势！生育一个儿子的个体有极大的机会成为几百个海豹的祖父或祖母。而只生女儿的个体能只能确保几个外孙外孙女。因此，生儿子的基因会变得多起来。性比率一旦出现不平衡，生儿子的自然选择压力就会把钟摆推回去。生育同等数目的儿女的策略，是一种进化上的稳定策略（ESS)，偏离这一策略的基因将遭受损失。34决定性比例的其他因素：特氏/威氏理论（Trivers&Willard）由于雄性的多偶倾向，而多偶与社会地位有关。因此在多偶制生物中，条件优异的双亲倾向于生男孩。

对负鼠和仓鼠营养和性别的研究……苏格兰红鹿实行一夫多妻，母鹿存在等级制度。等级高的倾向于生儿子。人类……（三）亲代投资与两性对策

每个配偶都设法迫使对方多做亲代投资。自己则尽可能多地交配并生育新的后代。但这种策略对雌性不利。

１．雄性策略：进化的压力使雄性尽量减少对每个幼儿的投资，而设法同其他配偶生更多的子女。２．雌性策略I：欺骗另一个雄性个体，使他“以为”是自己的幼儿而收养。雄性的对策有（1）布鲁斯效应（Bruceeffect）：雄鼠分泌一种化学物质使闻到此气味的孕鼠流产，将可能的继子杀死。（2）在交配之前把追求的时间拖长，此期间驱走一切向她接近的雄性，并防止她逃跑。以保证她的子宫没有藏着继子或继女。（3）杀死前夫的孩子。36

3．雌性的策略II：雌性的配偶选择：提高交配筹码。雌性个体在交配之前进行激烈的讨价还价。她一旦进行交配，就失去了手中的王牌——卵子。1.求偶期与结婚礼品。2.资源独占。选择有领地的雄性。3.雄性的亲代抚养：（1）首先离开对方，让对方处于必须抚养后代的境地。（2）选择愿意进行亲代抚养的雄性。基本策略：A．家庭幸福策略（thedomestic-blissstrategy）：长时间地搭架子，半推半就。凡是没有耐心的雄性个体大概不能成为忠诚的丈夫。雌性以延长求偶期的方式，剔除了不诚心的求婚者，迫使雄性为首次交配付出代价，但首次交配后再次交配则变得容易。迫使雄性珍惜求偶取得成果，不会在交配后抛弃对方另觅新欢。雌性忸怩作态并延长求爱时间是动物中常见的现象。这也使雄性个体减少受骗而抚养其他雄性个体所生幼儿的危险。追求的仪式包括：雄性个体为其筑巢；或者必须喂养雌性个体以大量的食物等等。即雌性个体先迫使雄性个体对它们的后代进行昂贵的投资。38但如有些雌性个体不如此，轻率与雄性交配，那么不论雄性对子女的投资已有多大，抛弃妻子都会有利。下面就此分析：两种雌性策略和两种雄性策略：假设雌性的两种策略分别称为羞怯（coy）和放荡（fast），而雄性的两种策略分别称为忠诚（faithful）和薄情（philanderer）。忠诚的雄性个体准备长时间的追求，并同雌性一起抚养后代。薄情的雄性：如雌性个体不立即交配，很快就失去耐心并另寻雌性；且交配之后不留下承担父亲的责任，而是另寻新欢。假定亲代每成功抚养一个幼儿可得＋15个单位的遗传盈利。而每抚养一个幼儿所付出的代价，是-20个单位。在旷日持久的追求中所花费的时间记为-3。最终会达到一个稳定的平衡，计算机可证明，上述假设下羞怯的雌性个体占全部雌性个体的5/6，忠诚的雄性个体占全部雄性个体的5/8；这一种群在遗传上是稳定的。39

B．大丈夫策略（thehe-manstrategy）：雌性动物对得不到孩子们的爸爸的帮助不再计较，而把全部精力用于培育优质基因。它们仍把提高交配筹码作为武器，不轻易和任何雄性个体交配，然后和选中的优秀雄性个体交配。和雌性个体的大多数交配由少数幸运的雄性进行。结果是雄性的多偶制。403．雌性的策略III群偶制，目的：减少雄性杀婴。（三）婚配体制：哺乳动物婚配体制与生态的关系：1.四处分散的独居雌性：一雌一雄制。满足亲代抚养的需要，雌性选择的结果。2.独居但分布地域小的雌性：一雄多雌制。雄性竞争，性二型明显。3.很大的族群的：多偶制。41宇宙的进化、生物的进化、社会的进化、城市的进化、语言的进化、文化的进化……达尔文式进化……规则系统：规则系统可以与运行其上的物质基础相脱离，或者说可以在不同的物质材料上运行。简单地讲，达尔文式进化的基本规则是：复制（遗传）、变异、选择。

第五节广义进化广义生命的定义：一切生命都服从复制实体的差别性生存而进化的定律。遗传进化只不过是许多可能发生的进化现象之中的一种而已。宇宙中一切符合达尔文式进化的物质形态被称为生命。一.DNA:DNA的产生和生存方式（一）DNA是通过复制而稳定存在下去的生物大分子。DNA的特点：1.长寿，2.复制速度快（或者生育力强），3.复制的准确性，4.可以突变。5.能据此而长期存在的DNA被选择出来。早期DNA之间的生存竞争是复制原料之争。当原料减少时DNA破坏其他生命分子的复制，保护自己不被其他DNA或生命分子破坏。可以通过化学途径分裂对方的分子，并利用分裂出来的构件来复制自己的拷贝。同时把自己裹在一层蛋白质之中来保卫自己。随后第一批生命细胞出现，然后是多细胞个体。任何导致拷贝数增多的机制都可通过进化而保留。（二）基因的大小遗传单位：由于交换的存在，任何的DNA片段都有不稳定性。遗传单位越短，它生存的时间——以世代计——可能就越长。原因是它被一次交换所分裂的可能性变小。如果把整条染色体作为假定的遗传单位，它的生活史只延续一代。任何遗传单位是在某特定时刻重新组合的。个体是不稳定的，它们在不停地消失。染色体也象发出去的一副牌。但牌本身虽经洗牌而仍存在。这里牌就是基因。基因不会被交换所破坏，只是调换伙伴再继续前进。44（三）基因复合体一个基因的等位基因是它的竞争者，其余的基因只是它的环境的一个组成部分，就如温度、食物、捕食者或伙伴一样。基因的发挥取决于环境，也包括其余的基因。有时一个基因在一组特定基因在场的情况下发挥一种作用，而在另一组基因在场时发挥截然不同的作用。因此一个基因是否是好基因（或说可长期稳定地存在下去）要看和其他基因配合的情况。进化的结果会造成稳定的基因组合。物种的形成也是基于这种需要。基因不直接控制机体活动，它只是给机体运动的提供一套行动的原则或程序。就像人编一套程序指导计算机下棋一样。而直接的生命活动交给由它指导形成的神经或体液系统完成。可以把基因复合体比作建造计算机的程序。而把大脑比作计算机。高级的计算机有学习和模拟能力。大脑也进化出这类能力。

模拟的产生来源于预测未来的需要模拟能力的演化最终导致了主观意识的产生。意识之产生也许是由于脑子对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度，以致把它自己的模型也包括在内。一个个体的身体必然是构成它所模拟的世界的一个重要部分。此时“我”这个概念就产生了。基于同样理由，模拟本身也可以视为是被模拟的世界的一个组成部分，因此我们可以知道别人同样在思维，并通过一定的交流方式交换思维。基因是主要的策略制定者；脑子则是执行者。但随着脑子的日趋发达，它实际上接管了越来越多的决策机能……二.DNA与电脑的比较46提示：达尔文式进化的基本规则是：复制（遗传）、变异、选择。

在地球范围内还有什么东西具备以上三个特点?47三.文化的进化文化的传播和遗传相类似，即它能导致达尔文式的进化。文化的进化并非人类独有。黑背鸥的歌唱。

道金斯用“Meme”（觅母）表示在文化进化中的复制实体（《自私的基因》）。Meme可代表各种文化现象。它通过模仿的过程从一个脑子转到另一个脑子，有时也采取复制的方式，在体外保存，从而在Meme库中进行繁殖。（正像基因库一样，存在一个Meme库）

48Meme存在下去的理由与基因是相同的：长寿、生殖力和精确的复制能力。Meme库逐渐取得一组进化上稳定的属性，相互适应的Meme复合体和相互适应的基因复合体具有同样的进化方式，并与基因复合体一样对异种Meme具有排斥倾向（Meme免疫系统）。Meme的进化受到自然选择的影响，生物体构成了“自然”的一部分。自然选择有利于那些能够为其自身利益而利用其环境的Meme。这个环境常被称为文化环境，也包括其他的Meme。如同基因和环境相互影响，Meme和它的环境（生物体）也相互影响，形成共生的关系。共生表现为Meme和基因常常相互支持、相互加强。但它们有时也要发生矛盾。例如独身主义大概是不能遗传的。促使个体独身主义的基因在基因库里没有出路，但在文化进化中可通过书籍，各种仪式等进行传递。Meme的利益不等于基因的利益。49和基因一样，Meme的进化经历了非数字化向数字化的进化。Meme的传播分为“对结果的拷贝”和“对指令的拷贝”；可以和“表型”和“基因型”的概念相类比。前者是拉马克式的进化，后者是达尔文式的进化。（苏珊.布莱克摩尔：谜米机