园林植物安全与检疫：节肢动物门

第十章节肢动物门(6-7学时)

Chapter10Arthropoda

(6-7hr.)

1、节肢动物门的主要特征

2、节肢动物门的分类

甲壳纲:日本沼虾Macrobrachium

nipponense

概述及主要特征，重要类群蛛形纲:概述及主要特征，重要类群

多足纲和昆虫纲:中华稻蝗Oxya

chinensis,

概述及主要特征，重要类群

3、节肢动物与人类

4、节肢动物的系统发展THEHEXAPODSANDMYRIAPODS:TERRESTRIALTRIUMPHSOutline

ClassDiplopodaClassChilopodaClassesPauropodaandSymphylaClassHexapoda

ExternalStructureandLocomotionNutritionandtheDigestiveSystem

GasExchange

CirculationandTemperatureRegulationNervousandSensoryFunctions

ExcretionChemicalRegulation

ReproductionandDevelopmentInsectBehavior

InsectsandHumansFurtherPhylogeneticConsiderationsConcepts

1.Thehexapodsandmyriapods

arethemostabundantanddiversegroupofterrestrialanimals.2.Themyriapods

includemembersoftheclassesDiplopoda,Chilopoda,Pauropoda,andSymphyla.3.MembersoftheclassHexapoda(Insecta)are

characterizedbythreepairsoflegs,andtheyusuallyhavewings.4.Adaptationsforlivingonlandarereflectedinmanyaspectsofinsectstructureandfunction.5.Insectshaveimportanteffectsonhumanhealthandwelfare.6.Somezoologistsbelievethatthearthropodsshouldbedividedintothreephyla:theChelicerata,Crustacea,andUniramia.2.5多足纲Myriapoda2.5.1概述及主要特征几乎全部陆栖，多为土壤动物，隐居泥缝、石隙和落叶间，夜出活动。体一般长而扁平，分头和躯干两体部。头部由原前6个体节愈合而成，但只保留3-4对附肢，原第一和第三体节的附肢已完全退化，原第二体节的一对演变成触角，相当于甲壳动物的第一对触角。它的形状、长短以及节数等都因种类而异。少棘蜈蚣(Scolopendra

mutilans)的触角细长，共分17小节，除基部6小节外，都被有细密的绒毛。触角是蜈蚣的触觉和嗅觉器官。Myriapods.

Acentipede(Scolopendra

heros).

头部还有一对大颚和1-2对小颚。大颚内外肢都已消失，只保留原肢及其内叶，内叶末缘有几丁质齿，少棘蜈蚣左大颚有5个大齿，右大颚却只4个。左右大颚齿在中线上相互缝合交错，可切割和磨碎食物。大齿之后，在内叶内缘列生镰状弯曲的刚毛。外缘则有一凸头，嵌入头壳的凹窝内，共同构成活动关节。第一对小颚扁短，分为3节，基部一节宽大，内侧有近乎三角形的一片内叶。这对小颚在蜈蚣中左右虽不愈合，却十分靠近；在马陆(Julus)中则左右完全愈合，形成所谓颚唇(gnathochilarium)。第二对小颚近似步足，共有5肢节，第一肢节左右愈合，第五肢节短小呈爪状。倍足目(Diplopoda)等无第二小颚。至于上唇也非附肢，乃是头壳的延伸物，由一个中央小齿和一对横长的侧片组成(图10-47，图10-48)。

躯干部由多数体节组成，节数因种类而有多少，各节基本同律，每节有1-2对同型附肢。少棘蜈蚣的躯干部只见21体节，实则原有25体节，其中第一躯干节几乎已完全退化，末3个躯干节即前生殖节(progenitalsegment)、生殖节(genitalsegment)和肛节，在胚胎时期相当明显，相互分界，但成长以后，一面退化，一面愈合，形成一肛生殖节(anogenitalsegments)，颇似一小突起，位于身体末端的尾肢之间。从身体腹面观察，易于区别雌雄，雄体前生殖节的腹板大，有阴茎，并残存一对生殖肢。21个躯干节的发达程度略有不同，2，4，6，8，10，12，14各节都较短。第一躯干节虽然十分退化，已难分辨，但其一对附肢却十分发达，形成颚足，也称毒爪(poisonclaw)。颚足有5肢节，第一节宽大，同时还和原第一躯干节的腹板愈合，形成基胸板(coxosternum)，使左右颚足相连。基胸板相当于一般节肢动物的下唇，前缘弓起，其中央有一对并列的齿板，齿板末缘有5个小齿。左右颚足各有一个毒腺，位于粗壮的第二肢节内，毒腺输出管开口于颚足近末端处。

蜈蚣捕食时，先用前几对步足紧抱猎获物，再用颚足钳扼，并注入毒液，使之麻痹或死亡，然后咬破其体壁，摄食内脏等柔软部分。

颚足之后，每个明显的躯干节都有一对步足，共计21对。末一对较粗长，伸向后方，特称尾足(terminalleg)或肛足(analleg)。步足由于前基节和基节已与身体愈合，但跗节分为2节，因此共有7节。

步足是蜈蚣的爬行器官；爬行时，尾足拖在身后，不起运动作用。它是蜈蚣的触觉器官，原第一肢节已退化，只有6肢节，第一节十分粗壮，其腹面外侧有2短棘，内侧有一短棘，背面内侧也有一短棘(图10-47)。本纲动物的内部结构近似昆虫。由体壁上皮细胞演变而来的皮肤腺颇发达，蜈蚣的毒腺和马陆的臭腺(repugnatorialgland=stinxgland)都是皮肤腺。马陆从第五躯干节开始，每节有一对臭腺，各开孔于体节左右两侧。臭腺的分泌物有一种独特的臭气，内含氢氰酸等，非洲土人用来做箭毒，射杀野兽。

口器虽因肉食或草食而明显不同，但食性对消化系统影响不大。消化管始终直而不弯曲，分前肠、中肠与后肠，各部分不再进一步分化。无中肠腺。循环系统开管式，心脏很长，几乎与躯干部等长，心孔对数多，每个体节有1-2对。

以气管呼吸。倍足目从第四躯干节开始，每节有2对气孔，气孔位于步足基部附近，内连一个气囊，由气囊发出一簇气管，气管细长而无分枝；全身各体节的气管相互不接联。唇足亚纲(Chilopoda)的气管则颇发达，全身联成一个完整的系统，颇似昆虫。例如少棘蜈蚣共有9对气孔，各位于5，7，9，11，13，15，17，19和21躯干节的左右两侧。气孔略呈长三角形，由底部发出多数成丛的气管，并相互接联，同时又发出多数细小的分枝，分布到身体各部分内。排泄器官为马氏管，从中肠与后肠交界处发出，少棘蜈蚣只一对，有些种类却有2对。

感觉器官以触角为主；视觉器不发达，只一部分种类有单眼，本纲动物的单眼均系侧眼，无中央眼。少棘蜈蚣在头部触角着生处的后下侧左右共有4对侧眼。中枢神经系统由脑、食道下神经节以及腹神经链三部分组成；腹神经链上的神经节相互不愈合，每个躯干节有一个或2个神经节。

雌雄异体。少棘蜈蚣雌体有一个细长圆筒形卵巢，位于肠道背侧，后连输卵管；卵巢与输卵管间无明显界限。输卵管后分成两支，包围后肠，并在后肠腹侧又会合成一条，开口于生殖节。副性腺和纳精囊各一对，均注入输卵管末部。雄体共有12对精巢，自前而后，成对排列于躯干部内。每个精巢有2条输精小管，所有输精小管都汇入一根输精管内。这根输精管纵行于躯干部中央，后连射精管，射精管开口于生殖节。有2对副性腺注入射精管。几乎全部两性生殖。交配时，马陆等雄体直接授精给雌体，而蜈蚣等却间接授精。

在温带，春季是蜈蚣的交配季节。这时雄体先不停地摆动触角，招引雌体。两性靠近以后，身体都向一侧弧曲，相互以触角接触异性个体的末部，不久雄体身体末端产出像蛛丝那样的细丝，在地面上织成小网，并排出精荚，粘附于网的中部。随即雌体爬上小网，将精荚固着在其肛生殖节上。两性交配不超过1小时(图10-49)。精荚略呈半月形，长2.0mm，左右，不久裂开，精子逸出，经雌生殖孔而进入雌体内；与成熟卵会合。产出的受精卵或如石蜈蚣(Lithobius)等零星分散，或如马陆等相互粘集，外包一膜，形成卵茧。这些种类的雌体都不抱卵，而蜈蚣雌体产出受精卵后却身体腹面向内卷曲，将一胎卵约50粒全部圈裹，并用步足抱住。产卵一般在夏季，抱卵的时间相当长，母体不吃不动达数周之久。

间接发育。受精卵产出后约经半月孵化；孵化多在秋季。刚孵出的幼体呈乳白色或淡黄色，仍由母体抱育。再经半月，蜕皮3次，才离开母体而独立生活。约3年成熟。寿命6-7年。据上所述，本纲的主要特征是：

几乎都陆栖，多为土壤动物。视觉器官不发达，以气管呼吸。

身体一般扁平，分头和躯干两体部，头部有一对触角、一对大颚和l～2对小颚。躯干部多节，每节有1～2对同型的步足。2.5.2重要类群在节肢动物门中，多足纲的研究比较迟后，其分类系统争论也多。本纲共10500种，现暂分2亚纲、7目。唇足亚纲(Chilopoda=Centipedes=Opisthogoneata)第一躯干节的一对附肢变成颚足，内有毒腺。生殖孔不成对，位于躯干部末端的生殖节腹面，因此也称后殖亚纲(Opisthogoneata)。生殖腺在肠道背侧。就躯干节外部形态的同律性、各对步足的同型程度以及具备腹血管等而论，较下述前殖亚纲原始。共约2800种，分为4目，其中重要的两目简介如下。.1蚰蜒目(Scutigeromorpha=Notostigmorpha=Schizotarsia)体短，头部不扁平，呈圆形。有一对大的复眼。触角很长。第二小颚呈步足形。躯干部共分18体节，但只有10块背板。第一躯干节的背板很小，后续7块大，各块覆盖2个躯干节，第九和第十块分别盖在第十六和第十七躯干节上。末一节为尾节，无背板。第二至第九块背板近后缘中央各有一纵裂的气孔，因此本目又称背孔目(Notostigmorpha)。

本纲其余类群的气孔却均位于躯干部左右两侧。第一躯干节的一对附肢是颚足，后续共15对步足。步足跗节分成多数小节，故也称裂跗目(Schizotarsia)。第十七躯干节也就是生殖节，具有生殖肢，雌体一对，雄体2对。雌体只一个生殖孔，而雄体有2个。主要分布于温暖地带。约100余种。我国常见的为花蚰蜒或称大蚰蜒(Thereuopoda)，灰白色，体长约25mm，出现于屋内外阴湿处(图10-50)。.2蜈蚣目(Scolopendromorpha)体长，头部扁平。无复眼而只有单眼；或完全无眼。触角17-31节。躯干部通常分为25体节，有21对步足；末一对较长，特称尾足，上带短棘。躯干节的背板不同样大小，有些较小。非全部躯干节有气孔。

主要分布在热带和亚热带。共500余种。如我国江苏、浙江、湖北、湖南、河南、四川等地常见的少棘蜈蚣，体墨绿色或黑褐色，头部和第一背板金黄色，步足黄色，长110mm，供药用，现正开展人工养殖研究。前殖亚纲(Progoneata)第一躯干节的一对附肢与后续各对附肢一样，也是步足，不演变成颚足。但较短，结构简单，常常完全退化。生殖孔成对或不成对，位于第三或第四躯干节的腹面。卵巢以及大多数种类的精巢都在肠道的腹侧。爬行缓慢。约7680种，分为3目，下述一目最重要。Chilopoda

Centipedes,usuallyhavefewersegmentsthanthemillipedes.Theheadbearsonepairofantennaeandthreepairsofmouthparts;thenextpairofsegmentshaspoisonclaws.Eachofthefollowingsegmentshasapairofwalkinglegs.Respirationisbytracheae.Centipedesareactive,fast-movingcarnivoreslivinginleaflitter,etc.AnexampleisLithobiussp..1倍足目(Diplopoda)体呈圆柱形，一部分为本纲最大的种类，长达280mm。外骨骼富含钙质，体壁因此特别坚硬。头部原由前5体节愈合而成，第六体节游离，称为颈节(collumsegment)。躯干部体节多，最少11节，最多可达100节以上。颈节和前4个躯干节被认为是胸部，各节有一对步足，但颈节常无。其余躯干节则被当作腹部，每节有2对步足，称为倍节(diplosomite)；各倍节由原2个体节愈合而成。有侧眼。触角短，只6-8节。口肢只2对，即一对大颚和一对小颚；后者左右愈合，形成颚唇。生殖孔一对，位于第三躯干节腹面。大多生活在潮湿场所，以绿色植物的枯枝烂叶、真菌菌丝以及细菌为食。爬行缓慢。约7200种，如马陆，长100mm以上，暗褐色，生活在森林下阴湿处(图10-51)。Myriapods.

Awoodlandmillipede(Ophyiulus

pilosus)DiplopodaThemillipedeshavebetweenabout25and100segments,eachwithtwopairsoflegs.Theheadhasapairofantennaeandtwopairsofmouthparts.Respirationisbytracheae.Theyareherbivorousburrowersorliveinleafmold.AnexampleisSpirobolussp.2.6昆虫纲

ClassInsectaClassHexapoda.Insectswereearlyinhabitantsofterrestrialenvironments.Theexoskeletonandtheevolutionofflighthavecontributedtotheenormoussuccessofthisgroupofarthropods.EvolutionaryRelationshipsoftheArthropods.Arthropods(shadedinorange)are

protostomesthatarecloselyrelatedtotheannelids.MembersofthesubphylumUniramia

arethesubjectofthischapter.CHARACTERISTICS

1.Bodyofthreeclearlydefinedregions-head,thorax,andabdomen;2.Headofsixsegments,withtwoantennaeandtwomandiblesandtwopairsofmaxillae;mouthpartsadaptedforsucking,chewing,andlapping;3.Thoraxofthreesegments,eachwithapairofjointedwalkinglegs;thoraxmayhavetwopairs,onepair,ornopairofwings;4.Abdomenofnotmorethanelevensegmentsandmodifiedposteriorlyasgenitalia;5.Respirationbyamany-branchestrachealsystemthatcommunicateswiththeoutsidebyspiraclesontheabdomen;6.Digestivesystemoffore-,mid-,andhind-gutandprovidedwithsalivaryglands;7.Circulatorysystemofheart,aorta,andhemo-coelom;nocapillariesofveins;8.ExcretionbyMalpighiantubulesthatemptyintothehindgut;9.Coelomverymuchreduced;10.Nervoussystemofadorsalbrain,sub-esophagealganglia,andadoubleventralnervecordprovidedtypicallywithapairofgangliatoeachsomite;11.Senseorgansconsistingofsimpleandcompoundeyes,receptorsfortouchonvariouspartsofbody,andreceptorsforsound;12.Reproductionbyseparatesexes,pairedgonadswithsingleductineachsex;fertilizationinternal;fewreproducingbyparthenogenesis;mostexhibitingmetamorphosis.2.6.1代表动物——中华稻蝗(Oxya

chinensis)隶属直翅目(Orthoptera)、蝗科(Acrididae=Locustidae)、稻蝗属(Oxya)。

蝗科昆虫植食性，摄食除营养外，同时获取水分，因此在干旱年份，食量特大，不少种类成了农作物的害虫。本科共约9000种，我国已记载300余种，其中稻蝗属共约20种。我国报道约10种，以中华稻蝗分布为最广，北起黑龙江，南至广东，尤其南方十分常见。多栖憩在各种植物的茎叶上，主食禾本科植物，危害水稻、玉米、高粱、小米、甘蔗、茭白等。

成虫雌体长36-44mm，雄体30-33mm；全身绿色或黄绿色，左右各侧有暗褐色纵纹，从复眼向后，直到前胸背板的后缘。体分头、胸、腹三体部。头部较小，颜面明显向后下方倾斜，而头顶向前突出，二者组成锐角。

触角一对，呈丝状，短于身体而长于前足腿节，由20余小节构成，上生多数嗅毛和触毛。

一对大颚位于口的左右两侧，略呈三角形，不分节，完全几丁质化，十分坚硬。其内缘即咀嚼缘带齿，上部称为臼齿突，有磨盘状刻纹，其齿宽平，适于研磨；下部称为门齿突，呈凿形，其齿尖长，适于撕裂。左右大颚并不对称，闭合时左右齿突相互交错嵌合。大颚外缘有2个关节小凸，与头壳相联；由于肌肉的牵引，大颚可左右摆动。Themandiblesareheavilysclerotizedandusedfortearingandchewing.Themaxillaehave

cuttingedgesandasensorypalp.Thelabiumformsasensorylowerlip.Thehypopharynx

isasensory,tongue-likestructure.HeadandMouthpartsofaGrasshopper.

Allmouthpartsexceptthelabrumarederivedfromsegmentalappendages.Thelabrumisasensoryupperlip.

一对小颚也位于口的左右，但居大颚之后，用来协助大颚咀嚼食物，同时还有检测食物的功能。每个小颚基部分为2节，即轴节(cardo)和茎节(stipes)。轴节在大颚后方与头壳相连，茎节内前侧有两片内叶，即外颚叶(galea)与内颚叶(lacinia)。前者略弯曲，呈匙状，可抱握食物，以免外溢。后者内缘有细齿和刚毛，可配合大颚弄碎食物。由茎节外侧发出的小颚须共分5节，司触觉和味觉。稻蝗摄食时，小颚须就不停地探触获取物。下唇一片，由原头部第六对附肢左右愈合而成，被覆在口的腹面，有托盛食物以及与上唇协同钳住食物的作用，此外也用来检测食物。下唇的基部称为后颏(postmentum)，几乎完全和头壳愈合，不能活动。后颏相当于愈合的左右轴节，又分为不明显的亚颏(Submentum)和颏(mentum)。除上述3种口肢(mouthappendages)外，还有一片上唇和一个舌(hypopharynx)，共同组成稻蝗的口器(mouthparts)。这两部分都非附肢演变而成，上唇是头壳的延伸物，与下唇相应，形成口的前壁；呈半圆形，弧状的下缘中央有一缺刻，上缘平直，与头部连接，可以活动。舌是口前腔底壁的一个膜质袋形突起，表面有刚毛和细刺，唾液腺开口于其基部的下方，有搅拌食物和味觉的功能(图10-52，图10-53)。

颏连接能自由活动的前颏(praementum)；前颏相当于愈合不完全的左右茎节，前端有一片唇舌(ligula)，外侧有一对分为3节而司味觉的下唇须。

胸部由3体节愈合而成，节间虽还存在界线，但各节已不能自由活动。这3个胸节自前而后分别称为前胸、中胸和后胸。前胸背板发达，呈马鞍形，向后延伸，覆盖中胸。稻蝗前胸背板的中隆线较低，而棉蝗(Chondracris)和飞蝗(Locusta)的却都较高。中胸和后胸两侧各有一条横缝，将中、后胸分别划分为前后2部分。

胸部是中华稻蝗的运动中心，有足3对和翅2对。

3个胸节各有一对足，分别称为前足、中足和后足。各足的结构基本相同，由6肢节构成，即基节(coxa)、转节(trochanter)、腿节(femur)、胫节(tibia)、跗节(tarsus)和前跗节(praetarsus)。基节和转节都短，尤其与身体连接的基节特别不明显。腿节十分发达。胫节细长如杆，带刺。跗节分为3小节。前跗节演变成一对爪，爪间有一扁平的吸盘状中垫(arolium)。

前足和中足都是步行足，而后足为跳跃足，特别强壮，其粗大的腿节外面上下两条隆线之间有平行的羽状隆起。胫节上侧内缘具刺9-11个，刺间距离彼此相等。两对翅分别着生在中胸和后胸上，顺次称为前翅和后翅。前翅狭，长于后翅，革质，比较坚硬，用来保护后翅，特称覆翅。后翅宽大，柔软膜质，飞翔时起主要作用，静息时则如折扇一样，折叠于前翅之下(图10-52)。

腹部由11个体节组成，其附肢几乎全部退化。第一腹节较小，左右两侧各有一个鼓膜听器。第二至第八腹节都发达。末3个腹节退化，其形态因性别而异。雌蝗第九和第十腹节小，且相互愈合。第十一腹节也退化，其背板位于肛门上方，称为肛上板(superanalplate=epiproct)，腹板则分成左右2片，称为肛侧板(副板)(podicalplates=paraproct)。此腹节的一对退化附肢演变成短小的尾须(cercus)。腹部末端还有产卵器(ovipositor)。产卵器呈瓣状，共2对，背侧的一对称为背瓣，由第九腹节的一对附肢演变而成，腹侧的一对称为腹瓣，由第八腹部的一对附肢变成。产卵时，雌蝗弯曲腹部，以其坚硬的产卵器钻掘泥土，产卵于其中。

雄蝗第九和第十腹节也退化而愈合，但第九腹节的腹板却颇发达，一直延伸到身体末端，看起来好像裂为前后两片，称为生殖下板(subgenitalplate)。第十腹节的腹板则已完全消失。至于第十一腹节及其残存的附肢则与雌蝗相似(图10-52)。消化管从前到后，分为前肠、中肠与后肠3部分。

前肠之前还有口前腔(preoralfoodcavity)，这是由背前方的上唇、腹后方的下唇以及左右两侧的大颚和小颚包围而成的腔室。唾液腺腹神经链马氏管输卵管阴道肛门直肠卵巢心脏嗉囊图10-54中华稻蝗内部结构模式图InternalStructureofaGeneralizedInsect.

Salivaryglandsproduceenzymesbutmaybemodifiedforthesecretionofsilk,anticoagulants,orpheromones.Thecropisanenlargementoftheforegutandstoresfood.Theproventriculus

isagrindingand/orstrainingstructureatthejunctionofthemidgutandhindgut.Gastriccecae

secretedigestiveenzymes.Theintestineandtherectumaremodificationsofthehindgutthatabsorbwaterandtheproductsofdigestion.

舌由口前腔的底壁发出；一对唾液腺位于胸部内靠近腹侧处，其左右输出管前行会合，开口就在舌基腹侧。口前腔的功能是搅拌经口器咀嚼过的食物，使之与舌基排放出来的唾液混和。口前腔的前端开孔通常被叫做口，实际上真正的口却位于其末端。前肠包括咽(pharynx)、食管(oesophagus)、嗉囊(crop)和砂囊(gizzard)四部分。咽是前肠的最前端部分，咽壁外面附着肌肉，由于肌肉的伸缩，咽可缩小或扩大，借以吞咽食物。咽后连食道，食道后部膨大，形成嗉囊，这是食物暂时储存的场所。前肠的最末部分是砂囊，也称前胃(proventriculus)，囊壁本身的肌肉十分发达，同时内面又有纵向排列的几丁质小齿，可进一步粉碎食物。

中肠就是胃，呈粗管状，其机能为消化和吸收。前端有3对突出物，称为肠盲囊(entericcecae)。肠盲囊向前延长，贴附在砂囊外面，向后伸展，贴附在胃本身的前部外面。这些突出物扩大了中肠的消化和吸收面。

后肠前跟中肠交界，后以肛门跟外界相通，能将食物残渣连同由马氏管排出的排泄物一起驱出体外。后肠末段膨大，称为直肠(rectum)，其肠壁由于细胞增多而加厚，形成6个纵向排列的直肠垫(rectalpapillae)，过去误认为腺体，实则是从食物残渣中回收水分的结构(图10-54)。从中肠和后肠交界处发出的马氏管是稻蝗的排泄器官；共计200多条。这些细管末端封闭，而基端开口于消化管，完全游离腹血窦内，直接浸浴血液中，能吸收来自身体各部分的代谢废物，然后排放到肠内，跟食物残渣一起，经肛门排出体外(图10-54)。InsectExcretion.Malpighiantubulesremovenitrogenouswastesfromthehemocoel.Variousionsareactivelytransportedacrosstheoutermembranesofthetubules.Waterfollowstheseionsintothetubulesandcarriesaminoacids,sugars,andsomenitrogenouswastesalongpassively.Somewater,ions,andorganiccompoundsarereabsorbedinthebasalportionoftheMalpighiantubulesandthehindgut;therestarereabsorbedintherectum.Uricacidmovesintothehindgutandisexcreted.

稻蝗的体壁和内脏之间存在的体腔是混合体腔(mixocoel)，由假体腔和真体腔合并而成，充满血液，因此又名血体腔(haemocoel)。腹部内的血体腔最宽大，有2片水平的天幕状隔膜将其分隔成3部分。上方的一片隔膜称为背隔，下方的一片则称为腹隔。背隔和背侧体壁间的这部分血体腔叫做背血窦(dorsalsinus)，即围心窦(pericardialsinus)，内有心脏。背隔和腹隔间最大的

这部分血体腔名为围脏窦(perivisiceralsinus)，内有消化管、马氏管以及生殖器官等。腹隔和腹侧体壁间的血体腔就是腹血窦(ventralsinus)，腹神经链纵走其中。背隔和腹隔的左右两侧缘以及后缘均有裂缝，血液可通过这些裂缝从一血窦流到另一血窦。

由于血体腔的存在以及呼吸系统的发达，循环系统不发达，属开管式，只有一条背血管。这条背血管分为心脏和大动脉两部分。心脏纵贯于腹部背血窦内，后端封闭，由一系列膨大呈囊状的心室组成，每个心室有一对心孔，心孔的边缘向内延长，形成心瓣。在前后心孔之间左右两侧均有一对翼肌(alarymuscle)。翼肌外端集中着生于背侧体壁的内面，内端展开呈翼状，终止于心脏壁上。大动脉由心脏前端发出，贯穿胸部，直达头部，开口于脑后。血液的循环由逐个心室的伸缩引起。当一个心室收缩时，其前方的心瓣使心孔关闭，阻止这一心室的血液流入背血窦，同时后方的心瓣又隔断了跟后一心室的通连，以阻止血液的倒流，这样血液就被挤压到前一心室而使之扩张；同时前一心室还通过心孔，由背血窦引入血液。

总之，心室由后向前，一缩一张，缩时产生正压，血液挤向前一心室；张时则在负压情况下，由背血窦和后一心室引入血液，最后流进大动脉，通过其开口，流入头部内，并靠近腹侧，流回胸部，再进入腹部的腹血窦内。由于腹隔的波状收缩，使腹血窦内的血液穿过腹隔侧缘和后缘的裂缝而流入围脏窦。背隔原向上拱起，因翼肌的收缩而拉平，背血窦因而扩大，血液也就通过背隔侧缘与后缘的裂缝由围脏窦进入背血窦，最后经心孔回归心脏(图10-55，图10-56)。

稻蝗的血液也由血浆以及悬浮其中的血细胞组成，但无论血浆或血细胞都不含血红蛋白和血蓝蛋白等呼吸色素，因此稻蝗的血液不像其他动物的那样能输送氧气，而只可运输养料、激素和代谢废物等。稻蝗的呼吸系统非常发达，由多数气管组成，能直接供应氧气给身体各部分的组织和细胞。气管由体壁内陷形成，因此管壁的结构与体壁相同而反向，内面为角质膜，称为内膜，其增厚部分形成螺旋状内脊，称为螺旋丝(taenidium)，用来支撑气管，使之不至于凹瘪。内膜外为一层多角形扁平细胞，扁平细胞层外更有一层由结缔组织形成的底膜(图10-58)。TrachealSystemofanInsect.

(a)Majortrachealtrunks.(b)Tracheoles

endincells,andtheterminalportionsoftracheoles

arefluidfilled.

气管纵横连接，形成一个在解剖学和生理学上都完整统一的系统。纵贯身体的共有侧、背、腹3对气管干，这3对气管干以横气管相互连接。从纵气管干和横气管发出很多分支，伸布到身体各个部分。这些分支愈分愈细，最后形成多数微气管(tracheole)。微气管直径不到1μm，末端封闭，其螺旋丝只能用电子显微镜才能分辨。这些微气管一般在体壁内面和器官表面盘根错结，但也伸入细胞之间，甚至穿透细胞。气管干或气管的某一部分有时扩大，形成气囊，囊壁很薄，无螺旋丝。

由于气囊的存在，气管系统进出的气体容量可以增大。从中胸开始，直到第8腹节，左右侧气管干按节向外发出一对短气管，与外界相通；短气管的开口就是气门(气孔)(spiracle=stigma)。气门共10对，计中胸一对、后胸一对、前8个腹节各一对。

氧气以扩散的方式由气门进入气管，再到达微气管，最后透过其纤薄的管壁而直接供应给组织和细胞。微气管内的氧气被组织和细胞吸收以后，管内氧分压下降，氧气也就能从气门不断扩散进来。同样，二氧化碳的排放也由大气和微气管内二氧化碳的分压差所引起。不过只依赖气体的扩散还不能满足昆虫氧气的需求，必须经常呼吸，以补不足。吸气时，前4对气门开放，后6对气门关闭，外界新鲜空气由前者进入体内；呼气时，前四对气门关闭，而后6对气门开放，以排出体内污浊的空气。这样呼吸一次，整个气管系统内2/3的空气可得到更新(图10-57，图10-58)。

稻蝗有发达的感觉器。一对触角司触觉和嗅觉，小颚须和下唇须则司味觉。视觉器官包括单眼(ocellus)和复眼(compoundeye)，前者3个，位于头部前面的左右复眼之间，呈三角形排列，结构简单，只可辨别明暗。后者一对，着生在头部左右两侧，结构复杂，除明暗外，还可分辨物体的大小和

形状。第一腹节左右两侧还有一对鼓膜听器(tympanalorgan)(图10-52，图10-68)。

稻蝗的中枢神经系统由脑、食道下神经节以及腹神经链3部分构成。脑在食道上方，以一对围食道神经与在食道之下的食道下神经节相连。食道下神经节后连一条腹神经链，这条腹神经链纵走于消化管腹侧，共有8个神经节，计胸部3个，腹部5个。再由脑和神经节发出多数神经，伸布到有关的身体各部分，形成周边神经系统(图10-54)。稻蝗雌雄异体。雌蝗有一对卵巢、一对输卵管、一条阴道、一个受精囊以及一对摄护腺。每个卵巢由多个卵巢管(ovariole)组成，各卵巢管直接开口于同侧的输卵管，左右输卵管会合成为一条宽大的阴道，其开口就是位于第八腹节腹板后方的雌生殖孔。纳精囊位于身体末端，和阴道通连。交配后，雌蝗接受的精荚先暂储于纳精囊内，等卵产生，精荚才破裂，释出精子，进入阴道，与卵会合。一对摄护腺也开口于阴道，其分泌物使由生殖孔产出的受精卵粘合在一起，形成卵块(图10-54)。

雄蝗的生殖器官和雌蝗的近似，包括一对精巢、一对输精管、一条射精管和一些附属腺。每个精巢由多个精巢管(testicularfollicle)构成，精巢管横列呈梳齿状，各以很短的输精小管汇入同侧的输精管中。左右输精管会合成为一条射精管，其开口即雄生殖孔，位于第九腹节生殖下板的背侧基部。精子在输精管内接受附属腺所分泌的物质，形成精荚；交配时，雄蝗授予雌蝗的乃是精荚。中华稻蝗每年发生一代，以受精卵越冬。

卵在5月上旬开始孵化，跳蝻蜕皮5次，至7月中、下旬羽化为成虫。再经半月，雌雄开始交配。卵在雌蝗阴道内受精；雌蝗产出的受精卵形成卵块，一生可产1-3个卵块。卵块颇似半个花生，呈黄褐色，长13-20mm，直径6-9mm，每块含卵35粒左右。卵呈长椭圆形，黄色，长3.6-4.5mm，直径1.0-1.4mm。

雌蝗产卵可延至9月间；多产在田埂内。FUNCTIONSOFINSECTPHEROMONESSexpheromones--Exciteorattractmembersoftheoppositesex;accelerateorretardsexualmaturation.Example:Femalemothsproduceandreleasepheromonesthatattractmales.Caste-regulatingpheromones--Usedbysocialinsectstocontrolthedevelopmentofindividualsinacolony.Example:Theamountof“royaljelly"fedafemalebeelarvadetermineswhetherthelarvawillbecomeaworkeroraqueen.Aggregationpheromones--Produced

toattractindividualstofeedingormatingsites.Example:Certainbarkbeetlesaggregateonpinetreesduringanattackonatree.Alarmpheromones--Warnotherindividualsofdanger;maycauseorientationtowardthepheromonesourceandelicitasubsequentattackorflightfromthesource.Example:Astingfromonebeealarmsotherbeesinthearea,whoarelikelytoattack.Trailingpheromones--Laiddownbyforaginginsectstohelpothermembersofacolonyidentifythelocationandquantityoffoodfoundbyonememberofthecolony.Example:Antsoftentrailonapheromonepathtoandfromafoodsource.Thepheromonetrailisreinforcedeachtimeananttravelsoverit.2.6.2概述及主要特征

昆虫种类繁多，数量又大，且分布广泛，地球上几乎无处没有它们的踪迹。昆虫高度适应于陆上生活，虽然一小部分也栖憩在池塘和湖泊等淡水水域中，甚至也出现于沿岸浅海。但这些水生昆虫的祖先原也陆栖，后来方才逐渐适应于水中生活。其中有些种类一生都在水里度过，另一些种类只幼虫和蛹生活在水里，成虫却也陆栖。

昆虫原都有20个体节，分为头、胸、腹3个体部。头部由顶节和前6个体节愈合而成；愈合十分完整，节间界限已完全消失，其外骨骼相互拼合，构成一个坚硬的头壳(head-capsule)。这一体部是昆虫的感觉中心，有触角和眼等多种感觉器官。

胸部由3个体节愈合而成，各节相互已不能自由活动，但节间界线仍可辨认。这体部是全身的运动中心。具备翅和足两种运动器官。腹部包括后11个体节和一尾节，但尾节只存在于少数原始昆虫以及绝大多数昆虫的胚胎，在成虫中都已完全退化。腹节相互不愈合，各节游离，但末3节却往往退化而愈合，如中华稻蝗那样。腹部是昆虫的营养和繁殖中心，内有消化器官和生殖器官等。

昆虫的附肢对数较少，且全部单枝型。头部原有6对附肢，由于原第一和第三体节的2对已完全退化，因此只保留4对附肢。原第二体节的一对演变成触角，这是感觉器官，上生嗅毛和触毛。触角的大小、形状和结构都十分多样，在不同种类之间，差别很大，甚至同一种类也常因性别而异。所有昆虫的触角都不分叉，由多数小节构成，第一节较大，称为梗节(scape)，第二节称为柄节(pedicel)，其余各节合称鞭节(flagellum)。由发自头壳内部而附着在梗节上的外在肌(提肌和降肌)以及发自梗节而附着在柄节上的内在肌(伸肌和屈肌)二者的配合伸缩，使触角可自由活动。鞭节虽无肌肉着生，但借血压的作用，活动也敏捷。因此触角便于接受来自各种不同方位和方向的刺激(图10-59)。

蜜蜂食花粉，又吮花蜜，其口器为嚼吸式。大颚用来嚼碎花粉和揉蜡塑巢。小颚颇长，轴节杆状，由茎节发出的外颚叶成为颇大的薄片，而内颚叶却几乎完全退化，小颚须萎缩成为2节的小突起。上唇短。下唇的亚颏和颏都退化，而前颏长大。唇舌分为中间的中唇舌(glossa)和外侧的侧唇舌(paraglossa)两部分，前者很长，左右愈合，末端形成一匙状舌瓣(flabellum)，后者呈鳞片状，共一对，包围在中唇舌基部的左右两侧。下唇须分为4节，基部两节扁平呈刀状，末部两节小。

原头部后3体节的3对附肢演变成3对口肢，即一对大颚、一对小颚和一片下唇，另加上唇和舌，组成昆虫的口器。各种昆虫随着食性的不同而口器变化很大，上述中华稻蝗具有咀嚼式(chewingtype)口器，这种口器最原始和最典型，见于多数昆虫中；由此演变成嚼吸式(chewing-lappingtype)、刺吸式(piercing-suckingtype)、吮吸式(siphoningtype)和舐吸式(spongingtype)等各种口器。

蜜蜂吮吸蜜汁时，一对小颚的外颚叶和一对下唇须顺着中唇舌形成一个临时性的吸管，中唇舌在吸管内快速前后活动，抽吸蜜汁到管内，然后再转入消化管。中唇舌腹侧有一深沟，唾液由此流出，与食物混和(图10-60)。

蚊类以及半翅目(Hemiptera)和虱目(Siphunculata)等昆虫以高度特化的刺吸式口器刺入动植物的组织内，吸食液汁。雌库蚊的口器十分细长，下唇延长呈槽状，末端有一对由下唇须演变而成的唇瓣(labellum)，口器的其余部分都嵌合在下唇槽内。上唇形成食物管(foodchannel)，大颚以及小颚的内颚叶则特化成穿刺的口针，小颚的外颚叶完全退化，小颚须短，只3节。舌演变成唾液管(salivaryduct)。刺吸时，下唇向后折曲，大颚和小颚，特别是小颚，穿刺吸食对象的皮肤，然后上唇伸入刺破的皮肤内吸血，舌则排出唾液；由于其唾液内含有抗凝物质，可抑止吸食对象血液的凝固(图10-61)。

绝大多数鳞翅目(Lepidoptera)和某些膜翅目(Hymenoptera)昆虫具有吮吸式口器，这种口器虽不能穿刺，但可吮吸花蜜等液汁。小颚轴节消失，茎节很小，小颚须也小，内颚叶完全退化，外颚叶却十分发达，左右嵌合成一条长喙(proboscis)，作为吮吸的食物管。外颚叶本身中空，其内腔与头腔相通。由于内腔着生多数斜走肌，喙因此卷曲。吮吸时，头腔收缩，血液由头腔通过茎节内腔而被压入外颚叶腔内，喙也就伸直。血液流回头腔后，喙又恢复原来卷曲的状态，这很像吹气而可伸展的玩具纸蛇。大颚退化。上唇很小，覆盖在喙的基部背面。下唇简单，呈板片状；有一对分为3节的下唇须(图10-62)。SpecializationofInsectMouthparts.

Themouthpartsofinsectsareoftenhighlyspecializedforspecificfeedinghabits.Forexample,thesuckingmouthpartsofabutterflyconsistofmodifiedmaxillaethatcoilwhennotinuse.Mandibles,labia,andthelabrumarereducedinsize.Aportionoftheanteriordigestivetractismodifiedasamuscularpumpfordrawingliquidsthroughthemouthparts.

蝇类的口器舐吸式，大颚已完全退化，口器主要由喙和唇瓣两部分构成。喙分基喙(rostrum)和吸喙(haustellum)，前者宽大，像一个倒置的锥体，由着生上唇的头壳部分即唇基(clypeus)以及小颚和下唇基部愈合演变而成；一对小颚须还仍保留，但内、外颚叶均已消失。吸喙可能由下唇颏的末端部以及前颏演变而来，背面中央内陷，形成一条下唇槽(labialgroove)，槽内扣合上唇和舌。上唇腹面也有一条槽，与舌合成食物管；同时舌本身还有唾液管。唾液管很长，一直延伸到基喙内形成一个唾泵(salivarysyringe=salivarypump)。食物管内端连咽，咽又接食管；食物管外端则开口于左右唇瓣之间，这个开口称为前口(prestomium)。唇瓣由左右下唇须演变而成，末端表层内有多数食物沟(foodgroove)，或称伪气管(pseudotracheae)。这些伪气管都间接或直接注入前口，其表面有两行细孔与外界相通。平时左右唇瓣相对闭合，取食时则左右张开，同时血液流入唇瓣腔内，使唇瓣饱满而可紧贴在食物表面。如果食物是液体，那就直接通过表面的细孔而进入伪气管，再由前口沿食物管到达消化管内。如果食物为固体，则先从舌的末端排出唾液，注入食物管，再流经前口而入伪气管，最后通过表面细孔，将唾液涂抹在固体食物上，使之溶解，然后吮食。这些表面的细孔很小，只液体以及直径不超过6μm的固体颗粒可以通过。不过，一对唇瓣有时也可向上翻起，使前口外露，其周围的一些几丁质小齿便能刮取较大的固体颗粒，使之随着液体直接进入前口(图10-63)。

昆虫胸部的3对附肢都演变成步足(walkingleg)，其基本结构都像中华稻蝗那样，只是跗节不一定分为3小节，有些种类最多可分为5小节，另一些种类却只分2小节，甚至也有不分节的。步足主要用来爬行，但前足和后足往往由于机能改变而形态相应特化，例如：稻蝗和蚤类等的后足变成跳跃足(springleg)，其腿节特别粗壮；螳螂等的前足变为捕捉足(graspingleg)，其基节颇长，腿节下缘锋利带刺，胫节下缘有凹槽，凹槽左右缘也有刺。腿节和胫节弯曲时，便于夹持食物；蝼蛄等的前足粗短，特化成开掘足(fossorialleg)，其腿节呈掌状，用来拨掘泥土，胫节和跗节都呈铗状，有利于切断植物的根部。此外，还有游泳足(swimmingleg)，抱握足(claspingleg)，携粉足(pollencarryingleg)，攀缘足(climbingleg)，等。

绝大多数种类的成虫胸部都有两对翅；翅非由附肢演变而来，而是翅芽(wingpad)逐渐发育形成的。所谓翅芽也就是中胸和后胸近背面左右侧壁的扁平褶突。外翅类即不完全变态的昆虫翅芽从幼虫开始就突出在体外；内翅类即完全变态的昆虫翅芽却沉入幼虫角质膜下，直到蛹期才初见于体外。在发育早期，翅芽上下2层翅壁的结构完全与体壁相同，后来2层上皮细胞逐渐靠拢愈合，最终萎缩退化，因此发育完成的翅仅由两层角质膜构成。翅内有高度角质化的多数翅脉(vein)，用来支撑纤薄的翅。翅脉为翅内小管，是2层翅壁未曾愈合的部分，管周角质特别发达坚厚，借以增强翅的牢固性；同时翅脉也是神经、气管以及血液出入的通路。

翅脉分为纵脉和横脉两种，纵脉由翅基走向翅缘，而横脉则与纵脉相交。2种翅脉交织，将翅面分成许多小区，各小区称为翅室(cellsofwing)。一片翅内全部翅脉所组成的整个系统称为脉相(脉序、脉系)(venation)。各种昆虫都有其独特的脉相，并且恒定不变，这是昆虫分类的重要依据(图10-64)。1.革翅2.膜翅3.半鞘翅5-6.平衡棒4.鞘翅昆虫常见翅的类型InsectFlight.(a)Musclearrangementsforthedirectorsynchronousflightmechanism.Notethatmusclesresponsibleforthedownstrokeattachatthebaseofthewings.InsectFlight.(b)Musclearrangementsfortheindirectorasynchronousflightmechanism.Muscleschangingtheshapeofthethoraxcausewingstomoveupanddown.

昆虫腹部的附肢几乎完全退化，只保留第十一腹节的一对尾须。尾须或长而分节，或短而不分节；不少高等种类甚至已完全消失。此外雌虫的产卵器也由腹部附肢演变而来。像中华稻蝗等一部分种类雌虫的产卵器只有2对产卵瓣(valvula)，而另一部分种类却有3对产卵瓣，除背瓣和腹瓣外，还有内瓣；背瓣和内瓣都由第九腹节的附肢演变而成，腹瓣则代表第八腹节的附肢(图10-65)。

中华稻蝗的消化系统可代表一般昆虫的消化系统，消化管分为前肠、中肠和后肠3部分，由于来源不同，这3部分在组织学上有着显著的差别。前肠与后肠来源外胚层，都是体壁的内陷，因此内衬角质膜，称为内膜(intima)，蜕皮时就像体表的外骨骼一样，也要脱换；中肠来源内胚层，因此无内膜。前、中、后肠都由单层上皮细胞构成，其外有一层由结缔组织形成的底膜，底膜外又有两层肌纤维。前肠和后肠内层为纵肌，外层为环肌，而中肠正相反，内为环肌，外为纵肌。中肠内还有围食膜(peritrophicmembrane)，这膜将食物和肠壁细胞隔开，防止后者受到磨损。吸食血液或其他液汁的昆虫无围食膜或有而很不发达。

围食膜由中肠肠壁细胞内面的分泌物形成，主要成分为几丁质，能使消化酶和营养物质透过。中肠肠壁细胞只吸收透过围食膜的这些营养物质，即单糖、氨基酸和脂肪酸等。围食膜使用一段时间后，带着食物残渣通过后肠，从肛门排出，接着再产生新的围食膜。

马氏管是昆虫的主要排泄器官，由外胚层衍生而成，管的多少因种类而异，像中华稻蝗多到200余条，而大部分内翅类昆虫却只有4-6条；始终成偶数。蚜虫等少数种类则无马氏管。各条管的末端封闭，基端可能直接开口于消化管，也可能两条或多条汇合后再开口。管壁只有一层大型细胞，其外为底膜，底膜外还有环形、螺旋形以至纵走长形的肌纤维。大型细胞层内面无内膜，却有多数微绒毛。血液中的代谢废物即尿酸先进入大型细胞内，并在这些细胞本身所产的几种酶的作用下，分解成尿囊酸、二羟醋酸和尿素等。这些尿酸衍生物都比尿酸本身易溶于水，因此就从大型的管壁细胞本身进入管腔中，最后到达后肠，与粪一起排出体外(图10-66)。稻蝗的循环系统和呼吸系统都足以代表一般昆虫的这2个系统，不再阐述。

昆虫具有十分发达的感受器官，这些感觉器官可分3类，即触觉器(机械感受器)、化感器和视觉器(光感器)。触觉器中最简单和最常见的是触毛(sensoryhair=sensoryseta)，广布于昆虫身体的各个部位，能感受接触、气流和水流等任何压力变化的刺激。

每根触毛由3个细胞构成，即毛原细胞(trichogencell)、膜原细胞(tormogencell)和感觉细胞(sensorycell)。毛原细胞的毛状突起矗露体表；膜原细胞包围毛原细胞，使之与上皮细胞隔开。感觉细胞伸入毛原细胞内，远端接触毛状突起的基部，近端则穿过体壁底膜成为感觉神经纤维，与神经中枢联系。当毛状突起受外界压力的影响而朝一定方位弯曲时，感觉细胞便产生电脉冲，将刺激通过感觉神经纤维而传导到神经中枢(图10-67)。

蟋蟀等尾须上的听毛是触觉器的一种变型，其结构与触毛无多大区别，能感受声波刺激。中华稻蝗等的鼓膜听器也是触觉器的变型，它位于第一腹节的左右两侧，呈半圆形，上有一张薄膜，称为鼓膜(tympanum)，膜内顶撑着一群弦音感受器(chordotonalorgan)。每个弦音感受器由3个细胞构成，冠细胞(capcell)撑附在鼓膜的内面，围被细胞(envelopingcell)则包围感觉细胞的远端突起，突起不直接与冠细胞接触。感觉细胞的近端部延长成为听神经纤维，与神经中枢，也就是第3胸神经节联系。

鼓膜受到声浪震动，即可被感觉细胞察觉，然后通过听神经纤维，将刺激传导到神经中枢(图10-68)。

昆虫的化感器可分味觉器和嗅觉器两种，味觉器存在于口器上，而对昆虫特别重要的是嗅觉器，也就是着生在触角上的嗅毛(aesthetase)。这些嗅毛可十分敏感地检测空气中存在而浓度很低的物质分子，这显然对昆虫的陆栖生活十分重要。因为动物的行为和个体发育往往受外激素(信息素)(pheromone)的激引，而外激素是高度专化的挥发性物质，易被嗅毛检测出来。在3000m以外或更远处的雄蛾可以嗅到尚未交配过的雌蛾所发出的气味而被吸引到雌蛾身旁。蜜蜂、胡蜂和蚂蚁等社会性昆虫以嗅毛识别同种或同巢的个体；有些蚂蚁还循着它们同伴留下的标迹信息回巢或出巢。

每根嗅毛由一个或多个感觉细胞构成，细胞的远端突起细长呈纤毛状，这些突起穿过角质膜而暴露体外；也可能不穿过，但突起周围的角质膜却有多数细孔。至于细胞的近端部则延长成为神经纤维，与神经中枢联系(图10-69)。

昆虫的视觉器可分单眼和复眼两种；单眼又因着生部位的不同而分为背眼(medianeye=dorsalocelli)和侧眼(stemmata=lateraleye)。背眼只出现于成虫体上，通常3个，着生于头部额区，排布呈三角形。而侧眼却见于一部分种类的幼虫头部左右两侧，每侧可能一个，也可能数个，因种类而异。每个单眼只有一个双凸的透镜，其内为一层角膜细胞，角膜细胞层内为由一群视觉细胞构成的小网膜；每个视觉细胞的近端突起延长成为单眼神经纤维。在透镜边缘和视觉细胞间常有色素细胞(图10-70)。impulseinareceptorcell(sensillum)associatedwiththebaseoftheseta.(b)Thelensofthisspidereyeisathickened,transparentmodificationofthecuticle.Belowthelensandhypodermisarelight-sensitivesensillaewithpigmentsthatconvertlightenergyintonerveimpulses.ArthropodSetaandEye(Ocellus).

(a)Asetaisahairlikemodificationofthecuticlesetinamembranoussocket.Displacementofthesetainitiatesanerve

复眼可形成物像，是昆虫的主要视觉器。复眼共一对，着生在成虫头部左右两侧，其特点是有多个透镜。每个复眼由多数视觉单元即个眼(小眼)(ommatidium)组成(图10-71)。CompoundEyeofanInsect.(a)CompoundeyeofDrosophila(SEMX300).Eachfacetoftheeyeisthelensofasinglesensoryunitcalledanommatidium.

个眼数目因昆虫种类而不同，从几个到2万个以上。每个个眼包括折射器(dioptricapparatus)和受纳器(recipientapparatus)2个主要部分，前者又包括透镜(lens=cornea)以及直接位于其下方的晶体(crystallinecone)。透镜双凸，由透明的角质膜形成，为2个由上皮细胞特化而成的透镜细胞(corneagenouscell)所产生。CompoundEyeofanInsect.(b)Structureofanommatidium.Thelensandthecrystallineconearelight-gatheringstructures.Retinulacellshavelight-gatheringareas,calledrhabdoms.Pigmentcellspreventlightinoneommatidiumfromreflectingintoadjacentommatidia.Ininsectsthatareactiveatnight,thepigmentcellsareoftenmigratory,andpigmentcanbeconcentratedaroundthecrystallinecone.Intheseinsects,lowlevelsoflightfromwidelyscatteredpointscanexciteanommatidium.(c)Crosssectionthroughtherhabdomregionofanommatidium.

每个个眼的透镜表面特称小眼面(cornealfacet)，多呈六角形。晶体也透明，由4个大的晶体细胞(conecell)形成。受纳器也就是小网膜(retinula)，由7或8个视觉细胞(retinularcell)构成。每个视觉细胞近端部延长，穿过底膜，形成视神经纤维，多条纤维就束集成视神经。在小网膜中央，各视觉细胞相互接触的条状内棱称为视小杆(rhabdomer)，是光线的感受区；每个小网膜的7或8条视小杆集合成柱状的视杆(rhabdom)(图10-72)。在电子显微镜下观察视觉细胞，可见视小杆由多数垂直于视杆长轴的微绒毛(microvilli)构成(图10-73)。

个眼除上述两主要部分外，在晶体和小网膜周围还有用来遮挡光线的色素细胞(pigmentcell)(图10-72)。

一个视杆只能接受视野中所属个眼前方面对的一小光点，透过邻近个眼的任何光线都被色素细胞遮隔，不能焦聚在同一视杆上。复眼凸起呈半球形，各个个眼见到视野的不同部分，来自外部物体的光线通过透镜和晶体焦聚在视杆上，这些小光点的光强度因此各不相同，集合起