听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件

第三节耳的听觉功能第三节耳的听觉功能听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件

传音装置：外耳(externalear)、中耳(middleear)

感音装置：内耳之耳蜗

听觉生理的中心问题：声音是怎样通过外耳、中耳的传音装置传到耳蜗的，耳蜗的感音装置又是如何把声波的机械能转换为听神经的动作电位的。耳的不同结构之功能传音装置：外耳(externalear)、中耳(midd一、人耳的听阈和听域耳的适宜刺激：空气震动的疏密波

频率：20-20000Hz，人耳最敏感的频率：1000-3000Hz

强度：0.0002-1000dyn/cm2

听阈（auditorythreshold)：对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈。

最大可听阈：不致引起鼓膜疼痛的最大声强。

听域(audiblearea)：人耳对震动频率和强度的感受范围。一、人耳的听阈和听域耳的适宜刺激：空气震动的疏密波听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件二、外耳和中耳的功能（一）外耳的功能

耳廓：采音、判断声音方向、探察声源方位（动耳肌）。

外耳道：传导声波、共鸣腔，对于波长为其4倍长度。（2.5cm4=10cm）的声波产生最大共振，对应频率为3500Hz，强度增强10倍。二、外耳和中耳的功能（一）外耳的功能（二）中耳的功能

鼓膜：具有很好的频率响应和较小的失真度，可复制外加震动频率，其震动与声波震动同始终。最佳频率响应范围：2400Hz以下。

听骨链：鼓膜锤砧镫卵圆窗听骨链的传音特点：杠杆支点位于听骨链的重心，惰性小，效率高。（二）中耳的功能

中耳的声强放大作用：压强增大，振幅减小。鼓膜与卵圆窗的面积比：17.2:1（压强增大17.2倍）听骨链长臂与短臂之比：1.3:1（压强增大1.3倍）中耳总增压效应：17.21.3=22.4倍

鼓膜张肌、听骨肌：声强70dB时，反射性收缩，使鼓膜紧张，听骨链传音阻力增大，阻止过强声音传到卵圆窗，起保护作用。但反射有潜伏期，对突然而致的强声来不及反应。

咽鼓管：是鼓室与外间大气的通道，调节鼓室内压力。中耳的声强放大作用：压强增大，振幅减小。（三）声波传入内耳的途径1.气传导（airconduction）：（1)主要气传导途径：声波鼓膜听骨链卵圆窗（2)次要气传导途径：声波鼓膜鼓室空气震动圆窗2.骨传导（boneconduction）：声波颅骨震动颞骨中耳蜗淋巴液震动。敏感性很低。3.传音性耳聋：气传导骨传导相对

感音性耳聋：气传导骨传导均（三）声波传入内耳的途径三、内耳（耳蜗）的功能（一）耳蜗(cochlea)的结构特点骨性旋涡状管腔，2.5-2.75圈两个分界膜：前庭膜（Reissner’smembrane)、

基底膜（basilarM.）三个腔：前庭阶（外淋巴）、鼓阶（外淋巴）、

蜗管（盲管，内淋巴）联系：卵圆窗膜--前庭阶—鼓阶（耳蜗顶部）--圆窗螺旋器（柯蒂器）：内、外毛细胞、支持细胞和盖膜等毛细胞顶部—内淋巴毛细胞底部—外淋巴，听神经末梢三、内耳（耳蜗）的功能（一）耳蜗(cochlea)的结构特点(Scalatympani)(Scalavestibuli)(Scalamedia)(Reissner’sM.)(Basilarmembrane)(Scalatympani)(Scalavestibul听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件（二）基底膜的震动和行波（travelingwave）学说

耳蜗的声波换能过程：声波震动听骨链卵圆窗膜震动淋巴液震动基底膜震动盖膜与毛细胞相对运动听纤毛弯曲毛细胞兴奋微音器电位听神经动作电位。

圆窗膜：保证淋巴液流动，使震动能正常进行（液体不可压缩原理）（二）基底膜的震动和行波（travelingwave）学说听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件

行波学说：基底膜的不同部位对不同频率的声波发生最大共振：底部—高频顶部—低频行波学说：基底膜的不同部位

GeorgvonBékésy盖欧尔格·冯·贝凯希(美籍匈牙利物理学家、生理学家)

1961NobelPrizelaureateinphysiologyandmedicineBékésydevelopedamethodfordissectingtheinnerearofhumancadaverswhileleavingthecochleapartlyintact.Byusingstrobephotographyandsilverflakesasamarker,hewasabletoobservethatthebasilarmembranemoveslikeasurfacewavewhenstimulatedbysound.Becauseofthestructureofthecochleaandthebasilarmembrane,differentfrequenciesofsoundcausethemaximumamplitudesofthewavestooccuratdifferentplacesonthebasilarmembranealongthecoilofthecochlea.Highfrequenciescausemorevibrationatthebaseofthecochleawhilelowfrequenciescreatemorevibrationattheapex.Heconcludedthathisobservationsshowedhowdifferentsoundwavefrequenciesarelocallydispersedbeforeexcitingdifferentnervefibersthatleadfromthecochleatothebrain.Hetheorizedthattheplacementofeachsensorycell(haircell)alongthecoilofthecochleacorrespondstoaspecificfrequencyofsound(theso-calledtonotopy).Békésylaterdevelopedamechanicalmodelofthecochlea,whichconfirmedtheconceptoffrequencydispersionbythebasilarmembraneinthemammaliancochlea.Butthismodelcouldnotprovideanyinformationastoapossiblefunctionofthisfrequencydispersionintheprocessofhearing.人蜗管模式图示不同频率音调对应的蜗管位置GeorgvonBékésyBékésydevelo柯替氏器扫描电镜照片左：成排的毛细胞。右：纤毛在一个外毛细胞的典型排列。柯替氏器扫描电镜照片（三）耳蜗的生物电现象前庭阶、鼓阶（外淋巴）；蜗管（内淋巴）

毛细胞顶端浸浴在内淋巴，毛细胞周围浸浴在外淋巴耳蜗内电位：内淋巴电位比外淋巴电位高80mV外淋巴电位0mV内淋巴电位+80mV即毛细胞顶端膜外电位+80mV内淋巴正电位的维持：血管纹细胞毛细胞膜内电位：–70mV至–80mV毛细胞顶端跨膜电位：160mV毛细胞周围跨膜电位：80mV

（三）耳蜗的生物电现象

微音器电位：当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近可记录到一种交流性质的电变化，其频率和幅度与声波震动完全一致，称微音器电位（microphonicpotential)，是毛细胞感受器电位的复合表现。特点：无阈值，无不应期潜伏期极短（0.1ms)电位幅度反映声压大小对缺氧及深麻醉不敏感微音器电位：纤毛运动方向与微音器电位的关系：静纤毛角位移0.1即可出现微音器电位静纤毛向动纤毛弯曲去极化电位静纤毛背离动纤毛弯曲超极化电位纤毛运动方向与微音器电位的关系：四、听神经动作电位单纤维动作电位：遵循全或无原则，有不同的特征频率。复合动作电位

听神经内不同纤维来源于基底膜的不同部位。

四、听神经动作电位单纤维动作电位：遵循听神经编码及声音的分析声音频率的分析及编码

部位编码（placecoding）：不同频率的声音可兴奋基底膜上不同部位的毛细胞，引起相应听神经纤维放电。

频率编码（frequencycoding）：不同频率的声音引起听神经兴奋的冲动频率不同，听神经发放不同频率的冲动来传递声音频率信息。

排放论（volleytheory）：听神经的不应期为1ms，理论上单根听神经纤维发放冲动的频率上限是1000Hz。但实际上听神经复合动作电位的频率可与大于1000Hz的纯音频率同步。这一矛盾用排放论解释：如果声音频率<400Hz时，听神经大体能按声音的频率发放冲动；如果声音频率在400-5000Hz时，则听神经中的纤维会分成若干个组发放冲动，在每个声波周期总会有一定数目的纤维发放冲动，这样在同一时间各组纤维发放冲动的总和与声音频率接近。听神经编码及声音的分析听神经编码及声音的分析声音强度与复合声的分析及编码

声音强度增大时，单根听纤维放电频率增加，且放电纤维数目也增多。

复合声波是由基音和不同频率的谐波组成。复合声波的各个成分分别引起基底膜相应部位发生反应。这些个别成分引起中枢神经细胞反应的总和，便是中枢能对复合声波进行分析的依据。听神经编码及声音的分析大脑听觉皮层（auditorycortex）-颞上回大脑听觉皮层（auditorycortex）-颞上回听觉传导路听觉传导路第四节内耳的平衡感觉功能一.前庭器官（vestibularapparapus)：

耳石器官（otolithorgan)：感受头部在空间的位置和直线变速运动，引起肌张力改变，调整身体姿势。

椭圆囊囊斑：人直立时呈水平位，感受水平直线变速运动

球囊囊斑：人直立时与地面垂直，感受垂直直线变速运动椭圆囊和球囊囊斑的位置囊斑的结构第四节内耳的平衡感觉功能一.前庭器官（vestibul听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件

前庭器官（vestibularapparapus)的组成：

半规管（semicircularcanals):组成：水平半规管、前半规管、后半规管

功能：感受旋转（角）加速度，反射性引起骨骼肌的肌张力改变，判断旋转方向和旋转状态，调整身体姿势。半规管壶腹脊的位置半规管壶腹脊的结构前庭毛细胞的结构前庭器官（vestibularapparapus)的组半规管壶腹脊在身体旋转时的位置变化半规管壶腹脊在身体旋转时的位置变化前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况与电位变化关系示意图前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况与电位变化关系示意图听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件二、前庭反应和眼震颤

前庭传入冲动 运动觉、位置觉 姿势反射（保持平衡） 前庭自主神经反应（晕车、晕船等） 眼震颤

眼震颤（nystagmus）：指躯体旋转运动时引起的眼球运动，常用来判定前庭功能是否正常。主要由半规管受刺激引起。水平半规管受刺激水平方向眼震颤上、后半规管受刺激垂直方向眼震颤二、前庭反应和眼震颤前庭传入冲动 运动

眼震颤测试方法：坐在转椅上，头前倾30°（使外半规管处于水平位），沿垂直轴向右旋转，在20秒内旋转10次后突然停止。

眼震颤方向：开始转动时，两眼球向左缓慢移动（慢动相），当转到左眼角不能再转时，两眼球又快速回到眼裂正中（快动相）。之后重复上述现象。当旋转变为匀速运动时，眼震颤停止。当停止旋转时，眼震颤又出现，但方向与旋转开始时相反。规定快动相为眼震颤的方向。

正常值：旋转突然停止后，眼震颤持续20-40s,频率为10s内5-10次。

临床意义：持续时间过长说明前庭功能过敏，容易发生晕车、晕船及航空病等；持续时间过短说明前庭功能弱。眼震颤测试方法：坐在转椅上，头前倾30°（使外半规旋转变速运动时两侧水平半规管壶腹脊毛细胞受刺激情况和眼震颤示意图（1）头前倾30度、旋转开始时的眼震颤。（2）旋转突然停止后的眼震颤方向。旋转变速运动时两侧水平半规管壶腹脊毛细胞受刺激情况和眼震颤示第五节嗅觉、味觉和皮肤感受器的功能一、嗅觉感受器(Oflatoryreceptor)和嗅觉的一般性质

位置：嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部

嗅上皮组成：嗅细胞、支持细胞、基底细胞、Bowman腺.

通路：嗅细胞底端—嗅丝(嗅神经）—穿过筛板—嗅球

嗅觉感受器电位：去极化型（化学物质—受体—G蛋白—Na+通道开放）

嗅觉感受器的适宜刺激：空气中的有机化学物质。

七种基本气味：樟脑、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味

自然界的有气味的物质：二万种以上

人类能分辨的气味：2000-4000种第五节嗅觉、味觉和皮肤感受器的功能一、嗅觉感受器(Ofl嗅上皮结构模式图嗅上皮结构模式图听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖2004年10月4日，诺贝尔生理学或医学奖颁发给美国科学家理查德·阿克塞尔（RichardAxel）和琳达·巴克(LindaB.Buck),以表彰他们在人体气味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的杰出贡献。理查德·阿克塞尔琳达·巴克嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖2004年1嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖在人类诸种感觉中，嗅觉产生机理一直是最难解开的谜团之一。人能够分辨和记忆约１万种不同的气味，但人具有这种能力的基本原理是什么？上述二人通过自己开拓性的工作找到了解开这一谜底的钥匙，清楚地阐明了人类嗅觉系统的工作方式。两位科学家的研究揭示，人体约有１０００个基因用来编码不同气味受体。每个气味受体细胞仅表达出一种气味受体基因，气味受体细胞的种类与气味受体完全相同。气味受体细胞会将神经信号传递至大脑嗅球中的“嗅小球”。人的大脑中约有２０００个“嗅小球”，数量是气味受体细胞种类的２倍。“嗅小球”也非常的“专业化”，来自具有相同受体的细胞的信息会在相同的“嗅小球”中集中。嗅小球随后又会激活被称为僧帽细胞的神经细胞，每个“嗅小球”只激活一个僧帽细胞，使人的嗅觉系统中信息传输的“专业性”仍得到保持。僧帽细胞然后将信息传输到大脑其他部分。结果，来自不同类型气味受体的信息组合成与特定气味相对应的模式，大脑最终有意识地感知到特定的气味。嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖在人类诸种感每个气味受体细胞会对有限的几种相关分子作出反应。绝大多数气味都是由多种气体分子组成的，其中每种气体分子会激活相应的多个气味受体，并会通过“嗅小球”和大脑其他区域的信号传递而组合成一定的气味模式。尽管气味受体只有约１０００种，但它们可以产生大量的组合，形成大量的气味模式，这也就是人们能够辨别和记忆约１万种不同气味的基础。

阿克塞尔和巴克所发现的嗅觉系统组织原理，对研究人体其他感觉系统也具有价值。例如，他们发现，鼻上皮其他区域还存在能够检测信息素的受体，这些受体与气味受体存在相似。另外，科学家们还发现，舌头味蕾中也存在与气味受体类似的受体。2004年诺贝尔生理学和医学奖解读每个气味受体细胞会对有限的几种相关分子作出反应。绝大多数气味听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件

嗅觉的特点：①适应较快②嗅敏度（olfactoryacuity）：嗅敏度与嗅上皮面积密切相关：狗对醋酸的敏感度比人高1000万倍。“入芝兰之室，久而不闻其香，入鲍鱼之肆，久而不闻其臭”嗅觉的特点：听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件二、味觉感受器和味觉的一般性质二.味觉（gustation）

味蕾（tastebud)的分布：舌背部表面的乳头内。不同部位的味觉敏感性： 舌尖：甜味 舌两侧：酸味 舌两侧前部：咸味 软腭、舌根：苦味 四~五种基本味道： 酸（H+浓度决定，K+) 甜（糖分子等有机分子） 苦（有机化合物，如奎宁等） 咸（Na+浓度决定） 鲜（umami）：味精-谷氨酸单钠二、味觉感受器和味觉的一般性质二.味觉（gustation听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件同一种味质，浓度不同其味觉也不相同。如0.01-0.03mol/L的食盐溶液：微甜；当浓度大于0.04mol/L时，呈咸味。一个味感受器可对酸、甜、苦、咸都起反应，但反应的程度不同。随年龄增长其敏感度降低：60岁以上的人，对食盐、蔗糖和硫酸奎宁的检知阈比20-40岁的人高1.5-2.2倍。五种基本味觉的换能或信号转导机制不完全相同。味觉适应快。同一种味质，浓度不同其味觉也不相同。如听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件三.皮肤感觉（一）触压觉：感受器为游离神经末梢（角膜）、毛囊感受器、环层小体、Meissner小体、Ruffini小体、等（二）温度觉：冷、热两种感受器，

冷觉----游离神经末梢，III类神经纤维

热觉----游离神经末梢，IV类神经纤维（无髓）（三）痛觉：游离神经末梢，III、IV类神经纤维三.皮肤感觉（一）触压觉：感受器为游离神经末梢（角膜）、毛听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件第三节耳的听觉功能第三节耳的听觉功能听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件

传音装置：外耳(externalear)、中耳(middleear)

感音装置：内耳之耳蜗

听觉生理的中心问题：声音是怎样通过外耳、中耳的传音装置传到耳蜗的，耳蜗的感音装置又是如何把声波的机械能转换为听神经的动作电位的。耳的不同结构之功能传音装置：外耳(externalear)、中耳(midd一、人耳的听阈和听域耳的适宜刺激：空气震动的疏密波

频率：20-20000Hz，人耳最敏感的频率：1000-3000Hz

强度：0.0002-1000dyn/cm2

听阈（auditorythreshold)：对于每一种频率的声波，都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈。

最大可听阈：不致引起鼓膜疼痛的最大声强。

听域(audiblearea)：人耳对震动频率和强度的感受范围。一、人耳的听阈和听域耳的适宜刺激：空气震动的疏密波听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件二、外耳和中耳的功能（一）外耳的功能

耳廓：采音、判断声音方向、探察声源方位（动耳肌）。

外耳道：传导声波、共鸣腔，对于波长为其4倍长度。（2.5cm4=10cm）的声波产生最大共振，对应频率为3500Hz，强度增强10倍。二、外耳和中耳的功能（一）外耳的功能（二）中耳的功能

鼓膜：具有很好的频率响应和较小的失真度，可复制外加震动频率，其震动与声波震动同始终。最佳频率响应范围：2400Hz以下。

听骨链：鼓膜锤砧镫卵圆窗听骨链的传音特点：杠杆支点位于听骨链的重心，惰性小，效率高。（二）中耳的功能

中耳的声强放大作用：压强增大，振幅减小。鼓膜与卵圆窗的面积比：17.2:1（压强增大17.2倍）听骨链长臂与短臂之比：1.3:1（压强增大1.3倍）中耳总增压效应：17.21.3=22.4倍

鼓膜张肌、听骨肌：声强70dB时，反射性收缩，使鼓膜紧张，听骨链传音阻力增大，阻止过强声音传到卵圆窗，起保护作用。但反射有潜伏期，对突然而致的强声来不及反应。

咽鼓管：是鼓室与外间大气的通道，调节鼓室内压力。中耳的声强放大作用：压强增大，振幅减小。（三）声波传入内耳的途径1.气传导（airconduction）：（1)主要气传导途径：声波鼓膜听骨链卵圆窗（2)次要气传导途径：声波鼓膜鼓室空气震动圆窗2.骨传导（boneconduction）：声波颅骨震动颞骨中耳蜗淋巴液震动。敏感性很低。3.传音性耳聋：气传导骨传导相对

感音性耳聋：气传导骨传导均（三）声波传入内耳的途径三、内耳（耳蜗）的功能（一）耳蜗(cochlea)的结构特点骨性旋涡状管腔，2.5-2.75圈两个分界膜：前庭膜（Reissner’smembrane)、

基底膜（basilarM.）三个腔：前庭阶（外淋巴）、鼓阶（外淋巴）、

蜗管（盲管，内淋巴）联系：卵圆窗膜--前庭阶—鼓阶（耳蜗顶部）--圆窗螺旋器（柯蒂器）：内、外毛细胞、支持细胞和盖膜等毛细胞顶部—内淋巴毛细胞底部—外淋巴，听神经末梢三、内耳（耳蜗）的功能（一）耳蜗(cochlea)的结构特点(Scalatympani)(Scalavestibuli)(Scalamedia)(Reissner’sM.)(Basilarmembrane)(Scalatympani)(Scalavestibul听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件（二）基底膜的震动和行波（travelingwave）学说

耳蜗的声波换能过程：声波震动听骨链卵圆窗膜震动淋巴液震动基底膜震动盖膜与毛细胞相对运动听纤毛弯曲毛细胞兴奋微音器电位听神经动作电位。

圆窗膜：保证淋巴液流动，使震动能正常进行（液体不可压缩原理）（二）基底膜的震动和行波（travelingwave）学说听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件

行波学说：基底膜的不同部位对不同频率的声波发生最大共振：底部—高频顶部—低频行波学说：基底膜的不同部位

GeorgvonBékésy盖欧尔格·冯·贝凯希(美籍匈牙利物理学家、生理学家)

1961NobelPrizelaureateinphysiologyandmedicineBékésydevelopedamethodfordissectingtheinnerearofhumancadaverswhileleavingthecochleapartlyintact.Byusingstrobephotographyandsilverflakesasamarker,hewasabletoobservethatthebasilarmembranemoveslikeasurfacewavewhenstimulatedbysound.Becauseofthestructureofthecochleaandthebasilarmembrane,differentfrequenciesofsoundcausethemaximumamplitudesofthewavestooccuratdifferentplacesonthebasilarmembranealongthecoilofthecochlea.Highfrequenciescausemorevibrationatthebaseofthecochleawhilelowfrequenciescreatemorevibrationattheapex.Heconcludedthathisobservationsshowedhowdifferentsoundwavefrequenciesarelocallydispersedbeforeexcitingdifferentnervefibersthatleadfromthecochleatothebrain.Hetheorizedthattheplacementofeachsensorycell(haircell)alongthecoilofthecochleacorrespondstoaspecificfrequencyofsound(theso-calledtonotopy).Békésylaterdevelopedamechanicalmodelofthecochlea,whichconfirmedtheconceptoffrequencydispersionbythebasilarmembraneinthemammaliancochlea.Butthismodelcouldnotprovideanyinformationastoapossiblefunctionofthisfrequencydispersionintheprocessofhearing.人蜗管模式图示不同频率音调对应的蜗管位置GeorgvonBékésyBékésydevelo柯替氏器扫描电镜照片左：成排的毛细胞。右：纤毛在一个外毛细胞的典型排列。柯替氏器扫描电镜照片（三）耳蜗的生物电现象前庭阶、鼓阶（外淋巴）；蜗管（内淋巴）

毛细胞顶端浸浴在内淋巴，毛细胞周围浸浴在外淋巴耳蜗内电位：内淋巴电位比外淋巴电位高80mV外淋巴电位0mV内淋巴电位+80mV即毛细胞顶端膜外电位+80mV内淋巴正电位的维持：血管纹细胞毛细胞膜内电位：–70mV至–80mV毛细胞顶端跨膜电位：160mV毛细胞周围跨膜电位：80mV

（三）耳蜗的生物电现象

微音器电位：当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近可记录到一种交流性质的电变化，其频率和幅度与声波震动完全一致，称微音器电位（microphonicpotential)，是毛细胞感受器电位的复合表现。特点：无阈值，无不应期潜伏期极短（0.1ms)电位幅度反映声压大小对缺氧及深麻醉不敏感微音器电位：纤毛运动方向与微音器电位的关系：静纤毛角位移0.1即可出现微音器电位静纤毛向动纤毛弯曲去极化电位静纤毛背离动纤毛弯曲超极化电位纤毛运动方向与微音器电位的关系：四、听神经动作电位单纤维动作电位：遵循全或无原则，有不同的特征频率。复合动作电位

听神经内不同纤维来源于基底膜的不同部位。

四、听神经动作电位单纤维动作电位：遵循听神经编码及声音的分析声音频率的分析及编码

部位编码（placecoding）：不同频率的声音可兴奋基底膜上不同部位的毛细胞，引起相应听神经纤维放电。

频率编码（frequencycoding）：不同频率的声音引起听神经兴奋的冲动频率不同，听神经发放不同频率的冲动来传递声音频率信息。

排放论（volleytheory）：听神经的不应期为1ms，理论上单根听神经纤维发放冲动的频率上限是1000Hz。但实际上听神经复合动作电位的频率可与大于1000Hz的纯音频率同步。这一矛盾用排放论解释：如果声音频率<400Hz时，听神经大体能按声音的频率发放冲动；如果声音频率在400-5000Hz时，则听神经中的纤维会分成若干个组发放冲动，在每个声波周期总会有一定数目的纤维发放冲动，这样在同一时间各组纤维发放冲动的总和与声音频率接近。听神经编码及声音的分析听神经编码及声音的分析声音强度与复合声的分析及编码

声音强度增大时，单根听纤维放电频率增加，且放电纤维数目也增多。

复合声波是由基音和不同频率的谐波组成。复合声波的各个成分分别引起基底膜相应部位发生反应。这些个别成分引起中枢神经细胞反应的总和，便是中枢能对复合声波进行分析的依据。听神经编码及声音的分析大脑听觉皮层（auditorycortex）-颞上回大脑听觉皮层（auditorycortex）-颞上回听觉传导路听觉传导路第四节内耳的平衡感觉功能一.前庭器官（vestibularapparapus)：

耳石器官（otolithorgan)：感受头部在空间的位置和直线变速运动，引起肌张力改变，调整身体姿势。

椭圆囊囊斑：人直立时呈水平位，感受水平直线变速运动

球囊囊斑：人直立时与地面垂直，感受垂直直线变速运动椭圆囊和球囊囊斑的位置囊斑的结构第四节内耳的平衡感觉功能一.前庭器官（vestibul听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件

前庭器官（vestibularapparapus)的组成：

半规管（semicircularcanals):组成：水平半规管、前半规管、后半规管

功能：感受旋转（角）加速度，反射性引起骨骼肌的肌张力改变，判断旋转方向和旋转状态，调整身体姿势。半规管壶腹脊的位置半规管壶腹脊的结构前庭毛细胞的结构前庭器官（vestibularapparapus)的组半规管壶腹脊在身体旋转时的位置变化半规管壶腹脊在身体旋转时的位置变化前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况与电位变化关系示意图前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况与电位变化关系示意图听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件二、前庭反应和眼震颤

前庭传入冲动 运动觉、位置觉 姿势反射（保持平衡） 前庭自主神经反应（晕车、晕船等） 眼震颤

眼震颤（nystagmus）：指躯体旋转运动时引起的眼球运动，常用来判定前庭功能是否正常。主要由半规管受刺激引起。水平半规管受刺激水平方向眼震颤上、后半规管受刺激垂直方向眼震颤二、前庭反应和眼震颤前庭传入冲动 运动

眼震颤测试方法：坐在转椅上，头前倾30°（使外半规管处于水平位），沿垂直轴向右旋转，在20秒内旋转10次后突然停止。

眼震颤方向：开始转动时，两眼球向左缓慢移动（慢动相），当转到左眼角不能再转时，两眼球又快速回到眼裂正中（快动相）。之后重复上述现象。当旋转变为匀速运动时，眼震颤停止。当停止旋转时，眼震颤又出现，但方向与旋转开始时相反。规定快动相为眼震颤的方向。

正常值：旋转突然停止后，眼震颤持续20-40s,频率为10s内5-10次。

临床意义：持续时间过长说明前庭功能过敏，容易发生晕车、晕船及航空病等；持续时间过短说明前庭功能弱。眼震颤测试方法：坐在转椅上，头前倾30°（使外半规旋转变速运动时两侧水平半规管壶腹脊毛细胞受刺激情况和眼震颤示意图（1）头前倾30度、旋转开始时的眼震颤。（2）旋转突然停止后的眼震颤方向。旋转变速运动时两侧水平半规管壶腹脊毛细胞受刺激情况和眼震颤示第五节嗅觉、味觉和皮肤感受器的功能一、嗅觉感受器(Oflatoryreceptor)和嗅觉的一般性质

位置：嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部

嗅上皮组成：嗅细胞、支持细胞、基底细胞、Bowman腺.

通路：嗅细胞底端—嗅丝(嗅神经）—穿过筛板—嗅球

嗅觉感受器电位：去极化型（化学物质—受体—G蛋白—Na+通道开放）

嗅觉感受器的适宜刺激：空气中的有机化学物质。

七种基本气味：樟脑、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味

自然界的有气味的物质：二万种以上

人类能分辨的气味：2000-4000种第五节嗅觉、味觉和皮肤感受器的功能一、嗅觉感受器(Ofl嗅上皮结构模式图嗅上皮结构模式图听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件听觉嗅觉-味觉-皮肤感觉等-课件嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖2004年10月4日，诺贝尔生理学或医学奖颁发给美国科学家理查德·阿克塞尔（RichardAxel）和琳达·巴克(LindaB.Buck),以表彰他们在人体气味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的杰出贡献。理查德·阿克塞尔琳达·巴克嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖2004年1嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖在人类诸种感觉中，嗅觉产生机理一直是最难解开的谜团之一。人能够分辨和记忆约１万种不同的气味，但人具有这种能力的基本原理是什么？上述二人通过自己开拓性的工作找到了解开这一谜底的钥匙，清楚地阐明了人类嗅觉系统的工作方式。两位科学