下第21章生物膜与物

第21章生物膜与物质运输刘天罡Nov.7th,2011磷脂双分子层生物膜的功能：1.能量转换；2.物质运输；3.信息识别与传递；4.？？？被动运输与主动运输主动运输的主要特点：专一性运输速度可以达到“饱和”状态方向性选择性抑制需要提供能量主动运输所需的能量来源主要有：1.协同运输中的离子梯度动力；2.ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；3.光驱动的泵利用光能运输物质，

见于细菌。小分子物质的运输不同分子的相对透性钠和钾离子的运输JensC.Skou1997NobelPrize作用机制的假说——构象变化每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转进两个K+钠钾离子泵与钾离子通道钠钾离子泵：主动运输钾离子通道：被动运输在运输过程中由特定条件（如离子浓度压力电信号等）激活通道后，通道打开，离子通过在离子通过过程中通道不与离子结合2003年诺贝尔化学奖颁给在这个领域的先锋RodMacKinnon该领域优秀的华人科学家詹裕农叶公柕SeymourBenzer钙离子的运输钙-ATP酶2.作用机制三种类型的ATP酶ATPase（四）阴离子运输阴离子的运输也是通过膜上的运送体系进行的。以红细胞膜上的带3蛋白。带3蛋白是一个跨膜分布的内在性糖蛋白。在膜上以二聚体形式存在。每个红细胞有大约5l05二聚体。二聚体可发生交联形成多聚体。带3蛋白是以扩展的多肽链多次跨脂双层膜分布的。具有多折叠的或球状构象。带3蛋白的氨基末端位于细胞内侧。带3蛋白在执行O2和CO2交换中起重要作用。

带3蛋白执行阴离子交换功能的分子机制，目前实验证据较多的是“乒-乓”机理假设。认为一个阴离子在细胞外表面进入运输位点之后。发生转运，并在细胞质一侧释放，然后细胞质侧的一个阴离子又结合到空出的运送位点止。并被运输到细胞外去，当它释放时，细胞外面的一个运输位点又可用于开始新的循环运输。这好似一对一的交换运输。糖和氨基酸的运输1.协同运输（五）糖和氨基酸的运输1.协同运输（co-transport）一些糖或氨基酸的主动运输并不是靠直接水解ATP提供的能量推动，而是依赖于以离子梯度形式储存的能量。在动物细胞中形成这种离子梯度的通常是Na+。在小肠或肾细胞中葡萄糖的运输是伴随Na+一起运输入细胞的，所以这种运输属于协同运输。

协同运输假设认为：由于膜外Na+浓度高，Na+顺电化学梯度流向膜内，葡萄糖利用Na+梯度提供的能量，通过专一性的运输载体，伴随Na+一起运送入细胞。Na+梯度越大。葡萄糖进入的速度越快。如果细胞外的Na+浓度明显减少，葡萄糖的运送也就减慢或停止。但是，进入膜内的Na+通过质膜上的Na+，K+-泵又运输到膜外以维持Na+浓度梯度。从而使葡萄糖不断利用离子梯度形式的能量进入细胞。所以，葡萄糖的运输虽不直接利用ATP，但产生的离子梯度所提供的能量进行协同运输，但间接利用Na+，K+-泵产生的离子梯度所提供的能量进行协同运输。动物细胞质膜中氨基酸的运输，也是通过运输蛋白伴随Na+进行协同运输的。在细菌中，很多糖与氨基酸的运送是由质子（H+）梯度推动的。例如，大肠杆菌对乳糖的运输。在线粒体和较低等的真核细胞膜中也存在这种协同运输。图21-10葡萄糖的同向运输图示2.基团运输（grouptransport）一般来说，物质通过膜运输时不需进行化学修饰，但有些糖在通过细胞膜时需要进行磷酸化反应加入一个磷酸基团，以糖-磷酸的形式才能通过膜，称为基团运输。例如，大肠杆菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）转磷酸化酶系统（PTS）图21-11细菌中糖通过基团运输的主动运输（六）ATP/ADP交换体

真核细胞的线粒体是合成ATP的主要场所。而细胞很多利用ATP的代谢过程主要是在细胞质中。那么细胞通过什么机制将线粒体合成的ATP跨线粒体内膜运输到细胞质中呢？这种运送功能是通过分布于线粒体膜上的ATP/ADP交换体进行的。通过呼吸作用形成的跨线粒体膜的膜电位（内负、外正），使ATP／ADP交换体易于向外运输ATP，向内运输ADP。ATP／ADP交换体——存在于线粒体内膜上的二聚体蛋白，通过其构象的变化，起着将ATP运输到膜外和将ADP运输到膜内的作用。图21-12线粒体内膜的ATP/ADP交换体图21-13线粒体内膜的ATP/ADP交换体作用的分子机制模型ATP/ADP交换体的两态闸门-孔道机制假说：每一个二聚体交换蛋白只含有一个核苷酸结合位点。当它面向膜外表面时。对ADP具有高的亲和力。而面向膜内侧时，对ATP具有高的亲合力。核苷酸的结合位点的这两种状态可以通过膜蛋由的构象变化而相互转变，从而实现核苷酸的交换。生物膜对大分子化合物（如核酸、多糖）或颗粒不能通透，他们在细胞内运转时主要是通过胞吐作用，胞吞作用（包括受体介导的内吞作用）来运输的。蛋白质的运输除了胞吐、胞吞作用外，还有跨内质网膜、跨线粒体膜、跨叶绿体膜等运输类型。1.胞吐作用2.胞吞作用三、生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）（一）胞吐作用有些物质在细胞内被囊泡裹入形成分泌泡，然后与细胞质膜接触、融合并向外排除释放被裹入的物质，此过程称为胞吐作用。如胰岛素的分泌。胞吐作用（二）胞吞作用细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜的一小部分包围，内陷，随后从质膜上脱落下来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。吞噬作用胞饮作用受体介导的内吞作用吞噬作用：凡以大的囊泡形式内吞较大的固体颗粒、直径达几微米的复合物、微生物及细胞碎片等的过程。如高等动物的免疫系统的巨噬细胞内吞内侵的细菌；原生动物摄取细菌和食物颗粒。需能，不具有专一性。胞饮作用：以小的囊泡形式将细胞周围的微滴状液体（直径＜1微米）吞入细胞内的过程。被吞进的微滴常含有离子或小分子。需能，不具有专一性。受体介导的胞吞作用：指内吞物（配体，是蛋白质或小分子）与细胞表面的专一性受体结合，并随即引发细胞膜的内陷，形成的囊泡将配体裹入并输入细胞内的过程。图21-15受体介导的胞吞作用图示（动物细胞摄取胆固醇）四、离子载体定义——是一类可溶于脂双层的疏水性的小分子物质，可增加脂双层对离子的透性。分类：移动性离子载体；通道形成体。图21-16两种离子载体（一）缬氨霉素从链霉菌中分离的一种抗生素，对K+结合具有高度的选择性。图21-17对K+专一的缬氨霉素的离子载体（三）尼日利亚菌素它是一个多环醚羧酸化合物。其作用生要是进行H+与K+的交换。（四）短杆菌肽A属于形成通道的离子载体。15个氨基酸残基组成的线性多肽，具有疏水性侧链。由两个单体分子头-头相对的二聚体形成一条穿膜通道。主要运输一价阳离子。（二）“A23187”载体移动性离子载体，运输Ca2+、Mg2+等2价阳离子。在运输阳离子进入细胞的同时，将2个H+带到细胞外。图21-18短杆菌肽A的化学结构图21-19五、生物膜运输的分子机制分类：物质跨膜运输的分子子机理有三种主要假设模型，即移动性载体模型，孔道或通道模型，构象变化模型。（一）移动性载体模型这个模型假设主要认为：运输体或或其结合被运输物质的部位在运输过程中；或由于通过膜的来回穿梭运动。或由于通过膜平面的旋转运动改变它在膜内的定向。可以使物质从膜的一侧运至另一侧。比如大肠杆菌的乳糖运输和缬氨霉素运输K+。（二）孔道或通道模型

这一模型假设认为：运输蛋白在膜内有较确定的方向，并切形成一个对被运输物具有立体构型的亲水性孔道。孔道在识别被运输物作出反应时才瞬时打开，让被运输物质通过膜。从孔道的开、关来说，又具闸门作用。配体－闸门通道——如果当配基结合到一个专一性的细胞表面受体时，引起通道打开，称为“配体－闸门通道”。电压－闸门通道——如果通道因膜电位变化而打开