第二次病毒体的结构

病毒体的性质程国军一、病毒体的性质

病毒的生命形式表现为细胞外的具有感染性的颗粒形式和细胞内的具有繁殖性的基因形式。所以，病毒的生物学研究大体可以分为静态研究和动态研究。前者主要是进行病毒体的性质研究，包括病毒的形态结构、化学组成、理化性质和血清学特性等问题；后者则着重研究病毒的感染、病毒在细胞内的繁殖动态、遗传与变异以及病毒与宿主之间的相互作用。

病毒体的结构病毒体的化学组成病毒体的理化性质病毒的大小与形态病毒的结构组成病毒体的结构类型一、病毒的大小与形态大型病毒（如牛痘苗病毒）约200～300nm；中型病毒（如流感病毒）约100nm；小型病毒（如脊髓灰质炎病毒）仅20～30nm1.病毒的大小大小范围15-400nm多数40-200nm

Relativesizeofvirusesandbacteria

2.研究病毒大小的方法直接测量法分级过滤法

使用高分辩率电子显微镜，放大几万到几十万倍直接测量。

根据超滤膜孔径估计大小。超速离心法

根据病毒大小，形状与沉降速度之间的关系，推算大小。

X线晶体衍射法

研究病毒结构的亚单位和分子结构。

a.球形颗粒(Sphericity)

（多数动物病毒）拟球形颗粒等轴颗粒（无囊膜的球形颗粒）如疱疹病毒和腺病毒等b.杆状颗粒(Filament)

（多数植物病毒）直杆状烟草花叶病病毒弯曲杆状马铃薯病毒丝形甜菜黄花病毒3.病毒的形态c.复杂形状颗粒：弹形(Bullet-shape)砖形

(Brick-shape)蝌蚪形(Tadpole-shape)形似子弹头，如狂犬病病毒等，其他多为植物病毒。

大多数呈卵圆形或“菠萝形”；如痘病毒等。由一卵圆形的头及一条细长的尾组成，如噬菌体。

二、病毒的结构组成病毒粒子（virion）：是在形态学上成熟的病毒个体。在有囊膜的病毒是指核衣壳获得囊膜后的全体结构；而在无囊膜的病毒，则是成熟的核酸与衣壳的复合体，病毒粒子是病毒由细胞到细胞，或从宿主到宿主的传播方式。包膜(囊膜)（envelope）:覆盖在病毒核衣壳外的脂蛋白膜。其组成成分主要来自宿主细胞，是病毒的核衣壳在感染细胞内穿越核膜或在感染细胞表面“出芽”时由细胞膜获得。1.病毒的包膜

主要存在于动物病毒中，某些植物病毒和噬菌体也有包膜。

病毒包膜（电镜照片）

来自于宿主的细胞膜或内膜(内质网或高尔基体膜)，是病毒成熟时从细胞膜或内膜出芽而获得的，因此具有宿主细胞膜特性。病毒包膜中所含脂类的种类和数量与宿主细胞膜的脂类极为相似，并且同一病毒包膜中脂类的含量因其宿主的不同而异。用做天花病毒的牛痘病毒是例外，它一旦感染宿主，就会利用独特的机制来制造包膜。因此，牛痘病毒的包膜具有一定的病毒特异性。a.病毒包膜的来源b.病毒包膜的结构

所有病毒的包膜结构大体一致、化学组成类似于细胞膜，只是其中所含有的脂类分子的种类或数量以及镶嵌在其中的蛋白分子与细胞膜略有不同。

血凝素(HA)神经氨酸酶(NA)

c.病毒包膜所含有的脂类

主要是由脂质构成，其中以磷脂和胆固醇为主，还有少量甘油三酰酯、糖脂、脂肪酸、脂肪醛。

对于大部分有包膜的病毒粒子而言，脂质占其结构成分的20-35%左右，这种情况恰好满足病毒粒子组成脂质双层膜所需的脂质分子含量。例外：痘病毒所含脂质仅占结构成分的5%，脂质双层结构的面积还不到其包膜覆盖面积的一半。d.病毒包膜的糖蛋白

包膜突起(peplomer）或纤突（spike）

:病毒包膜表面的糖蛋白突起。

包膜突起（电镜照片）病毒包膜突起组成：由碳水化合物与包膜蛋白质分子连接而成。蛋白质合成后的糖基化是通过N-连接和O-连接形成的，糖基化比例高达75%。与脂质分子一样，突起所含糖分子也来自于宿主细胞。同一种病毒由于所感染的细胞不同，其糖分子的种类不一样。

包膜突起的功能：表面抗原和识别细胞受体；是病毒粒子的吸附蛋白，与病毒的吸附有关；是病毒的融合蛋白，它可以促进病毒包膜与细胞膜融合，与病毒的侵入有关。

包膜突起的来源：e.病毒包膜的功能

1)具有保护病毒粒子免受外界环境不利因素的影响。2)病毒的吸附作用。作为吸附蛋白而与病毒的吸附、感染密切相关。3)细胞融合活性。通过包膜突起使病毒包膜与宿主细胞膜或使感染细胞与未感染细胞之间产生融合。冠状病毒的S突起具有细胞融合活性。流感病毒的HA蛋白能使：病毒包膜与宿主细胞膜融合；宿主细胞之间融合产生合胞体。

4)血溶活性。

溶解血红细胞的特性。如副流感病毒、腮腺炎病毒和麻疹病毒含有包膜突起F，它是一种血溶素，产生血溶反应，导致血红蛋白释放。5)抗原性。病毒的包膜糖蛋白突起对病毒来说是很重要的抗原物质。它们的存在可以产生保护性的中和抗体产生。2.病毒的衣壳

核心（core）：由病毒核酸及其结合蛋白组成，并被壳体包围着的病毒体的中心部分。衣壳（capsid）：在病毒的结构组成中，包围着病毒核酸及其结合蛋白的蛋白质鞘，由许多原体以次级键结合形成，具有保护病毒核酸的作用，同时也是病毒核酸由一个宿主细胞转移到另一个宿主细胞的工具。核衣壳（nucleocapsid）：病毒核心与衣壳的总称。壳粒（capsomer）（形态单位morphologicalunit）：一定数目的结构单位以特殊方式聚集形成的在电镜下可见的结构。壳粒通常由5个或6个原体聚集形成，分别称作五聚体和六聚体。不同病毒其壳粒数目不同，可作为鉴别和分类的依据之一。

病毒衣壳（电镜照片）a.衣壳的组成

病毒的衣壳蛋白和生物的其它蛋白一样，也是由自然界的20中氨基酸组成，尚未发现病毒存在特有的氨基酸。但是不同病毒的衣壳蛋白中，每种氨基酸组成的百分比和氨基酸排列顺序是不相同的。

b.衣壳的功能

1.保护病毒的基因组。

通过形成壳体使病毒基因组免遭各种理化因子等不利因素的破坏。

2.决定病毒的抗原性。衣壳蛋白是病毒粒子的主要抗原蛋白，能刺激机体免疫系统产生免疫反应。3.吸附作用。在无包膜病毒的感染过程中，其衣壳蛋白能作为病毒吸附蛋白而与宿主细胞表面的受体蛋白相互识别、结合，从而使病毒粒子吸附于宿主细胞表面。有些病毒的吸附蛋白有多种，一种衣壳蛋白识别A细胞表面受体，而另一种则识别B细胞受体。

4.血凝作用。有些裸露病毒的衣壳蛋白具有凝集红细胞的能力。如呼肠孤病毒的外衣壳蛋白1就有血凝活性。通过1HA与红细胞表面的相应受体，将大量红细胞联结在一起，形成肉眼可见的凝聚现象。

3.病毒颗粒（衣壳）的结构

病毒壳体的结构分为:螺旋对称二十面体对称复合对称杆状病毒的壳体为螺旋对称；球形病毒的壳体一般为二十面体对称；复杂形状的病毒则其壳体为复合对称。病毒的形状同其壳体的基本结构有着紧密的联系：a.病毒衣壳—螺旋对称

由多个蛋白亚基一个中心轴进行螺旋排列，而形成高度有序的结构。

由于核酸能与蛋白质作用，使亚基的排列成螺旋式叠加而形成杆状或线状的颗粒。TMV外壳分子的螺旋结构TMV病毒：长300nm,直径15-18nm,中心空腔4nm；亚基围绕棒中心轴做右手螺旋排列；亚基的位置每3圈重复一次，螺距2.3nm；每圈49亚基，TMV颗粒含2130个亚基；RNA位于距棒中心4nm的凹槽内。病毒颗粒的长短取决于核酸的长短；病毒颗粒的粗细取决于亚基的大小；棒状结构的弯曲度取决于螺距的大小。TMV螺距2.3nm，不能弯曲；马铃薯X病毒(PVX）螺距3.3-3.6nm，能够弯曲。病毒颗粒的螺旋对称结构主要存在于植物病毒和噬菌体中。b.病毒衣壳—二十面体对称

由蛋白质亚基有规则地排列成一个正二十面体对称结构。

为双链DNA病毒，无包膜，粗看像“球状”，直径70～80nm；是由20个等边三角形组成的二十面体；有12个角，20个面和30条棱；由252个球状衣壳粒沿着3根互相垂直的轴立体对称排列而成。每个角上伸出一根末端顶球的刺突。核心为线状双链DNA。腺病毒：c.病毒衣壳—复合对称型由椭圆形的二十面体头部和螺旋对称的尾部组合而成，形成蝌蚪状。大肠杆菌T4噬菌体：头部：长95nm、宽65nm，在电镜照片中呈椭圆形二十面体；其衣壳由212个每个直径为6nm的衣壳粒组成；线状双链DNA位于头部的核心。尾部长95nm，由尾管、尾鞘、基板、刺突与尾丝等组成。尾管：由144个衣壳粒螺旋排列成的24圈螺旋所组成；直径8nm，中空，内径2.5～3.5nm；是位于头部核心的DNA进入宿主细胞的通道。基板：一个六角形的盘状结构，直径30.5nm，中空；上面长有6根尾丝以及6个刺突（长20nm）。尾鞘长95nm，是由144个分子量各为55000的衣壳粒缠绕而成的24环螺旋。尾丝长140nm、宽2nm，折成等长的两段；刺突长20nm；均有吸附功能。颈部：位于头尾相连处，由颈环和颈须构成；颈环是一六角形的盘状结构，直径37．5nm；从颈环发出6根颈须，它的功能是裹住吸附前的尾丝。三、病毒体的结构类型

螺旋结构有外膜的螺旋结构二十面体结构有外膜的二十面体结构有外膜的螺旋结构+二十面体结构有头部和尾部的病毒颗粒病毒体的结构类型及其组成示意图D有包膜的螺旋病毒体不同病毒颗粒结构的分布颗粒结构分布情况细菌病毒植物病毒动物病毒有外膜的螺旋结构相当少非常普遍尚未见有外膜的螺旋结构尚未见植物弹状病毒植物呼肠孤病毒很普遍有外膜的二十面体结构相当少，ΦX174很普遍很普遍有外膜的二十面体结构相当少，PM2仅有TSWV很普遍有外膜的螺旋结构+二十面体结构尚未见尚未见仅在RNA肿瘤病毒中有头部和尾部的病毒颗粒最普遍尚未见尚未见4.病毒的内含物有些病毒粒子除了包膜、衣壳和病毒基因组外，还含有一些为病毒生命活动所必需的内含物，包括酶、核酸结合蛋白或其它化合物。一些简单病毒的核心没有病毒核酸结合蛋白或其它病毒内含物，这