生物膜形状的液晶理论模型详解演示文稿

生物膜形状的液晶理论模型详解演示文稿当前1页，总共32页。优选生物膜形状的液晶理论模型当前2页，总共32页。I.物质科学中的形状问题

1.晶体的平衡形状N.Stensen(1669)对天然矿石的观察得到晶面角不变定律。G.Wulff(1901)提出构造平衡晶体形状理论，证明晶体曲面一定是凸(Convex)的。当前3页，总共32页。肥皂膜----极小曲面，J.Plateau(1803)，仍未完全解决。肥皂泡----球形，T.Young(1805),P.S.Laplace(1806)“H=常数在三维空间只有球形解”----Alexandrov(1950’s)《曲面的内蕴几何》2.流体膜的形状R当前4页，总共32页。3.薄壳的弹性理论S.D.Possion(1821):----S.Germain,G.R.Kirchhoff,F.Casorati,andE.H.LoveW.Schadow(1922)----Laplace-Beltram算符曲面的T.J.Willmore(1982)问题当前5页，总共32页。II.细胞生物膜的模型.类脂结构Polarhead---hydrophilicNon-polartails---hydrophobicChemicalandschematicstructuresofthephospholipid水中的类脂分子组成一个双层，其中亲水的极性头部把疏水的尾链（烃链）从膜周围的水环境中屏蔽起来）当前6页，总共32页。生物膜的流体镶嵌模型Fluidmosaicmodel(Singer&Nicholson,1972)[M.Edidin,NatureReviewsMolecularCellBiology4,414(2003)]当前7页，总共32页。细胞及生物膜的力学行为M.Daoa,etal.,JournaloftheMechanicsandPhysicsofSolids，51(2003)2259–2280当前8页，总共32页。4细胞及生物膜的力学行为对生物膜的形状的研究基于以下几个假设:磷脂分子可以简化为极性的棒；膜的厚度（约为4纳米）远远小于膜的尺度（约为几个微米）；膜的弯曲刚度约为20kT(Duweetal.1990,Mutzetal.1990)，这里k为玻尔茨曼常数,T为正常体温；所以在常温下对于弯曲的膜，可以忽略其热涨落。膜的两侧存在非对称的因素。从数学上看来，生物膜可以被看成是一个光滑曲面，而从物理上看来，生物膜处于液晶相。当前9页，总共32页。II.生物膜形状的液晶模型理论液晶指向矢弹性自由能:[F.C.Frank(1958)]液晶盒－长形分子的平均指向当前10页，总共32页。W.Helfrich液晶生物膜模型当前11页，总共32页。Ⅳ闭合膜形状研究膜的表面可以视为一个光滑的曲面.Helfrichfreeenergy[W.Helfrich,Z.Naturforsch.C28,693(1973)]当前12页，总共32页。闭合膜的形状方程.闭合生物膜泡的平衡形状的方程ItiscalledtheshapeequationorthegeneralizedLaplaceequation[Z.C.Ou-YangandW.Helfrich,Phys.Rev.Lett.59,2486(1987)]五类解析解：球面、柱面、环面、双凹碟面和超Delaunay曲面

当前13页，总共32页。轴对称泡方程当前14页，总共32页。以前的轴对称泡方程H.Deulin&W.Helfrich(1976);J.Jenkins(1977);M.Peterson(1985);S.Sevetina,&B.Zeks(1989);L.Miao,B.Fourcarde,M.Rao,M.Wortis,&R.K.P.Zia(1991).当前15页，总共32页。J.Berndl,J.Käs,R.Lipowsky,E.Cackmann,&U.Seifert(1990);U.Seifert(1991);U.Seifert,K.Berndl,&R.Lipowsky(1991).当前16页，总共32页。球形膜泡解的生物功能蛋白质输运：胞饮，胞吞膜泡满足的约束条件：球形解当前17页，总共32页。柱形膜泡解膜泡满足的约束条件：柱形解当前18页，总共32页。红血球(红)，血小板(蓝)，淋巴细胞(绿)。(/C004535/eukaryote_examples.html)Ⅴ红血球形状问题人红血球的形状问题人体细胞中唯一无核的细胞，其形状完全取决于生物膜的物理特性及所处的生理环境。静止的人红细胞为什么是非凸、非球的双凹碟形？当前19页，总共32页。2.历史上生物力学家对红血球形状的解释E.Ponder(1948)----最佳的携氧循环的需要Y.C.Fung&P.Tong(1968)----膜的厚度变化。但电镜观察发现膜厚度是均匀的。L.Lopezetal(1968)----膜表面的电荷分布不均匀。但Greer&Baker(1970)实测发现电荷分布是均匀的。J.R.Murphy(1965)----胆固醇在膜的表面分布不均匀。但P.Seemanetal(1973)实验证明是均匀的。结论：冯元桢《生物力学》，岗小天(日)《生物流变学》指出“有关双面凹园盘的形成机理尚未明了”（岗小天书，p53，科学出版社，1988）。当前20页，总共32页。红血球解

[H.Naito,M.Okuda,Z.C.Ou-Yang(1993)]C0的生理意义[Ou-Yang,HuJ.G.,&LiuJ.X.1992]当前21页，总共32页。[/upload/1/13/Redbloodcells.jpg][H.Naito,M.Okuda,andZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E48,2304(1993)].Biconcavediscoidalshapeofnormalredcell.Torus正常红血球的形状90年代教科书《MolecularandCellBiophysics》R.J.Nossal&H.Lecar,(Addison-Wesley,1991)已把W.Helfrich理论正式作为红血球形状的解释。当前22页，总共32页。救生圈泡解[Z.C.Ou-Yang,Phys.Rev.A41,4517(1990)]Exp:[M.MutzandD.Bensimon,Phys.Rev.A43,4525(1991)]TorusRr实验验证M.Muty&D.Bensimon,PRA,1991,24个环A.S.Rudolphetal,Nature,1991,在Phospholip膜实验Z.Linetal,Langmuir,1994,在Micelles实验当前23页，总共32页。球泡的多角形变与麦琳H.Hotani,J.Mol.Biol.178,113(1984)当前24页，总共32页。ZhouJ.J.etal,IJMPB15(2001)2977当前25页，总共32页。Ⅵ开口膜的形状研究.OpeningprocessoflipidvesiclesbyTalin[A.Saitoh,K.Takiguchi,Y.Tanaka,andH.Hotani,Proc.Natl.Acad.Sci.95,1026(1998)]当前26页，总共32页。开口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：当前27页，总共32页。形状方程和边界条件[Z.C.TuandZ.C.Ou-Yang,Phys.Rev.E68,61915(2003)]边界条件与Capovilla等人的结果比较符合，还可以适用于多边界的开口膜.边界条件形状方程当前28页，总共32页。Ⅶ.倾斜螺旋膜理论1993,1996Schnur等(Science,PNAS,PRL)认为本理论比deGennes,Lubensky-Prost两种理论更加符合实验。当前29页，总共32页。胆结石膜螺旋结构理论[Komura,Ou-Yang,PRL81(1998)473]两种螺旋膜：(1)边缘指向矢投影同向平行;(2)指向矢投影反平行。理论证明前者为低螺角<45o；后者实验[D.S.Chung,etal,PNAS90(1993)11341]当前30页，总共32页。Ⅷ.近晶相SA液晶焦锥织构问题

J.C.C