第六章糖代谢()

学习要求:掌握糖的分解代谢中糖酵解、三羧酸循环途径,注意各反应过程中能量的产生和消耗,并学会计算能量变化掌握糖代谢过程中所遇到的关键酶及代谢调控掌握糖异生的概念、反应历程、生物学意义及其调控；第一页，共六十二页。目录第一节生物体内的主要糖类及生物功能第二节双糖和多糖的酶促降解第三节单糖的分解代谢第四节糖的生物合成第二页，共六十二页。第一节生物体内的主要糖类及生物功能一、单糖二、重要的寡糖三、重要的多糖四、糖类在生物体中的其他存在方式五、糖类的生物学作用第三页，共六十二页。葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖

一、单糖：不能再水解的糖第四页，共六十二页。

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖第五页，共六十二页。重要的单糖—戊糖-D-木糖-D-核糖-D-脱氧核糖-D-芹菜糖-L-阿拉伯糖-D-阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖第六页，共六十二页。重要的单糖—己糖-D-葡萄糖-L-山梨糖-D-甘露糖

-L-半乳糖-D-半乳糖-D-果糖第七页，共六十二页。

单糖磷酸酯3-磷酸甘油醛1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖第八页，共六十二页。由两个相同或不同的单糖组成14麦芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖二、重要的二糖第九页，共六十二页。11214α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖第十页，共六十二页。NRERE直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构RENRE(16)分支点支链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基

3、重要的多糖第十一页，共六十二页。第十二页，共六十二页。淀粉(starch)蓝色:α-1,4-糖苷键红色:α-1,6-糖苷键直链淀粉支链淀粉第十三页，共六十二页。糖原(glycogen)非还原端还原端第十四页，共六十二页。③纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键第十五页，共六十二页。第十六页，共六十二页。糖—肽链糖—核酸糖—脂质肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)四、糖类在生物体中的其他存在方式第十七页，共六十二页。

五、糖的生理功能1.

氧化供能（能源）如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。糖类占机体全部能量的70%。2.

提供合成体内其他物质的原料（碳源）如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。作为生物膜、神经组织等的组分。作为核酸类化合物的成分,构成核苷酸，DNA，RNA等。第十八页，共六十二页。第二节、双糖和多糖的酶促降解

一、双糖的分解二、糖原的分解三、淀粉的分解第十九页，共六十二页。一、双糖的降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第二十页，共六十二页。一、糖原的分解磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂）三种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）

脱支酶（催化1.6-糖苷键断裂）糖原的磷酸解

-1，6糖苷键-1，4-糖苷键第二十一页，共六十二页。77磷酸化酶(别构酶)

ATP抑制-AMP激活

+

H3PO4α1，4糖苷键α1，6糖苷键糖原核心糖原核心G-1-P

+第二十二页，共六十二页。去分枝酶+H3PO41G-1-P糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P去单糖降解转移酶糖原核心第二十三页，共六十二页。二、淀粉的分解淀粉的酶促水解

α-淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解α-1.4糖苷键。（内切酶）

β-淀粉酶:从非还原端开始，水解α-１.4糖苷键，依次水解下一个麦芽糖单位（外切酶）

脱支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的极限糊精中的α-1.6－糖苷键。不能直接水解支链淀粉内部的α-1，6糖苷键。麦芽糖酶:催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。直链淀粉葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖的混合物支链淀粉葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+α-极限糊精直链淀粉麦芽糖支链淀粉麦芽糖+β-极限糊精第二十四页，共六十二页。α－淀粉酶β－淀粉酶第二十五页，共六十二页。第三节糖的分解代谢一、生物体内单糖的主要分解代谢途径及细胞定位二、糖酵解（EMP）三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环（TCA）五、磷酸戊糖途径（PPP）六、其它糖进入单糖分解的途径第二十六页，共六十二页。一、生物体内单糖的主要分解代谢途径及细胞定位葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）第二十七页，共六十二页。动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜丙酮酸氧化三羧酸循环磷酸戊糖途径糖酵解第二十八页，共六十二页。二、糖酵解（glycolysis）糖酵解作用：指在细胞液中分解1分子葡萄糖生成2分子丙酮酸的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为EMP途径。糖酵解是在细胞质中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。E：Embden；M:Meyerhof；P:Parnas第二十九页，共六十二页。EMP的化学历程6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第三十页，共六十二页。

(G)已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个限速酶(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖糖酵解过程1第三十一页，共六十二页。已糖激酶(hexokinase)激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子第三十二页，共六十二页。1、催化不可逆反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节4、常是在整条途径中催化初始反应的酶5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向限速酶/关键酶第三十三页，共六十二页。⑵6-磷酸葡萄糖异构化

转变为6-磷酸果糖(F-6-P）糖酵解过程1

磷酸己糖异构酶(G-6-P）第三十四页，共六十二页。⑶6-磷酸果糖再磷酸化

生成1,6-二磷酸果糖糖酵解过程1(F-1,6-2P）磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个限速酶(F-6-P）第三十五页，共六十二页。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是一种变构酶是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。变构激活剂：AMP、ADP、1,6-二磷酸果糖、2,6-二磷酸果糖

变构抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸第三十六页，共六十二页。⑷磷酸己糖的裂解磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛

(F-1,6-2P）

醛缩酶+糖酵解过程2第三十七页，共六十二页。⑸磷酸丙糖的互换糖酵解过程2磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛第三十八页，共六十二页。⑹3-磷酸甘油醛氧化为

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程33-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解中唯一的脱氢反应+NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-第三十九页，共六十二页。⑺1,3-二磷酸甘油酸

转变为3-磷酸甘油酸糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO3

2-ADPATPMg2+第四十页，共六十二页。底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联

这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一个ATP。第四十一页，共六十二页。⑻3-磷酸甘油酸转变

为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸(3phosphoglycerate)糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)第四十二页，共六十二页。⑼2-磷酸甘油酸脱水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸糖酵解过程3烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性第四十三页，共六十二页。ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸

转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶(PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程3第四十四页，共六十二页。⑾烯醇式丙酮酸

转变为丙酮酸糖酵解过程3ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自发进行丙酮酸(pyruvate)第四十五页，共六十二页。E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶（限速酶）E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+第四十六页，共六十二页。化学计量Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+ 2pyruvate+2ATP+2H2O+2NADH+2H+进入有氧途径彻底氧化：NADH能够产生3分子ATP进入有氧途径部分氧化：NADH能够产生2分子ATP1分子葡萄糖经糖酵解彻底氧化，产生8分子ATP1分子葡萄糖经糖酵解不完全氧化，产生6分子ATP第四十七页，共六十二页。糖酵解的意义

1．糖酵解途径是葡萄糖有氧和无氧分解代谢的共同途径；2．糖酵解途径能提供生命活动部分能量，是厌氧生物或缺氧不足组织获取能量的主要方式；3．糖酵解途径的各种中间产物是合成其他物质的原料，是与其他代谢途径联系的纽带；4．糖酵解途径是葡萄糖完全氧化分解成二氧化碳和水的必要准备阶段。第四十八页，共六十二页。肌肉收缩与糖酵解供能

背景：剧烈运动时⑴肌肉内ATP含量很低；⑵肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能;⑶即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要;⑷肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：

糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量第四十九页，共六十二页。果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶变位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。第五十页，共六十二页。糖酵解的调节关键酶①

己糖激酶

②

磷酸果糖激酶③

丙酮酸激酶

调节方式①别构调节②共价修饰调节第五十一页，共六十二页。（一）6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)*别构调节别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）此酶有二个结合ATP的部位：①活性中心底物结合部位（低浓度时）②活性中心外别构调节部位（高浓度时）F-1,6-2P正反馈调节该酶第五十二页，共六十二页。6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸-ADP、AMP1,6-双磷酸果糖2,6-双磷酸果糖+第五十三页，共六十二页。（二）丙酮酸激酶1.别构调节丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)-1,6-二磷酸果糖+第五十四页，共六十二页。2.共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶（无活性）（有活性）胰高血糖素PKA,CaM激酶PPKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA)CaM：钙调蛋白第五十五页，共六十二页。

(三)己糖激酶*6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。别构调节己糖激酶hexokinaseG-6-P-第五十六页，共六十二页。糖酵解小结⑴反应部位：细胞质⑵糖酵解是一个不需氧的产能过程⑶反应全过程中有三步不可逆的反应GG-6-PATPADP己糖激酶ATPADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶第五十七页，共六十二页。⑷产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化单独糖酵解生成2分子ATP和2分子NADH1分子葡萄糖经糖酵解彻底氧化，产生8分子ATP1分子葡萄糖经糖酵解不完全氧化，产生6分子ATP第五十八页，共六十二页。三、丙酮酸的去路（有氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环