昆虫抗药性相关共生菌类群研究综述,植物保护论文

昆虫抗药性相关共生菌类群研究综述,植物保护论文内容摘要：我们国家是世界上最早使用农药防治农作物有害生物的国家之一,也是农药生产和使用的大国。随着化学农药在农林业生产中的广泛应用,昆虫对农药的抗性不断增加,并且已成为农业持续发展和环境保卫中的重要制约因素。昆虫抗药性是指昆虫具有耐受杀死正常种群中大多数个体药量的能力,并在其种群中发展起来的现象。当前,已有600多种害虫对不同种类农药产生抗药性且抗药性增长速度呈上升趋势,研究发现昆虫共生菌与昆虫抗药性有关。这些昆虫中以双翅目和鳞翅目昆虫产生抗药性虫种数量最多。综述了昆虫抗药性机制、与昆虫抗药性相关的共生菌类群和相关研究进展,这为昆虫抗药性治理以及农药降解提供了新方向,同时也为当下植保工作奠定理论基础和提供新策略。随着分子生物学技术的快速发展,昆虫共生菌的功能研究将会有明显突破。昆虫共生菌介导的抗药性治理对于环境保卫具有重要意义,也为生物防治提供新思路,同时为研究昆虫-微生物的互作奠定研究基础。本文关键词语：昆虫;共生菌;抗药性;抗性机制;ResearchProgressesonInsecticideResistanceMediatedbySymbioticBacteriaDUANRu-xinMENGLeiWANGNing-xinCollegeofPlantProtection,ShandongAgriculturalUniversityCollegeofLifeScience,ShandongAgriculturalUniversityAbstract：Chinaisoneofthefirstcountriestousepesticideforthepreventionandcontrolofcroppests,alsoisabigcountryproducingandusingpesticides.Withwidelyapplyingpesticidesinagricultureandforestryproduction,theresistanceofinsectstopesticidesisincreasing,whichhasbecomeanimportantlimitingfactorinthesustainabledevelopmentofagricultureandenvironmentalprotection.Insectresistancereferstotheabilityofinsectstotoleratedosesthatkillmostindividualsinanormalpopulationandthisdevelopsintheirpopulations.Atpresent,over600pestshavedevelopedresistancestodifferentkindsofpesticides,andthegrowthrateoftheirresistancesisontherise.Studieshavefoundthatinsectsymbioticbacteriaarerelatedtoinsectresistance.Amongtheseinsects,thereisthelargestnumberofresistantinsectspeciesinDipteraandLepidoptera.Thispaperreviewsinsectresistancemechanisms,symbiosisgroupsrelatedtoinsectresistanceandrelatedresearchprogress.Withtherapiddevelopmentofmolecularbiologytechnology,thefunctionalresearchofinsectsymbioticbacteriawillhaveanobviousbreakthrough.Resistancemanagementmediatedbyinsectsymbioticbacteriaisofsignificanceinenvironmentalprotectionandalsoprovidesnewideasforbiologicalcontrol,andlaysaresearchfoundationforstudyinginsect-microbialinteraction.自1908年美国的Melander[1]初次发现美国加利福尼亚州梨圆蚧(Quadrspidiotuspernicious)对石硫合剂有抗药性以来,昆虫产生抗药性的事例逐年增加,抗药性增长的速度也呈上升趋势。据不完全统计,当前已有600多种害虫对一种或多种杀虫剂产生了一定的抗性,华而不实以鳞翅目和双翅目昆虫种类最多[2,3]。1957年世界卫生组织(WHO)将昆虫的抗药性定义为:昆虫具有耐受杀死正常种群大部分个体的药量的能力,并在其群体内发展起来的现象[4]。昆虫抗药性表现为连续多年在同一地区固定使用同一种农药,经过一段时间后,当再次使用该农药时,防治效果下降。当下,昆虫的抗药性治理有多种方式,华而不实生物防治手段以其能够有效控制害虫、减少环境污染、低成本等优势已逐步遭到广泛关注[5]。生物防治可利用天敌昆虫、昆虫信息素等,近期很多研究发现昆虫共生菌与抗药性有一定关系,这为昆虫抗药性治理及农药降解提供了新方向。存在于昆虫体内的共生菌是与昆虫在进化经过中长期共存、互惠互利的微生物,在昆虫体内扮演着重要角色。近年来,国内外学者对昆虫体内共生菌的研究越来越重视。当前报道的昆虫内共生菌具有协助宿主营养代谢、调节宿主生殖能力、调节寄主适应性和加强宿主抗药性等功能。根据昆虫与共生菌长期的进化关系,可将昆虫体内的共生菌分为两大类:初生共生菌和次生共生菌[6]。昆虫体内的初生共生菌是必需的,它们为昆虫宿主提供氨基酸、维生素等营养物质[7];而次生共生菌对昆虫来讲不是必需的,一些研究表示清楚次生共生菌与宿主的生殖能力、抗药性等有一定的关联[8]。如Wolbachia和杀雄菌属Arsenophonus等共生菌除了被以为与昆虫宿主的生殖调控有关[9,10,11],也有研究表示清楚Wolbachia能够加强宿主的抗药性[12]。Pang等[13]用一种Arsenophonussp.代替褐飞虱肠内的常驻菌Arsenophonus后显着降低了宿主对杀虫剂的抗性,进而证明了褐飞虱肠道常驻菌Arsenophonus能够提高褐飞虱对杀虫剂的抗性。化学杀虫剂的广泛和不合理使用导致昆虫产生抗药性的现象日益增加。本文针对昆虫共生菌介导的抗药性研究,从昆虫抗药性机制、与昆虫抗药性相关的共生菌类群和相关研究进展方面进行了阐述,并对其研究前景进行瞻望。1昆虫抗药性机制大多数研究以为昆虫抗药性机理主要有2种:一种是代谢抗性,改变了靶标处杀虫剂的有效剂量,即生理抗性、生化抗性和行为抗性,与代谢抗性关系最大的解毒酶包括:非专一性的酯酶如羧酸酯酶等、细胞色素P450介导的多功能氧化酶系、谷胱甘肽S-转移酶[14]和醛氧化酶[15]。另一种是靶标抗性,通过变异改变靶标的构造或者降低靶标对杀虫剂的敏感性,进而提高了昆虫对杀虫剂的耐受能力[16,17,18],主要的靶标有乙酰胆碱酯酶(Acetylcholinesterase,AChE)、神经轴突钠离子通道(Sodiumchannel,SC)和-氨基丁酸(Gamma-aminobutyricacid,GABA)受体氯离子通道复合体等[19]。当前多项研究指出,昆虫体内的共生菌对昆虫的抗药性也有一定的影响[20,21,22]。关于昆虫体内共生菌对昆虫产生抗药性的原因主要有3种:一种是昆虫体内共生的微生物能够降解农药进而使昆虫获得降解农药的能力和抗药性,如在点蜂缘蝽(Riptortuspedestris)上证明内共生菌伯克霍尔德菌(Burkholderia)可降解有机磷农药杀螟松的毒害,使宿主的抗药性加强[23,24],Ramya等[25]证明小菜蛾(Plutellaxylostella)肠道内的共生菌蜡样芽孢杆菌(Bacilluscereus)有降解茹虫威的作用;第二种是昆虫肠道微生物通过改变菌落构造来激活宿主免疫系统,使宿主的抗药性加强,刘浩[26]采用PCR-DGGE分子生物学技术对抗高效氯氰菊酯品系和敏感品系的德国小蠊(Blattellagermanica)的肠道菌群进行分析,结果表示清楚,抗性品系和敏感品系的德国小蠊的肠道菌的图谱存在差异,每个电泳条带的数量和迁移率各不一样,讲明两种品系的德国小蠊肠道菌群存在差异,揣测昆虫体内微生物群落变化与其抗药性有关。Xia等[27]发现小菜蛾(P.xylostella)中肠细菌在抗性品系与敏感品系存在差异不同,揣测肠道细菌菌群在抗药性上发挥着重要作用;第三种是昆虫内共生菌体内解毒酶的活性升高进而使昆虫抗药性加强,如李娜等[28]研究发现褐飞虱(Nilaparvatalugens)共生菌抗吡虫啉菌株体内羧酸酯酶、多功能氧化酶活性明显高于敏感菌株,之后将抗感吡虫啉褐飞虱共生菌菌株接种在含不同浓度吡虫啉的培养基中,对褐飞虱抗吡虫啉菌株和敏感性菌株的活性进行比拟,发现抗性菌株的解毒酶(超氧化物歧化酶和过氧化物酶)活性提高,揣测褐飞虱对吡虫啉的抗药性与其体内共生菌的解毒酶和抗氧化酶活性加强有关[29]。2与昆虫抗药性相关的共生菌类群与昆虫体内抗药性密切相关的共生菌大致分为3类:立克次氏体、细菌和酵母菌。立克次氏体的细菌中最常见是在昆虫和节肢动物体内发现的Wolbachia,研究发现全球范围内有70%左右的昆虫感染了此类的细菌[30]。Wolbachia被以为是昆虫共生菌中丰度最高、分布最广的类群[31]。研究发现烟粉虱(Bemisiatabaci)生菌立克次氏体Rickettsia与抗药性也有一定关系[32];与昆虫抗药性有关的细菌如Burkholderia、Arsenophonus、肠球菌(Enterococcus)、沙雷氏菌(Serratia)及肠杆菌(Enterobacter)等则多数的存在于半翅目、蜚镰目、鳞翅目和鞘翅目等某些昆虫的体内[13,23,26,27];类酵母则主要存在于半翅目如灰飞虱、褐飞虱等昆虫的体内[29,30,31,32,33]。3昆虫共生菌抗药性研究进展昆虫体内的一些共生菌具有降解杀虫剂的能力[34,35]和提高昆虫对外源物质的解毒能力[36,37]。最早是在苹果实蝇(Rhagoletispomonella)上发现共生菌与抗药性之间存在一定的关系,苹果食蝇体内一种专性共生菌假单胞菌Pseudomona能够降解敌敌畏、对硫磷、狄氏剂、二嗪农和西维因,使其在苹果实蝇上的防治效率降低[38]。昆虫共生菌抗药性的研究主要集中在鳞翅目、半翅目、鞘翅目、蜚蠊目、双翅目的昆虫。周文慧等[39]采用胚胎显微注射技术,将一种高致病性共生菌一种高毒的Wolbachia品系wPopcorn注射到二化螟(Chilosuppressalis)的早期胚胎内并使其表示出活性,研究了Wolbachia与二化螟的抗药性之间的关系。结果表示清楚感染Wolbachia后二化螟加强了其抗药性。Wolbachia的相对含量与二化螟抗药性之间也存在着正相关关系,即Wolbachia密度越高,二化螟的抗药性就越强。Xia[40]用从小菜蛾肠道内获得的肠球菌、肠杆菌、沙雷氏菌对去除了肠道微生物的小菜蛾进行饲喂,同时将这几种菌进行毒死蜱降解实验,实验结果表示清楚这几种菌均能对毒死蜱产生降解作用,但是只要饲喂肠球菌的小菜蛾抗性得到了提升,他以为肠道微生物可能存在除直接介入宿主昆虫体内毒素降解之外的其他方式。当前从飞虱体内成功分离培养并鉴定的类酵母共生菌有4种,包括由张环锋等[41]利用卵块离体培养法分离得到嗜盐梗孢酵母(Sterigmatomyceshalophilus)、解脂假丝酵母(Yarrowialipolytica),Hughes等[42]在YM培养基上培养的假丝酵母属酵母Candidasp.和Pang等[43]在YM培养基上分离培养的类假丝酵母(Candida-like),前3种都是从褐飞虱体内分离得到的,后一种是在甘蔗扁角飞虱体内中分离的。褐飞虱体内的内共生菌主要是类酵母菌,李娜等[28]通过前期利用卵块离体培养法成功地培养出褐飞虱类酵母共生菌进行抗吡虫啉解脂酶活性实验,研究发现褐飞虱体内解脂假丝酵母共生菌对吡虫啉的抗药性与其体内羧酸酯酶、多功能氧化酶活性加强有关。灰飞虱(Laodelphaxstriatellus)体内也存在着多种共生菌,如共生菌Wolbachia和类酵母菌等[44,45],Wolbachia可提高灰飞虱宿主的生殖能力,使其子代数显着增加,类酵母共生菌能够为灰飞虱提供氨基酸和固醇类等营养物质[46]。曹伟等[33]检测出灰飞虱对不同杀虫剂的敏感性不同,初次从灰飞虱体内发现P.anomala(异常毕赤酵母)并成功离体培养,通过对P.anomala不同杀菌剂敏感性分析,研究了不同杀菌剂对灰飞虱及其类酵母共生菌的影响,并将抑制效果显着的杀菌剂与杀虫剂复配,降低了杀虫剂的使用浓度,同时提高了灰飞虱的防治效果,为灰飞虱的防治提供新思路。同时qPCR检测结果表示清楚,灰飞虱体内3种共生菌Hypomyceschrysospermus,季也蒙毕赤酵母(Pichiaguilliennondii)和异常毕赤酵母(P.anomala)的数量在使用杀菌剂后显着降低,灰飞虱的死亡率与体内类酵母共生菌的数量呈现负相关性,进一步讲明了内共生菌在其抗药性方面发挥一定作用。也有研究发现高温处理灰飞虱,其体内的共生菌会减少,最终会导致其耐药性减弱[47]。Li等[48]发现Wolbachia和Rickettsia与昆虫的抗药性有关。通过研究小型褐飞虱(Ladellphaxstriatellus,SBPH)噻嗪酮抗性品系(BR)与易感品系(BS)接触噻嗪酮之后内共生菌感染发生率还研究了BR的Wolbachia被去除后,其对噻嗪酮的敏感性。结果表示清楚,BR和BS的Wolbachia感染发生率均为100%,但Wolbachia密度BR明显高于BS,BR的沙雷氏菌感染发生率和沙雷氏菌与Wolbachia的双重感染发生率明显高于BS。当BR的Wolbachia被去除后,其对噻嗪酮的敏感性增加。结果表示清楚,沙雷氏菌和Wolbachia感染可能改善SBPH对噻嗪酮的耐药性。根据陈露等[32]的研究报道,内共生菌Rickettsia、CandidatusPortiera、CandidatusHamiltonella、Prevotella等在烟粉虱Bemisiatabaci的新烟碱类杀虫剂吡虫啉抗性品系中明显多于敏感品系,这可能与烟粉虱对吡虫啉的抗性有关;在对保幼激素类似物杀虫剂吡丙醚的抗性品系中,CandidatusHamiltonella-OTU7、CandidatusPortiera-OTU5、CandidatusPortiera-OTU190、Rickettsia-OTU4、Rickettsia-OTU2的数量明显多于敏感品系,这些内共生菌可能与烟粉虱对该类药物的抗性有关。Kontsedalov等[49]的研究也表示清楚烟粉虱体内的共生菌Rickettsia能够有效地减弱吡丙醚对烟粉虱的毒杀效果。杨义婷[50]研究发现Rickettsiabellii可以以提高烟粉虱的抗药性。黄彦娜[51]通过16SrDNA测序及荧光定量PCR分析,表示清楚抗性禾谷缘管蚜种群中布赫纳氏菌属Buchner的表示出量显着高于敏感品系,推断禾谷缘管蚜体内的初生共生菌Buchnera与禾谷缘管蚜的抗药性可能存在某种关联。Kikuchiy等[23]研究发现内共生菌伯霍尔德杆菌Burkholderia能够使点蜂缘蝽对杀螟松的抗药性加强,当土壤中杀螟松含量上升时,具有分解能力的Burkholderia便在土壤中富集,且在富集土壤中生长的点蜂缘蝽能够与具有抗性的Burkholderia建立共生关系,使宿主获得对杀螟松的抗性。Xu等[52]研究表示清楚南部长蝽Blissusinsularis对杀虫剂的抗药性与肠道内共生菌有一定关系。烟草甲Lasiodermaserricorne体内的类酵母共生菌能够直接分解烟碱[53],并且能够产生水解酶,对食物中的有毒物质进行代谢[46],可以以产生多种解毒酶如乙酰胆碱酯酶,对广谱性的杀虫剂具有解毒作用[54]。刘浩[26]选用不同种类杀虫剂通过药膜法对德国小蠊进行抗药性分析,研究发现去除肠道菌的德国小蠊的抗药性低,讲明肠道微生物对德国小蠊的抗药性产生了一定的影响。有研究表示清楚感染Wolbachia能够显着提高果蝇对噻嗪酮等杀虫剂的抗药性[8]。Cheng等[55]从桔小实蝇(Bactroceradorsalis)抗性品系体内分离培养得到柠檬酸杆菌(Citrobactersp.,CF-BD),并通过比拟基因组学分析发现,CF-BD中的磷酸水解酶基因在敌百虫存在时高表示出,进而证明CF-BD在B.dorsalis产生杀虫剂抗性经过中起到关键作用。洪善超等[56]通过实时定量PCR技术(qRT-PCR)测定并比拟淡色库蚊(Culexpipienspallens)溴氰菊酯抗性和敏感品系中Wolbachia表示出差异,结果显示抗性品系比敏感品系Wolbachia表示出量高,研究发现Wolbachia表示出水平和淡色库蚊溴氰菊酯抗性间存在相关性。还有研究发现肠道细菌介入了斯氏按蚊Anophelesstephensi对有机磷杀虫剂的降解[57]。4瞻望研究表示清楚,昆虫共生菌不仅能够为宿主提供食物中缺乏的必需营养物质,协助宿主的营养代谢,而且可以以加强宿主的抗逆性、抗药性等。昆虫体内共生菌介导的宿主抗药性产生的细菌类群、抗性机理等呈现出多样性和复杂性。由于很多共生菌无法体外培养,某种程度上限制了其功能和互作机理的研究,但随着分子生物学技术十分是宏基因组测序技术的快速发展,昆虫共生菌的功能研究将会有明显突破。以果蝇、家蚕为代表的形式昆虫的基因组测序相继完成,使昆虫抗药性研究进入了组学时代。今后更需要诸多学科领域的穿插浸透研究,使昆虫抗药性的分子机制得到更深切进入阐释,为病虫害的监测防治、新型杀虫剂的研制以资源昆虫抗性品系选育提供科学有效的理论指导。昆虫共生菌介导的抗药性治理对于农产及品质量控制以及环境保卫等具有重要意义,也为生物防治提供了新方式方法新思路。当前,对于昆虫内共生菌抗药性机制没有很明确的阐释,昆虫体内存在多种酶,而抗药性与解毒酶的活性有关,共生菌的存在能否会导致酶活改变,共生菌能否会影响昆虫体内抗药基因的表示出水平等都需要进一步探究。随着研究的深切进入,昆虫共生菌是怎样介导对不同类型杀虫剂抗性的产生,以及怎样利用这些共生菌到达防治害虫、保卫益虫的目的会是将来研究的重点内容,同时研究结果也会为研究昆虫-微生物的互作奠定研究基础。以下为参考文献[1]MelanderAL.Caninsectsbecomeresistencetosprays[J].EconEntomol,1914,7:167-173.[2]DenholmI,DevineGJ,WilliamsonMS.Insecticideresistanceonthemove[J].Science,2002,297(5590):2222-2223.[3]Anonymous.Choiceoflawrulesfortheconstructionandinterpretationofwritteninstruments[J].Nature,2018,473(7348):470-477.[4]关青兰,申晓晨,原黎峰.浅谈农业害虫抗药性及综合治理[J].农业技术与装备,2021(1):24-25,28.[5]何其明.农业害虫的生物防治[J].当代农业科技,2021,17:174.[6]DaleC,MoranN.Molecularinteractionsbetweenbacterialsymbiontsandtheirhosts[J].Cell,2006,126(3):453-465.[7]DouglasAE.Themicrobialdimensionininsectnutritionalecology[J].FunctionalEcology,2018,23:38-47.[8]齐琳.共生菌Wolbachia感染对果蝇合适度与抗药性的影响研究[D].武汉:湖北大学,2021.[9]DuronO,BouchonD,BoutinS,etal.Thediversityofreproductiveparasitesamongarthropods:Wolbachiadonotwalkalone[J].BMCBiology,2008,6:27.[10]HunterMS,etal.AbacterialsymbiontintheBacteroidetesinducescytoplasmicincompatibilityintheparasitoidwaspEncarsiapergandiella[J].ProcRSocLondB,2003,270:2185-2190.[11]YuW.Virustransmissionefficiency;investigationonChineseclonediversityofwheataphidsandroleofaphidendosymbionts[J].GemblouxAgro-BioTech,2020,8:193.[12]BerticatC,RoussetF,RaymondM,etal.HighWolbachiadensitycorrelateswithcostofinfectionforinsecticideresistantCulexpipiensmosquitoes[J].Evolution,2006,60(2):303-314.[13]PangR,ChenM,YueL,etal.Adistinctstrainofarsenophonussymbiontdecreasesinsecticideresistanceinitsinsecthost[J].PloSGenetics,2021,14(10):e1007725.[14]张丽阳,刘承兰.昆虫抗药性机制及抗性治理研究进展[J].环境昆虫学报,2021,38(3):640-647.[15]陆澄滢.昆虫抗药性分子机制的研究进展[J].湖南农机,2018,37(9):253-254.[16]HemingwayJ.Themolecularbasisoftwocontrastingmetabolicmechanismsofinsecticideresistance[J].InsectBiochemistryandMolecularBiology,2000,30(11):1009-1015.[17]HemingwayJ,KarunaratneSH.Mosquitocarboxylesterases:areviewofthemolecularbiologyandbiochemistryofamajorinsecticideresistancemechanism[J].MedicalandVeterinaryEntomology,1998,12(1):1-12.[18]高鹏.二化螟对几种杀虫剂的抗药性研究[D].成都:四川农业大学,2018.[19]阮成龙,米智,朱勇.昆虫抗药性机制研究进展[J].蚕业科学,2020,38(2):322-328.[20]陈露.杀虫剂抗、感烟粉虱内生菌群落和乙酰胆碱受体3亚基的比拟分析[D].北京:中国农业科学院,2021.[21]李迁,范佳,孙京瑞,等.昆虫内共生菌-昆虫-植物互作关系研究进展[J].植物保卫学报,2021,43(6):881-891.[22]徐红星,郑许松,刘淑平,等.昆虫内共生菌在昆虫防御中的作用[J].昆虫知识,2018,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