【5】呼吸生理课件

第五章呼吸1

动作电位的传播2

肺通气肺换气和组织换气气体在血液中的运输呼吸运动的调节概述呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程。呼吸全过程：

肺通气的结构

血管网粘液腺加湿、加温、过滤、清洁纤毛呼吸道迷走N→ACh+M受体→气管收缩平滑肌交感N→NE+β2受体→气管舒张

呼吸肌：与肺通气的动力有关胸膜腔：其负压与肺扩张有关一、肺通气原理（一）肺通气的动力原动力:呼吸运动是肺通气的原动力。直接动力:肺内压与外界大气压间的压力差。

呼气肺内压＞大气压缩小肺脏

吸气胸廓呼吸肌缩小收缩舒张扩张扩张肺内压＜大气压呼吸运动过程：

呼吸运动：

吸气肌：膈肌，肋间外肌；

呼气肌：肋间内肌，腹壁肌群。

平静呼吸用力呼吸：辅助吸气肌也参加特点：①平静呼吸时，吸气是主动的，呼气是被动的。②用力呼吸时，吸气和呼气都是主动的。③平静呼吸时，肋间外肌所起的作用＜膈肌。肺内压是指肺内气道和肺泡内气体的压力。平静吸气初:肺内压<大气压=1～2mmHg→气入肺平静吸气末:肺内压=大气压──────→气流停平静呼气初:肺内压>大气压=1～2mmHg→气出肺平静呼气末:肺内压=大气压──────→气流停用力呼吸时:肺内压的升降变化有所增加。如：故意闭住声门而作剧烈呼吸运动。

肺内压（3）压力:

平静吸气时:胸内压<大气压=5～10mmHg

呼气时:胸内压<大气压=3～5mmHg

特点:①平静呼吸时胸内压始终为负压；②用力呼吸时负压变动更大；③有时可为正压(如紧闭声门用力呼吸)。（4）成因:

前提条件:①有少量浆液的密闭腔；②肺和胸廓是弹性组织；③胸廓自然容积>肺容积；④壁层胸膜紧贴于胸廓内壁,大气压对其影响极小。两种方向相反作用力的代数和胸内压＝大气压－肺回缩力胸内压＝0－肺回缩力迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜外移使肺扩张(肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力)

肺回缩力(大气压)

肺内压形成因素:

结论：胸膜腔内负压是脏层胸膜受到两个相反作用力相互抵消的代数和,经脏层胸膜间接反映在胸膜腔的压力。(5)生理意义:

维持肺处于扩张状态；促进血液和淋巴液的回流。（二）肺通气的阻力弹性阻力非弹性阻力肺通气阻力胸廓弹性阻力：与胸廓所处的位置有关肺弹性阻力气道阻力：与气体流动形式+气道半径有关粘滞阻力惯性阻力肺弹性回缩力:1/3肺泡表面张力：2/3常态下可忽略不计（2）来源肺的弹性阻力肺弹性组织回缩力:1/3肺泡表面张力:2/3Ⅰ.肺泡表面张力肺泡内的液-气界面，因界面层的液体分子受力不均匀，表现的内聚力（表面张力）方向是向中心的→使肺泡缩小。根据Laplace定律:

P(N/cm)＝——————

2T(N/cm)r(cm)肺泡内压力(P):

与表面张力(T)成正比,

与肺泡半径(r)成反比。肺泡表面张力的作用：

a.肺泡回缩→肺通气（吸气）阻力

b.肺泡内压不稳定→肺泡破裂或萎缩

c.促肺泡内液生成→产生肺水肿Ⅱ.表面活性物质(DPL或DPPC二棕榈酰卵磷脂)肺泡Ⅱ型细胞分泌作用：

a.降低肺泡表面张力→降低吸气阻力；

b.减少肺泡内液的生成→防肺水肿的发生

c.维持肺泡内压的稳定性→防肺泡破裂或萎缩：肺泡Ⅱ型细胞分泌的二棕榈酰卵磷脂(DPPC)表面活性物质产生临床：

●成人肺炎、肺血栓等→表面活性物质↓→肺不张。

●6～7个月胎儿才开始分泌表面活性物质，故早产儿可因缺乏表面活性物质而发生肺不张和新生儿肺透明膜病→呼吸窘迫综合征。吸气肺泡表面积↑DPL分散降表面张力的作用↓肺泡表面张力↑肺泡回缩防肺泡破裂(呼气)(↓)(密集)(↑)(↓)(扩张)(萎陷)胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力则是由胸廓的弹性组织所形成①胸廓处于自然位置时(肺容量≈67％)，不表现有弹性回缩力；②胸廓缩小时(肺容量＜67％)，胸廓的弹性回缩力向外=吸气的动力，呼气的阻力；③胸廓扩大时(肺容量＞67％)，胸廓的弹性回缩力向内=吸气的阻力，呼气的动力。胸廓顺应性＝────────=0.2L/cmH2O

胸廓容积的变化(△P)

跨胸壁压(△P)影响弹性阻力的因素:①肺充血、肺不张、表面活性物质减少、肺纤维化和感染等原因→肺弹性阻力↑②肺气肿时→肺弹性成分破坏→肺回缩力↓→肺弹性阻力↓(肺顺应性↑)→呼气困难。

故肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能好。③肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变等原因→弹性阻力↑(顺应性↓)2.非弹性阻力非弹性阻力气道阻力粘滞阻力惯性阻力来自呼吸时组织相对位移所发生的摩擦。气体流经呼吸道时气体分子间和气体分子和气道壁之间的摩擦气流在发动、变速、换向时因气流和组织的惯性所产生的阻止肺通气的力。2.非弹性阻力——气道阻力⑴气道阻力特点:①只在呼吸运动时产生；流速快→阻力大②与气体流动形式有关：层流→阻力小湍流→阻力大③与气道半径的4次方成反比：（R∝1／r4）①跨壁压②肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用③气道管壁平滑肌舒缩活动

迷走N→ACh+M受体→收缩→气道阻力↑交感N→NE+β2受体→舒张→气道阻力↓影响气道阻力的因素⑤化学因素的影响：

儿茶酚胺→气道平滑肌舒张。

PGF2α→气道平滑肌收缩；PGE2→气道平滑肌舒张。

肥大细胞释放的组胺→气道平滑肌收缩。

吸入气CO2↑→反射性支气管收缩。

哮喘病人的气道上皮合成、释放肺内皮素↑→气道平滑肌收缩。(一)肺容积和肺容量1.肺容积pulmonaryvolume潮气量：每次呼吸时吸入或呼出的气体量。正常值：４００～６００ｍｌ。补呼气量：平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气体量。正常值：９００～１２００ｍｌ。残气量：最大呼气末尚存留于肺内的气体量。正常值：１５００～２０００ｍｌ。补吸气量:平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气体量。正常值：１５００～２０００ｍｌ。肺通气功能的评价2.肺容量（pulmonarycapacity）深吸气量（ＩＣ）：从平静呼气末作最大吸气时所能吸入的气体量.

ＩＣ＝潮气量（ＴＶ）＋补吸气量（ＩＲＶ）功能余气量（FRC)：平静呼气末尚存留于肺内的气体量。

FRC=余气量+补呼气量，正常值：2500ml

生理意义：缓冲作用2.肺容量肺活量(IC)：尽力吸气后，从肺内所能呼出的气体量。

IC=潮气量TV+补吸气量IRV+补呼气量ERV,

正常值男3500ml,女2500ml。肺总量：肺所能容纳的最大气体量。肺总量=肺活量+余气量。2.肺容量

用力肺活量（FVC）：用力吸气后再用力并快速呼出的最大气体量。2.肺容量正常值：FEC/FVCt1末=83％，t2末=96％,t3末=99％。意义：鉴别阻塞性肺疾患和限制性肺疾患。

用力呼气量（FEC）：用力吸气后再用力并快速呼气，在一定时间内所呼出的气体量占肺活量的百分数。哮喘：FEV1/FVC肺通气量：潮气量×呼吸频率(次/分)=500ml×12次/分肺通气量和肺泡通气量

通气贮存量百分比=—————————

最大通气量最大通气量-每分平静通气量×100%25倍≥93%(反映通气贮备能力)最大随意通气量=最大限度潮气量×最快呼吸频率(次/分)肺通气量和肺泡通气量解剖无效腔：鼻或口与终末支气管之间的呼吸道内。

无效腔肺泡无效腔：因无血流通过而不能进行气体交换的肺泡腔。生理无效腔＝解剖无效腔＋肺泡无效腔无效腔肺泡通气量＝(潮气量-无效腔量)×呼吸频率=4.2～6.3L/min=6～8L/min每分通气量＝潮气量×呼吸频率(次/分)无效腔和肺泡无效腔深而慢和浅而快的呼吸，哪种通气效率更高呢？第二节肺换气和组织换气48一、气体交换的基本原理原理：扩散动力：膜两侧的气体分压差条件：气体的理化特性、膜通透性和面积、分压差速率：=扩散速率（diffusionrate：D）

扩散距离×√分子量分压差×温度×气体溶解度×扩散面积扩散速率与分压差、温度、气体溶解度、扩散面积呈正比；与扩散距离、分子量的平方根呈反比。气体的溶解度/分子量的平方根之比为扩散系数。扩散系数大，扩散速率快。肺换气1、呼吸气和肺泡气的成分和分压吸入气：空气，主要成分CO2、O2、N2。呼出气：无效腔内气体和部分肺泡气的混合气体。

2、血液气体和组织气体的分压

液体中气体的分压也称为气体的张力。呼吸气体和人体不同部位气体的分压血液和组织中气体的分压（mmHg）

动脉血混合静脉血组织PO297-1004030PCO2404650换气动力：分压差换气方向：

分压高→分压低换气结果：肺Ｖ血↓Ａ血O2的运输CO2的运输肺换气肺换气过程呼吸膜正常呼吸膜非常薄，通透性与面积极大(70-80m2)。①血液流经肺毛细血管全长约需0.7s，而完成气体交换的时间仅需0.3s(≈前1/3段)=气体交换的时间储备；②安静状态时仅有40m2参与气体交换=气体交换的面积储备。影响肺换气的因素肺纤维化、尘肺、肺水肿→呼吸膜厚度↑→通透性↓→气体交换↓；特别在运动时，∵耗氧量↑肺血流速↑（=气体交换时间↓），呼吸膜厚度↑→气体交换↓↓影响肺换气的因素6层＜1μm厚厚度呼吸膜厚度改变肺纤维化、肺水肿时增厚

肺气肿、肺不张、肺叶切除→呼吸膜面积↓→气体交换↓影响肺换气的因素面积3.通气/血流比值

每分肺泡通气量（VA）/每分肺血流量（Q）(4.2L/min)(5L/min＝0.84)

（1）VA/Q↑≈肺通气↑或肺血流↓→增大生理无效腔→换气效率↓

(如心衰、肺动脉栓塞)（2）VA/Q↓≈肺通气↓→增大功能性A-V短路→换气效率↓（如支哮、肺气肿、支气管栓塞）●整个肺脏的VA/Q=0.84,是衡量肺换气功能的指标；但因肺脏各局部的肺泡通气量和血流量的不均性，故临床上更应测肺脏各局部的VA/Q：

人体直立时肺局部的VA/Q

肺上区肺下区VA（L/min）0.240.82Q（L/min）0.071.29VA/Q3.40.644.气体扩散速率∵CO2的扩散系数是O2的20倍,在同等条件下，CO2的扩散速率是O2的20

倍；但在肺中，由于肺泡气和V血间分压差的不同，CO2的扩散速率实际约为O2的2倍。∴肺功能衰竭患者往往缺O2显著，CO2潴留不明显。

O2、CO2肺中扩散速率（D）的比较

分子量血浆溶解度肺泡气V血

D

O23221.413.95.31CO244515.05.36.12(ml/L)（KPa）（KPa）

三、组织换气1.气体的交换发生于液相介质之间2.扩散膜两侧的O2和CO2

分压差与细胞内氧化代谢的强度和组织血流量有关。3.组织中PO2低、PCO2高，血液中PO2高、PCO2低。三、组织换气第三节气体在血液中的运输62第三节气体在血液中的运输O2和CO2在血液中的存在形式:（一）物理溶解:气体直接溶解于血浆中。特征:①量小,起桥梁作用；②与溶解量和分压呈正比，与温度呈反比（二）化学结合:气体与某些物质进行化学结合。特征:量大,主要运输形式。物理溶解化学结合动态平衡第三节气体在血液中的运输一、氧的运输⒈O2与Hb的可逆性结合:(一)物理溶解：(1.5%)(二)化学结合:(98.5%)PO2↑(氧合)PO2↓(氧离)HbO2鲜红色暗红色Hb+O2紫绀CyanosisHb>50g/100ml

当表浅毛细血管床血液中去氧Hb达5g/100ml以上，呈蓝紫色称紫绀（一般是缺O2的标志）。第三节气体在血液中的运输

2.O2与Hb结合的特征:①反应快、可逆、受PO2的影响、不需酶的催化；②是氧合，非氧化:Hb-Fe2++O2→Fe2+-HbO2

（因O2结合在Hb的Fe2+上时，无电荷的转移）PO2↑(氧合)PO2↓(氧离)第三节气体在血液中的运输

2.O2与Hb结合的特征:

③1分子Hb可与4分子O2可逆结合（4个亚基各结合1个O2）

Hb+O2结合的最大量——氧容量

100ml血Hb+O2结合的实际量——氧含量氧含量⁄氧容量的%——氧饱和度PO2↑(氧合)PO2↓(氧离)第三节气体在血液中的运输

2.O2与Hb结合的特征④Hb+O2的结合或解离曲线呈S形第三节气体在血液中的运输（三）氧解离曲线氧解离曲线：或称氧合血红蛋白解离曲线，表示PO2与Hb

氧饱和度关系的曲线。第三节气体在血液中的运输1.上段:PO28.0～13.3kPa

（60～100mmHg）坡度较平坦。表明:PO2变化大时，血氧饱和度变化小。

意义:保证低氧分压时的高载氧能力（三）氧解离曲线如:①高原PO2↓明显而Hb结合O2量变化不大；

②轻度呼衰病人肺泡气PO2↓明显而Hb结合O2量变化不大。第三节气体在血液中的运输（三）氧解离曲线2.中段:PO28.0～5.3kPa(40～60mmHg)

坡度较陡。表明：PO2降低能促进大量氧离，血氧饱和度下降显著。意义:维持正常时组织的氧供。因正常时组织的氧供，PO2在中段范围变化。第三节气体在血液中的运输（三）氧解离曲线3.下段:PO25.3～2.0kPa(15～40mmHg)

坡度更陡。表明：PO2稍有下降,血氧饱和度就急剧下降。意义:维持活动时组织的氧供。因下段释放O2量为正常时的3倍(=O2储备段)。第三节气体在血液中的运输氧解离曲线特征及生理意义第三节气体在血液中的运输（四）影响氧运输的因素Pco2↑PH↓→氧离曲线右移③波尔效应。Pco2↓PH↑→氧离曲线左移1.Pco2↑PH↓其意义：

①在组织促进氧离；②在肺脏促进氧合；第三节气体在血液中的运输2.温度

T↑→氧离曲线右移

T↓→氧离曲线左移3.2,3-DpGDpG↑→氧离曲线右移

DpG↓→氧离曲线左移4.COCO+HbHbCO(樱桃红)CO与Hb的亲和力约为O2的250倍,CO与Hb分子中O2的结

合后使Hb对已结合的其它O2的亲合力增加使曲线左移

第三节气体在血液中的运输二、CO2的运输(一)物理溶解：5％(二)化学结合：95％⒈HCO3-的形式：88％

(1)反应过程：

碳酸酐酶H2CO3HCO3-＋H+CO2＋H2O第三节气体在血液中的运输二、CO2的运输①反应速度极快且可逆，反应方向取决PCO2差；②RBC膜上有Cl-和HCO3-特异转运载体，

Cl-转移维持电平衡,促进CO2化学结合的运输；③需酶催化:碳酸酐酶加速反应0.5万倍,双向作用；④在RBC内反应,在血浆内运输。(2)反应特征:碳酸酐酶H2CO3HCO3-＋H+CO2＋H2O第三节气体在血液中的运输二、CO2的运输⒉氨基甲酰血红蛋白的形式：7％

(1)反应过程：

HbNH2O2+H++CO2

在组织在肺脏HHbNHCOOH＋O2①反应迅速且可逆，无需酶催化；②CO2与Hb的结合较为松散；③反应方向主要受氧合作用的调节:

HbO2的酸性高,难与CO2结合,反应向左进行

HHb的酸性低,易与CO2结合,反应向右进行④虽不是主要运输形式,却是高效率运输形式，因肺部排出的CO2有17.5％是此释放的。(2)反应特征:第三节气体在血液中的运输(三)CO2解离曲线

CO2解离曲线是表示血液中CO2含量与PCO2间关系的曲线。第三节气体在血液中的运输(三)CO2解离曲线

①呈线性，且无饱和点。②静脉血A点CO2的含量为52ml/100ml,而动脉血B点CO2的含量降为48ml/100ml,说明血液流经肺脏时，每100ml血液释放出4mlCO2

。③何尔登效应（Haldaneeffect)：由于O2与Hb的结合促使了CO2的释放，这一效应称之；第五章呼吸第四节呼吸运动的调节81第四节呼吸运动的调节

本节讨论的中心内容：●调节呼吸运动的中枢？●呼吸为什么有节律？●调节呼吸运动的环节？第四节呼吸运动的调节一、呼吸中枢和呼吸节律的形成2.延髓是呼吸基本中枢,脑桥是呼吸调整中枢。呼吸中枢：1.分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等部位；第四节呼吸运动的调节一、呼吸中枢和呼吸节律的形成呼吸中枢的研究方法---脑组织分段横切第四节呼吸运动的调节一、呼吸中枢和呼吸节律的形成1、脊髓颈3～5---膈肌胸段--肋间肌、腹肌第四节呼吸运动的调节1、脊髓结论1：①基本的呼吸节律调节中枢不在脊髓；横切部位：脊髓—延髓结果：呼吸运动立即停止②脊髓神经元作用主要是联系高位脑和脊髓；③作为初级中枢对某些呼吸反射具有整合作用。第四节呼吸运动的调节

结论2：呼吸节律产生于低位脑干，高位脑对节律性呼吸的产生不是必需的。２、低位脑干中脑和脑桥之间横切：呼吸节律无明显变化。延髓和脊髓之间横切：呼吸运动停止。第四节呼吸运动的调节结论3：脑桥上部有抑制吸气活动的呼吸调整中枢。来自肺部的迷走神经传入冲动也有抑制吸气活动的作用。脑桥上中部横断：呼吸变慢变深。第四节呼吸运动的调节脑桥和延髓间横断：呼吸节律不规则，出现喘息样呼吸。结论4：脑桥中下部可能存在兴奋吸气的长吸中枢第四节呼吸运动的调节一、呼吸中枢和呼吸节律的形成2.延髓是呼吸基本中枢,脑桥是呼吸调整中枢。呼吸中枢：1.分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等部位；第四节呼吸运动的调节3、高位脑主要指大脑皮层、边缘系统、下丘脑等。

大脑皮层：

☆大脑皮层通过皮层脊髓束和皮层脑干束控制低位

脑干呼吸神经元的活动，以保证其他重要的呼吸

相关的活动，如说笑、唱歌等。

☆在一定限度内的随意屏气或加深加快呼吸也是靠

大脑皮层的控制来实现的。

第四节呼吸运动的调节二、呼吸的反射性调节

呼吸节律的形成是通过感受器的反射性调节实现的.具体表现为：

（一）化学感受性呼吸反射

A血中O2,CO2,H+

化学感受器呼吸中枢

第四节呼吸运动的调节第四节呼吸运动的调节颈动脉体和主动脉体适宜刺激：1.PO2↓、PCO2↑、[H+]↑2.三者对化学感受器的刺激有相互增强的作用。(1)外周化学感受器第四节呼吸运动的调节（2）中枢化学感受器位于延髓腹侧表面下0.2mm的区域，可分为头、中、尾三部分。头区、尾区具有化学感受性，中区不具有化学感受性。第四节呼吸运动的调节1.只对脑组织中的H+高度敏感。CO2易透过血-脑屏障进入脑脊液:CO2＋H2O→H2CO3→H+＋HCO3-发挥刺激作用的。2.CO2对其有间接刺激作用。适宜刺激：第四节呼吸运动的调节（一）化学感受性呼吸反射外周化学感受器的反射过程

颈动脉体和主动脉体化学感受器PO2↓、PCO2↑、[H+]↑+窦神经迷走神经延髓呼吸中枢呼吸加深加快第四节呼吸运动的调节2.CO2、H+和低O2对呼吸运动的调节

(1)CO2：↑1％时→呼吸开始加深；ＰCO2↑↑4％时→呼吸加深加快,肺通气量↑1倍以上;↑6％时→肺通气量可增大6-7倍;↑7％以上→呼吸减弱=CO2麻醉。ＰCO2↓→呼吸减慢（过度通气后可发生呼吸暂停）。第四节呼吸运动的调节呼吸加深加快延髓呼吸中枢+外周化学感受器+中枢化学感受器+CO2透过血脑屏障进入脑脊液:CO2＋H2O→H2CO3→H+＋HCO3-ＰCO2↑CO2调节呼吸的机制:第四节呼吸运动的调节②CO2兴奋呼吸的中枢途径是通过H+的间接作用

(∵血液中的H+不易透过血-脑屏障)；

CO2调节呼吸的特点：①CO2兴奋呼吸的作用,以中枢途径为主；但因脑脊液中碳酸酐酶含量很少，故潜伏期较长；第四节呼吸运动的调节机制:主要通过外周化学感受器实现。(2)[H+]:

[H+]↑→呼吸加强[H+]↓→呼吸抑制[H+]↑↑→呼吸抑制第四节呼吸运动的调节H+对呼吸运动调节的特点:③∵[H+]↑↑→呼吸↑→CO2排出过多→PCO2↓→限制

了对呼吸的加强作用→呼吸抑制甚至停止。①主要通过刺激外周化学感受器而引起的②[H+]↑对呼吸的调节作用＜PCO2↑；第四节呼吸运动的调节

严重缺氧时:外周作用<中枢作用,呼吸减弱，甚至停止。

PO2↓↑呼吸中枢PO2↓↑外周化学感受器↓(3)氧气：轻度缺氧时:外周作用>中枢作用,呼吸增强。第四节呼吸运动的调节缺氧对呼吸运动调节的特点

①缺氧对呼吸的刺激作用远不及PCO2和[H+]↑作用明显，仅在动脉血PO2＜80mmHg以下时起作用；

②当长期高CO2和低