环境生态学2013课件 第三章：种群生态学

第三章种群生态学第一节生命系统的层次第二节生物种群的特征及动态第三节种群关系第三章种群生态学第一节生命系统的层次宏观生态学是以个体和群体为中心与环境关系的生态学。微生态学是以单细胞为中心与环境关系的生态学。分子生态学是以生物活性分子特别是核酸分子为中心与分子环境关系的生态学。宏观生态学微生态学分子生态学下图是生态学研究的生物圈中的生命系统层次划分：生态学的研究可划分为三个层次：物质能量基因器官生命体群体社会细胞基因系统细胞系统器官系统机体系统群体系统生态系统分子生态学微生态学宏观生态学生物成分

＋

非生物成分

||生物系统Odum向近敏等生物圈中的生命系统层次划分

(在Odum原图上由向近敏等改绘)一、分子分子生态学是生态学中新诞生的一门分支学科。

作为生态学中的研究对象，分子是指生物活性分子。二、基因基因是所有生物表现生命活动的根本结构和用来维持其种属遗传性的关键。组成基因或基因组的核酸中存在生物的所有遗传信息。基因隶属于分子生态学的研究范畴，但研究的是基因层次上生命体的基因结构组成。三、细胞

细胞是构成生物体的基本单位。有机体除了少数类型（病毒等）外，都是由细胞构成的。

单细胞有机体的个体就是一个细胞，一切生命活动都是由这个细胞来承担。多细胞有机体是由许多形态和功能不同的细胞组成，共同保证整个有机体正常生活的进行。四、组织

人们把在个体发育中，具有相同来源的同一类型，或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位称为组织。

组织是具有功能分工的细胞的集合体，不同的相互联系的组织构成了器官。高等生物的个体是由各种组织和器官组成的。五、个体

生物存在的形式，是种群的基本组成单位，具有新陈代谢、自我复制繁殖、生长发育、遗传变异、感应性和适应性等生命现象。六、种群

种群是指在一定空间中同种个体的组合，种群中许多个体相互依赖、相互制约。不同的种群相互有机的组合复合形成了群落。

种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用。七、生物群落在一定空间内生活在一起的各种动物、植物和微生物种群的集合体。许多种群彼此相互作用，具有独特的成分、结构和功能。

生物群落可以从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同的角度来研究。群落生态学是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科。八、生态系统

生态系统是生态学中最重要的概念，也是自然界最重要的功能单位。

生态系统指一定空间内生物的成分和非生物的成分通过物质的循环和能量的流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。生态系统=生物群落+非生物环境第二节生物种群的特征及动态一、种群概念及特征1.种群概念种群（population）是指在一定空间中同种个体的组合。种群是物种在自然界中存在的基本单位。从进化论的观点看，种群是一个演化单位。从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。2.种群特征①数量特征（密度或大小）：影响种群数量大小的基本参数为出生率、死亡率、迁入率和迁出率。②空间分布特征：它包括内分布格局和地理分布格局。③遗传特征：种群的遗传特征是种群遗传学和进化生态学的主要研究内容。种群的主要特征表现在三方面：二、种群的动态种群密度

密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。密度大体分为绝对密度和相对密度两类。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数。相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。（一）种群的大小和密度（1）绝对密度的测定

总数量调查法和取样调查法

A.总数量调查法：统计某面积内全部生活的某种生物的数量。

B.取样调查法：统计种群中的一小部分，用以估计整体。

①样方法：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。如进行湖泊中野鸭数量调查。（样方要有代表性）。

样方面积的大小由群落性质决定，图3-1反映了样方效应给调查造成的影响。

样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C；

样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高；

样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。

②标志重捕法：在调查地段中捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志数的比例，估计该地段中个体总数。根据总数中标志的比例与重捕中标志的比例相同假设。即可计算总数。例：标志50鼠，再捕40只，有标志的10只，设总数是x，那么：

50/x=10/40x=200

③去除取样法：用于调查小哺乳类数量统计，方法是在样方中按网格或线路放置同样数量的夹子，连续捕捉数夜，种群因捕捉而日益减少。用逐日捕获数对捕获累积数作图，通过各点作直线，延伸到与横坐标相交的点，就代表种群数量的估计值。假设条件：动物受捕率在工作期保持不变。天捕捉数（y）积累数（x）16060245105320125（2）相对密度的测定

A.直接指标数量法：捕捉法，散放于田野的捕鼠夹，捕捉地面动物的陷井。B.间接数量指标法：单体生物与构件生物单体生物(unitaryorganism)。个体保持基本一致的形态结构；如动物：大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。其分布特征以个体表示即可；构件生物(mudularorganism)。一个合子发育成一套构件；如植物：构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数意义不大，而计算杆数更有实际意义。

（二）种群的空间格局

种群的空间格局：即内分布型。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，为种群的内分布型（internaldistributionpattern）。

种群的内分布型有三种：1.均匀型分布：种群内个体在空间上呈等距离分布。均匀型分布比较少见。其产生的原因主要是由于种群内个体间的竞争。2.随机型分布：每个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。这种分布型也比较少见，多出现在资源分布均匀、丰富的情况下。3.群聚型分布：种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇或斑点状密集分布。成群分布是最常见的内分布型。成群分布的形成原因是：①环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；②植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；③动物的社会行为使其结合成群。1.种群的年龄结构

种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。种群的年龄结构通常用年龄锥体图表示。年龄锥体图是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱的高低位置表示不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为3个基本类型：（a）增长型种群（b）稳定型种群（c）下降型种群（三）种群统计学繁殖后期繁殖期繁殖前期(a)(b)(c)（a）增长型种群（b）稳定型种群（c）下降型种群（Kormondy，1976）图3－5是根据我国1982年人口普查的河北省人口年龄结构而绘制成的年龄锥体。值得注意的是从1982年我国人口年龄结构来看，年龄锥体的基本状况仍然呈三角形，可见基本属于增长型。但0—5岁和5—10岁两个年龄组的横柱已明显地变窄，这说明抓计划生育工作有成效。10—15岁和15—20岁这两个年龄组的横柱很宽，说明该时段计划生育的放松。由此可见，人口的年龄结构，同样能反映社会因素对人口状况的影响。第一性比是指种群中雌性和雄性受精卵的比例；第二性比为幼体成长到性成熟阶段，雌性和雄性个体的比例；第三性比为充分成熟的个体的性比。2.种群的性比反映的是男性与女性数量上的比例关系，通常表示为平均每一百个女性所对应的男性的数量。在不同时期和阶段，性比值不同。3.种群的生命表

生命表（lifetable）是描述种群生死过程的一种有用的图表模式。简单的生命表是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长。生命期望exTxLx死亡率qx死亡数dx存活率lx存活数nx年龄x……………………生命表(lifetable)是描述死亡过程的有效工具，在生态学上被广泛应用，根据获取数据的方式不同分为两类：

动态生命表（dynamiclifetable)：观察一群同时出生的生物的死亡或存活动态过程所获得的数据编制而成，又称同龄群生命表，水平生命表。

静态生命表(staticlifetable或timespecificlifetable)：是根据其个种群在特定时间内的年龄结构而编制的。又称特定时间生命表或垂直时间生命表。

综合生命表：在上述生命表的基础上，增加了存活率和出生率的数据。

动态生命表—藤壶的生命表

表中：lx=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx;

LX=(NX+NX+1)/2:从x到x+1期的平均存活数；

Tx=进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数。

T0=L0+L1+L2+L3·····;T1=L1+L2+L3+·····动态生命表的讨论各栏符号：x—年龄分段；nx—在x期开始时存活数目；lx—在x期开始时的存活分数；dx—从x到x+1的死亡个数；qx—在x期的死亡率；Lx—每年龄期的平均存活数目；Tx—进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数；ex—在x期开始的平均生命期望（平均寿命）。各栏的关系x、nx、dx为观察值nx+1=nx-dx，如n2=n1-d1=142-80=62qxlxLx

TX—个体年的累计ex—生命期望（平均寿命）

lx这一项是最重要的，它表示存活率。在人口统计的生命表或许多动物的生命表中，都习惯于从1000开始，但藤壶的生命表采用的是从1开始，其含义是相同的。取lx项，由上到下，对照x项看，就可看到藤壶统计群（cohort）的数量逐渐减少或死亡的过程，即lx由1降到0.437，再到0.239……直到全部死亡，即存活率为0。

qx项为另一重要指标，它表示死亡率随年龄而变化的过程。藤壶生命表中0—1龄的死亡率是很大，随后，死亡率逐渐降低，但到5龄以后，就到逐渐老死的年龄，所以死亡率又开始上升。

ex表示生命期望，它是指进入x龄期的个体，平均还能存活多长时间的估计值，因此称为生命期望或平均余年。如藤壶生命表中e6=1.12，表示藤壶进入6龄时平均还能活1.12年。计算生命期望（lifeexpectancy）或期望寿命的方法，首先要求出每年龄期的平均存活数目Lx：用表3－1中的数据：LX=(NX+NX+1)/2:从x到x+1期的平均存活数；L1L2

按照表3－1

T4=L4+L5+L6+L7+L8+L9=29.25（个体一年）

T2=L2+L3+L4+L5+L6+L7+L8+L9=74（个体一年）最后，用Tx除以存活个体数目nx，就能得到平均期望寿命ex，即ex=Tx/nx根据表3－1计算：e5＝16／11＝1.45e2＝74／34＝2.18平均生命期望ex的应用价值可从人寿保险事业中体现出来。保险公司办人寿保险重要的是正确的估计男人、女人、各种年龄和从事各种职业的人进入各年龄期的平均期望寿命，估计过高或过低，同样都是对成本核算不利，利用上述方法，可得出正确的成本核算。从生命表中，可以判断种群的死亡过程，什么年龄组的死亡危险最大，找出死亡原因（病死，灾害或敌害等），可以根据需要加以控制或利用。人类生命表还可以作为社会环境的背景资料。如：解放前，中、壮年死亡率较高，主要是由于传染病，如肺结核等；婴幼儿死亡率高，主要是医疗水平低下。①存活曲线（survivorshipcurve）。以lgnx栏对x栏作图可得存活曲线。存活曲线直观地表达了同生群（cohort）的存活过程。②死亡率曲线。以qx对x栏作图。③生命期望，ex表示该年龄期开始时的平均存活年限。e0为种群的平均寿命。从生命表可获得3方面信息：Deevey（1947）曾将存活曲线分为三个类型：存活曲线Ⅰ型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。Ⅱ型：曲线呈对角线型，表示各年龄死亡率相等。Ⅲ型：曲线凹型，表示幼年期死亡率很高。Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型存活数的对数年龄Deevey存活曲线南湾猕猴雌猴的综合生命表x/alxLg(1000lx)kxmxlxmxxlxmx00.993.000.0000010.993.000.0700020.972.990.27500030.892.950.0700040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.040.4010.3490.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.090.4640.3992.79380.832.920.070.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3742.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4686.084综合生命表的讨论（种群增长率）综合生命表保留了lx（存活率），增加了mx栏：各年龄的出生率存活率与出生率的乘积累加为净生殖率（(netreproductiverate)，以R0表示，按上表，猕猴雌猴的净生殖率为：种群增长率r：净增殖率只反映某一种群的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群增长率的概念；借助生命表估算世代时间（T）的近似值则种群增长率r为：例如：南湾猕猴雌猴的增长率为：内禀增长率（innaterateofincrease)rm：环境的好坏对种群增长率是有直接影响的，所以种群增长率的可比性也有问题，内禀增长率即不受限制的增长率。

种群增长率和内禀增长率

内禀增长率(rm)

是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度和食物等环境条件组配下，种群最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsicorinnaterateofincrease）或内禀增长能力（innatecapacityofincrease）。内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。

内禀增长率的测定：表示内禀增长能力的rm可由下式表示：

式中Ro为净生殖率，Ro=∑Lxmx

（Lx—x龄级的存活率，mx—x龄级的出生率）。代表一个世代以后的净增长率。Ro＞1种群增长

Ro=1种群数量稳定

Ro＜1种群数量下降种群增长模型（1）与密度无关的种群增长模型式中：N——种群大小；

t——时间；

λ——种群的周期增长率。①种群离散增长模型假设：环境中空间、食物等资源是无限的。或举例：N0=100，r=0.5/♀则假定①增长是无界的；②世代不相重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构等条件下，如许多一年生植物和昆虫。

λ是种群离散增长模型中的重要参数：

λ＞1，种群上升；

λ＝1，种群稳定；

0＜λ＜1，种群下降；

λ＝0，雌体没有繁殖，种群在下一代灭亡。②种群连续增长模型

在世代重叠的情况下，种群以连续方式变化。把种群变化率dN／dt与任何时间的种群大小联系起来，单位时间内种群的变化率，即：式中：e——自然对数的底。其积分式为：若对种群大小Nt对时间t作图，种群增长曲线呈“J”字型。以lgNt对t作图，则变为直线。以种群大小Nt对时间t作图(如下图)，种群的增长行为呈几何级数式增长，种群增长曲线呈“J”字型。因此，又称“J”型增长。将上述方程两侧取对数：如以lgNt对时间t作图，则变为直线。草夹竹桃以种群大小Nt对时间t作图，种群增长曲线呈“J”字型。但如以lgNt对t作图，则变为直线。假定种群的指数式增长式中：r=b0–d0（b0为出生率，d0为瞬时死亡率r为瞬时增长率

r>0，种群上升

r=0，种群稳定

r<0，种群下降

r=-∞种群灭亡

瞬时增长率(r)(每员增长率)

和周限增长率(λ)(几何增长率)及其关系用生命表可以求r和λR0为净生殖率，表示生命表包括的期限中种群大小经过一个世代增长到原来的倍数。如以T表示世代时间，则种群瞬时增长率和周限增长率的关系r=㏑λ或λ=er指数增长的实例与应用根据模型求人口增长率已知：1949年我国人口5.4亿，1978年为

9.5亿求：29年来人口增长率

再求周限增长率(λ)表示我国人口自然增长率为19.5‰，即平均每1000人每年增加19.5人。表示每一年是前一年的1.0196倍。与密度无关的种群增长模型

指数增长的实例与应用用模型进行人口加倍时间的预测

估计种群受到干扰后(如杀虫剂、污染物等)恢复的时间

越小，表示种群增长或恢复时间越快；

越大，表示种群增长或恢复时间越慢。与密度有关的种群增长模型

概述下图是用不同方式培养酵母细胞时酵母实验种群的增长曲线。随着更换培养液的时间延长，种群增长逐渐受到资源(营养物质)限制，增长曲线也由“J”弄变为“S型”→种群在有限环境条件下的增长曲线。即受自身密度影响的种群增长(density-dependentgrowth)。分为离散的和连续的。JS（2）与密度有关的种群增长模型式中：a——参数，其值取决于N0，表示曲线对原点的相对位置。比无密度效应模型增加两点假设：①存在环境容纳量（K），当Ｎt=K时，种群为零增长，即dN／dt=0；②增长率随密度上升而按比例降低变化。其积分式为：其模型为逻辑斯特方程：

连续的种群增长模型

“S型”曲线最简单的数学模型是在前述指数增长方程(dN/dt=rN)上增加一个新的项目(1-N/K)得:

此就为生态学中著名的逻辑斯谛方程(logisticequation,又称为阻滞方程)“S”型曲线有两个特点：（1）曲线渐近于K值，即平衡密度；（2）曲线上升是平滑的。①开始期，也称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；②加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K／2时），密度增长最快；④减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。逻辑斯谛曲线可划分为5个时期：种群增长模型图它是两个相互作用种群增长模型的基础；它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；K为环境容纳量：制约着r，也可随环境改变。逻辑斯特方程的重要意义：三、种群的数量变动及生态对策1、种群的数量变动种群数量变动的两个重要特征：波动性与稳定性（1）不规则波动：东亚飞蝗等（2）周期性波动：啮齿动物（3）季节波动：苍蝇和蚊子等种群（4）种群的爆发：赤潮等（5）生态入侵：人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵。（6）种群的衰落和灭亡

季节消长：自然种群的数量变动，可区别一年内的季节消长和年际间变动。生活在玫瑰上的成体蓟马种群的数量季节性变化棉盲春不规则波动种群数量的年间变动，有的是规则的（周期性波动），有的是不规则的（非周期性波动）。根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动。如东亚飞蝗的发生。1913—1960年东亚飞蝗在洪泽湖地区的种群动态周期性波动：在一些情况下，捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动。如加拿大猞猁和野兔数量的周期性变化。90年间捕食者（加拿大猞猁）与猎物（美洲兔）数量的周期性变化

种群爆发：具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。如蝗灾、赤潮等现象。蝗灾太湖蓝藻爆发

种群平衡：种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。如大型有蹄类、食肉动物等。

种群的衰落和灭亡：种群长久处于不利条件下，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大，出生率低，生长慢，成熟晚的生物，最易出现这种情况。种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不仅是人类的过度捕杀，更严重的是野生动物的栖息地被破坏，剥夺了物种生存的条件。是保护生态学的一个热点，就是进行下降种群和生存力分析(最小可存活种群

生态入侵：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵。例如对我省危害严重的水葫芦、非洲大蜗牛、大瓶螺等。非洲大蜗牛凤眼莲国家环保总局2003年3月公布了首批16种外来入侵物种：分别为紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲（水葫芦）、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。每年经济损失达574亿元。紫茎泽兰（CroftonWeed），多年生草本或亚灌木。植物界里的“杀手”，所到之处寸草不生，牛羊中毒。可进行有性繁殖和无性繁殖，对环境的适应性极强，无论在干旱贫瘠的荒坡隙地、墙头、岩坎，在石缝里也能生长。在2010年中国西南大旱后疯长蔓延，威胁到农作物的生长。被列入中国首批外来入侵物种，排在第一位。

2、生态对策

生态对策指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征，是生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性的设计。MacArthurR（1962）提出的r-K选择的自然选择理论，推动了生活史策略研究从定性描述走向定量分析阶段。

r-选择和K-选择理论根据生物的进化环境和生态对策把生物分为r-对策者和K-对策者两大类。

r-对策(r-strategy)

生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。具有使种群增长率最大化的特征。

K-对策(K-strategy)

生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。具有使种群竞争能力最大化的特征。快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量和短的世代周期。慢速发育，大型成体，数量少而体型大的后代，低的繁殖能量和长的世代周期。

r-对策者具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代。r-对策者适应于不可预测的多变环境，r-对策者

K-对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔（卵）少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性，高竞争能力使其在高密度条件下生存。K-对策者适应于可预测的稳定的环境。K-对策者Xr-对策K-对策SS′NtN(t+1)

r对策者和K对策者种群增长曲线X是灭绝点S是稳定平衡点r-选择K-选择气候多变，不确定，难以预测稳定或较稳定，可预测死亡具灾变性，无规律非密度制约比较有规律密度制约存活幼体存活率低幼体存活率高数量时间上变动大，不稳定远低于环境承载力时间上稳定通常临近K值竞争多变，通常不紧张经常保持紧张选择发育快、增长力高、提高生育、体型小、一次繁殖发育缓慢、竞争力高、延迟生育、体型大、多次繁殖寿命短，通常少于1年长，通常大于1年结果高繁殖力高存活率r-对策和K-对策的优缺点

r-对策的优缺点优点种群恢复迅速高扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群可能使其成为物种形成的新源泉。缺点竞争力弱、缺乏对后代的关怀，死亡率高种群的密度经常激烈变动。

K-对策的优缺点优点种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。缺点

由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。r-k对策的概念已被广泛应用于病虫害防治和野生动植物保护中四、种群调节多以昆虫为研究对象，认为，种群参数受天气条件影响，强调种群数量的变动，否定稳定性。1．气候学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用，认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。2．生物学派3．食物因素4．自动调节可归入生物学派，而且PitelkeFA的营养物恢复假说也强调食物因素为决定性因素。强调种内成员的异质性；认为种群密度的变化影响了种内成员；主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应。包括(1)行为调节

(2)内分泌调节

(3)遗传调节第三节种群关系§3－3种内、种间关系种群相互作用分类主要的种内相互作用

竞争自相残杀性别关系领域性社会等级等。主要的种间相互作用

竞争捕食寄生互利共生等。相互作用的类型物种A的反应物种B的反应竞争－－捕食+－寄生+－中性00互利共生++偏害共生0－偏利共生0+根据影响结果对物种间相互作用的分类负正中性一、种内关系1．集群集群是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，是一种重要的适应性特征。根据集群后群体持续的时间长短，集群分为临时性和永久性两种类型。分类在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是随着个体数的增加，密度过高、繁殖过剩时产生有害的拥挤效应。同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为集群效应。意义优劣（1）集群有利于提高捕食效率；

（2）可以共同防御敌害；

（3）有利于改变小生境；

（4）有利于某些动物种类提高学习效率；

（5）能够促进繁殖；

（6）有利于分工提高工作效率等等。在一定条件下，当种群密度（数量）处于适度的情况时，种群的增长最快，密度太低或太高都会对种群的增长起着限制作用，这就叫做阿利规律（Alice’sprinciple）。种群的适度密度在生态学上也称为繁殖适度（bonitation）。阿利规律密度密度存活率存活率ABA．某些物种的种群数量较小时，存活率最高；

B．存活率在中等密度大小时最高.种群密度与存活率的相互关系2．种内竞争生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为竞争。概念方式竞争的主要方式有两类：资源利用性竞争和相互干涉性竞争，前者又称为间接竞争，后者又称为直接竞争。竞争可以分为种内竞争和种间竞争。种内竞争特点种内竞争作用竞争效应的不对称性是种内竞争和种间竞争的共同特点。不对称性是指竞争者各方受竞争影响所产生的不等同后果。在自然界，不对称性竞争的实例远远多于对称性竞争。竞争具有调节种群大小的作用，也可以导致物种分化和物种形成。种内竞争密度效应

最后产量衡值法则

(Lawofconstantfinalyield)Donald(1951)发现：不管初始密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多是一样的。用数学模型描述:总产量平均每株重量密度在高密度情况下，植株彼此之间竞争光、水、营养物激烈，在有限的资源中，植株的生长率低，个体变小。密度效应

－3/2自疏法则同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（shlf-thinning）。自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时，具有－3／2斜率，称–3/2自疏法则（–3/2law）。二、种间关系1．种间竞争当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争现象。两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也就越激烈。这种种间竞争情况后来被英国生态学家称之为高斯假说。高斯假说

种间竞争典型实例

Gause

以三种草履虫作为竞争对手，以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究。各种草履虫在单独培养时→都表现出典型的“S”型生长曲线。双核小草履虫(Paramecium

aurelia)和大草履虫(P.caudatum)→双核小草履虫在竞争中获胜双核小草履虫和袋状草履虫

(P.bursaria)→形成了共存局面双核小草履虫→试食。说明：食性和生境的分化双核小草履虫→试管中、上部，以细菌为食。袋状草履虫→试管底部，以酵母为食。说明：食性和生境的分化两种草履虫单独和混合培养时的种群动态（引自李博等，1993）混合培养时大草履虫单独培养时双小核草履虫时间混合培养时双小核草履虫单独培养时大草履虫时间个体数种间竞争典型实例

TilmanTilman等研究了两种淡水硅藻

[硅藻星杆藻(Asterionellaformosa)和针杆藻(Synedraulna)]之间的竞争。两种淡水藻单独培养时

→两者生长均很好，能增长到环境容量。

两种硅藻一起培养时

→针杆藻取胜，星杆藻被排挤掉种间竞争模型式中：N1、N2——两个物种的种群数量；

K1、K2——两个物种种群的环境容纳量；

r1、r2——两个物种种群增长率。两个物种单独生长时其增长方程是：

物种1：dN1/dt＝r1N1（K1－N1/K1）物种2：dN2/dt＝r2N2（K1－N2/K2）Lotka–Volterra模型两个种的竞争结果有以下4种：①α>K1/K2或β>K2/K1，两个种都可能获胜。②α>K1/K2或β<K2/K1，物种２获胜。③α<K1/K2或β>K2/K1，物种１获胜。④α<K1/K2或β<K2/K1，两个种共存，平衡。物种1：

dN1/dt=r1

N1[（K1–N1–αN2）/K1

]物种2：

dN2/dt=r2

N2[（K2–N2–βN1）/K2

]两个物种放在一起时其增长方程分别是：其中：物种1和2的竞争系数为α和β，并假设两种竞争者之间的竞争系数保持稳定。dN1/dt=0dN2/dt=0种间竞争结果

物种1取胜，物种2被排挤掉相反，物种1被排挤掉，物种2取胜两个物种获得共存的局面—是排斥还是共存？N1N2物种1的平衡线N2N1物种2的平衡线N1=K1N2=0N1=0N2=K1/αN1=0N2=K2N1=K2/βN2=0

种间竞争结果K1/αK1K2/βK2N1N2K1>K2/β,K2<K1/αN2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长1/K1<β/K21/K2>α/K1表示N1种内竞争强度小，种间竞争强度大；而N2则相反。—N1取胜,N2灭亡种内竞争强度种间竞争强度倒数K1/αK1K2/βK2N1N2种间竞争结果K2>K1/αK1<K2/βN1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长1/K1>β/K21/K2<α/K1表示N2种内竞争强度小，种间竞争强度大；N1则相反。种内竞争强度种间竞争强度—N2取胜,N1灭亡种间竞争结果K1>K2/βK2>K1/α两条对角线相交，出现平衡点。1/K1<β/K21/K2<α/K1表示两个物种都是种内竞争强度小，种间竞争强度大；两物种都有可能取胜。种内竞争强度种间竞争强度—出现不稳定的平衡Lotka-Volterra种间竞争模型的稳定性特征：假如种间竞争强烈，那就不可能有稳定的共存K1/αK1K2/βK2N1N2K1/αK1K2/βK2N1N2种间竞争结果K1<K2/βK2<K1/α两条对角线相交，出现平衡点。1/K1>β/K21/K2>α/K1表示两个物种都是种内竞争强度大，种间竞争强度小；两物种彼此都不能排掉竞争对方。种内竞争强度种间竞争强度—出现稳定的平衡，即共存的局面Lotka-Volterra种间竞争模型的稳定性特征：假如种内竞争比种间竞争强烈，就可能有两物种共存的稳定平衡点N1+αN2=K1N2+βN1=K2输入率输入率输入率输入率输出率输出率输出率输出率bacdN1取胜N2取胜稳定平衡不稳定平衡植物竞争中四种可能的结果植物的竞争模型输入率=物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种子数输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数竞争排斥原理

Gause以草履虫竞争实验为基础提出了高斯假说，后人将其发展为竞争排斥原理(Principleofcompetitiveexclusion：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，即完全的竞争者不能共存。或者如果生活在同一地区内，由于剧烈