第十章植物病原菌寄生性和致病性

本章要点第一节植物病原物的寄生性一、生物之间的营养方式二、生物之间的共生、共栖和寄生关系三、植物病原物的寄生类型四、植物病原物的寄生专化现象第二节植物病原物的致病性一、致病性概念二、病原物产生的致病物质三、病原物致病性的变异第一页，共71页。第一节植物病原物的寄生性一、生物的营养方式自养营养方式–––自养生物异养营养方式––––异养生物

腐生物(sprogen)：在异养生物中，凡能从无生命有机体中获取养分和能量的称为腐生物(sprogen)。

寄生物(parasite)：在异养生物中，能从生命有机体取得养分和能量的称为寄生物(parasite)。第二页，共71页。第一节植物病原物的寄生性共生：即两种分类上不同的生物紧密接触，有关双方都可以从这种相互联系中，在营养和支持等方面得到好处，这种互利关系称共生。二、生物之间的共生、共栖和寄生关系第三页，共71页。二、生物之间的共生、共栖和寄生关系科学家发现蛤与细菌奇特共栖

共栖：两种生物共同生长在相互联系的条件下，双方没有明显的益、害关系；有的一方可以从对方得益或受害，但对对方并没有有害或有益的影响；有的双方互利互惠。第四页，共71页。

寄生：一个生物生活在另一个生物的体内或体外，摄取其营养，供自己生长和繁殖，并使后者遭受损害的现象。具有这种寄生能力的生物叫寄生物（parasite）被寄生物寄生的生物叫寄主或宿主（host）寄生物寄生寄主种类的多少叫寄主范围二、生物之间的共生、共栖和寄生关系第一节植物病原物的寄生性第五页，共71页。植物病原物的寄生性（parasitism）就是指病原物依附于活的寄主植物，从寄主植物获取营养物质的能力。第一节植物病原物的寄生性二、生物之间的共生、共栖和寄生关系第六页，共71页。

病原物只能在活的植物中生活和发育，从活组织中得到营养并完成生活史。这类病原物叫活养生物。

（如霜霉菌，白粉菌，锈菌，黑粉菌，病毒）。一般认为，活养生物是更高级的寄生物。

如真菌中的高级类群它们侵入寄主后常形成特殊的吸取营养的机构——吸器，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。三、植物病原物的寄生类型1．活体营养寄生第一节植物病原物的寄生性第七页，共71页。2．半活体营养寄生

病原物象活养生物一样，能从活组织中获得营养，但在寄主组织死亡以后，可以继续发展和形成孢子。这类病原物称为半活养生物。

以叶斑病菌为典型（稻瘟病菌、高梁炭疽病菌）

病原物侵入杀死寄主植物组织，然后在杀死的组织中进行腐生生活。这类病原物叫死养生物。

如：丝核菌、菌核病菌、白绢病3．死体营养寄生第一节植物病原物的寄生性第八页，共71页。

死体营养病原物寄主细胞迅速杀死产生毒素不形成特殊的机构伤口或自然孔口侵入寄主范围广能够腐生生活侵染病残、衰老的组织

活体营养病原物不迅速杀死很少或不产生形成吸器自然孔口侵入寄主范围窄寄生生活侵染健康植物的各个生育期生化形态特征生态学特征第九页，共71页。

专性寄生物（obligateparasite）：病原物必须在活的寄主植物上生存，不能腐生。如：锈菌、白粉菌、霜霉菌、病毒。

兼性腐生物（facultativesaprophyte）：以寄生生活为主，寄主死亡后，可以营腐生生活。如：叶斑病菌

兼性寄生物（facultativeparasite）：以腐生生活为主，在寄主生活力衰弱时，也可以营寄主生活。如：菌核病4.植物病原物的寄生类型的传统划分第一节植物病原物的寄生性第十页，共71页。四、植物病原物的寄生专化现象

寄生专化现象是指病原物对寄主植物的寄生是有选择性的，这种选择性表现为病原物对寄主植物的一定科、属、种或品种的寄生选择性或适应能力。病原物具有这种选择性即表示它具有寄生专化性。寄生专化与专性寄生两概念的差别。1．概念第一节植物病原物的寄生性第十一页，共71页。

同种病原物在寄生致病能力上存在差异，即有寄生专化现象。变种或专化型：同种病原物内，对植物不同科和属的寄生致病力为变种或专化型。2．植物病原物种下分类与寄主关系第一节植物病原物的寄生性大斑病菌分玉米专化型S.turcicaf.sp．zeae和对高粱专化型S．turcicaf.sp．sorghi第十二页，共71页。生理小种：在病原物种或变种内，对植物不同的品种具有寄生致病能力的类群；它们在形态上相同，但在培养性状，生理生化特性以及寄生致病特性上有差别的生物类群。2．植物病原物种下分类与寄主关系第一节植物病原物的寄生性第十三页，共71页。水稻品种

小种

0IIIIIIIVVVIVII金刚30

RSSSSSSSTetep

RRSSSSRR

南粳15

RRRSSRSSJava14

RRRRSRRSIR26

RRRRRSRRXanthomonasoryzaepv.oryzae水稻白叶枯菌第一节植物病原物的寄生性第十四页，共71页。生物型：病原物在生理生化上存在一定差异的个体组成的群体。青枯病菌（RalstoniaSolanacearum

）生物型：根据对3糖3醇的利用测试项目BiovarⅠBiovarⅡBiovarⅢBiovarⅣ乳糖_++_麦芽糖_++_纤维二糖_++_甘露醇__++山梨醇__++卫矛醇__++2．植物病原物种下分类与寄主关系第一节植物病原物的寄生性第十五页，共71页。第二节植物病原物的致病性

病原物的致病性是指病原物对寄主植物引起病害的能力。寄生性和致病性是病原物具有的两种不同的性状：寄生性是指寄生物和寄主之间营养关系上的联系，而致病性则表示病原对寄主的破坏作用。病原物的致病性是针对不同种类的寄主而言，水稻稻瘟病菌能引起水稻生病，称为能致病，但它却不能引起小麦生病则称为不能致病。一、致病性的概念第十六页，共71页。二、病原物产生的致病物质主要的致病物质是酶，毒和生长调节剂：

这些物质有的是病原物正常代谢产物排出细胞外的；有的是病原物和寄主相互作用后产生的；有的是正常寄主组织中的产物，只是在有病植物中积累过多。第二节植物病原物的致病性第十七页，共71页。

主要有角质酶、细胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。

这些酶能够降解高等植物细胞壁中的多聚碳水化合物，离解植物细胞壁，破坏原生质，毁坏整个细胞结构。如：果胶水解酶和果胶裂解酶——分解果胶，参与对细胞壁的解离，症状中的软腐和水渍状同这些酶有关。如：纤维素酶——在几种纤维素的作用下，纤维素最终被裂解为葡萄糖分子。1．酶第二节植物病原物的致病性第十八页，共71页。

毒素是病原真菌、细菌的代谢产物，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。

毒素有两种类型：

专化性毒素（hostspecifictoxin），对寄主有选择性。

2．毒素(toxin)第二节植物病原物的致病性第十九页，共71页。几种重要的寄主选择性毒素第二节植物病原物的致病性第二十页，共71页。非专化性毒素（host-non-specifictoxin），这类毒素对寄主无严格选择性，有的在非寄主品种上也有可能产生症状。烟毒素，诱发叶片失绿（烟草野火病菌）；镰刀菌酸(fusaricacid)是多种镰孢菌真菌产生的一种致萎毒素，其主要效应是抑制呼吸作用，改变细胞渗透性，引起电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。2．毒素(toxin)第二节植物病原物的致病性第二十一页，共71页。

生长调节素（growthregulators）是广泛存在于植物体内，起调节代谢和生长发育的重要活性物质3．生长调节素

赤霉素：节间过度伸长，徒长。（水稻恶菌病菌）乙烯：受侵染后，体内含量增加，落叶、落花、落果。（棉花黄萎病菌）

吲哚乙酸：受侵染后，体内含量增加，寄主细胞分裂加快，形成肿瘤。（十字花科根肿病菌）

主要是产生畸形症状第二节植物病原物的致病性第二十二页，共71页。三、病原物致病性的变异病原菌致病性变异的种类毒性变异—毒性基因与抗病基因相互作用的结果，导致毒性增强或减弱；侵袭力变异—病原物小种在萌发率、侵染率、潜育期、产孢量等方面的变异；致病谱变异

增加减少第二节植物病原物的致病性弱毒株强毒株CK烟草赤星病菌致病力测定第二十三页，共71页。三、病原物致病性的变异

具有有性生殖过程的植物病原菌，在受精卵的减数分裂过程中，发生基因重组和分离，产生的子代，其致病性有异于亲代1．有性杂交2.突变是指细胞中遗传物质发生突然的变化，包括基因的突变和染色体的畸变。

自然突变人工突变第二节植物病原物的致病性第二十四页，共71页。

在异核现象的基础上，两异核融合形成双倍体，经非整倍体分裂进行遗传物质重组；并在分裂中逐渐丢失染色体，使细胞重新回到单倍体，这个单倍体不同于分裂前的单倍体。4．准性生殖3．异核作用（异核现象）植物病原真菌的单个菌丝细胞或孢子中含有两个以上遗传性不同的细胞核的现象，叫作异核现象。具有异核现象的个体称为异核体，异核体的致病性有变异。小麦杆锈菌38、56生理小种都不能侵染Khapli品种，但是，其异核体能侵染该品种。第二节植物病原物的致病性第二十五页，共71页。5.质粒转移

根癌土壤杆菌（Agrobacteriumtumefaciens）的Ti质粒转移给放射土壤杆菌（A.radiobacter），前者由致病菌变为非致病菌，后者则由非致病菌变为致病菌。6.接合(conjugation)接合是一种依靠细胞与细胞接触的两个细胞株间的遗传交换过程。7.转化（transformation）

转化是指一个细菌吸收另一个细菌的遗传物质，而获得一些新的遗传特性的现象。第二节植物病原物的致病性第二十六页，共71页。8.转导（transduction）

转导是指供体细菌的遗传物质通过噬菌体转移给受体细菌，导致受体细菌基因改变的现象。

病原物通过适应外界环境条件而获得的一种新能力。如：病原物在抗病品种上继代接种，多代后可提高病菌对某些品种的致病力；病原物在感病品种继代接种，致病力下降。病原物在人工培养基上多次转代培养，致病力下降，甚至致病力丧失。9．适应性变异第二节植物病原物的致病性第二十七页，共71页。10．病毒基因组相互交换同一组分的不同区段相互交换不同组分间相互交换第二节植物病原物的致病性第二十八页，共71页。思考题阐明病原物的寄生性和致病性的含义和不同点；植物病原物如何实现其致病性？研究病原物的生理小种对植物病害防治有何意义？第二十九页，共71页。谢谢！下节课再见！第三十页，共71页。黑粉菌锈菌病毒颗粒白粉病菌第三十一页，共71页。稻瘟病菌第三十二页，共71页。菌核病菌丝核菌白绢病菌第三十三页，共71页。稻瘟病菌生理小种的鉴定丽江新团黑谷合江18关东51东农363特特勃四丰-43珍龙13ZA群ZB群ZC群ZD群ZG群ZF群ZE群ZH群品种代号：ABCDEFG规定的品种数字:6432168422品种抗感反应：SRSSRRS小种号：0+32+0+0+4+2+0+1=39小种ZA39品种病原物第三十四页，共71页。青枯病菌（RalstoniaSolanacearum

）生物型：根据对3糖3醇的利用测试项目BiovarⅠBiovarⅡBiovarⅢBiovarⅣ乳糖_++_麦芽糖_++_纤维二糖_++_甘露醇__++山梨醇__++卫矛醇__++第三十五页，共71页。水稻恶苗病第三十六页，共71页。十字花科根肿病第三十七页，共71页。烟草野火病第三十八页，共71页。第十一章植物的抗病性

基本概念植物的抗病机制诱导抗病抗病性的类型基因对基因概念植物抗病性的变异第三十九页，共71页。一、基本概念

植物本身因形态、组织结构、生理生化等特性而表现出对病原物侵染和致病作用的一种抵抗性。根据寄主植物对病原物的抵抗水平，一般将抗病程度划分为不同等级。如：免疫（完全无病）、高抗、中抗、中感、高感等。1．抗病性基本概念第四十页，共71页。根据寄主植物对病原物在病程不同阶段的抵抗，分为抗侵入和抗扩展。

抗侵入：主要表现在抗寄生关系的建立

抗扩展：当病原物侵入寄主后，其生长、发育、产孢等方面受到寄主的抵抗，阻止病害的发展。1．抗病性基本概念第四十一页，共71页。

2．免疫

在有利于病害发生的条件下，植物完全不发病。3．避病性

是植物逃避病原物侵染所表现的一种特性。实质上是寄主植物在其感病时期或感病部位与病原物不接触，少接触或避过侵染高峰期。

4．耐病性

植物在受到病原物的侵染为害时，仍能保持良好产量的能力，是植物忍耐病害的能力。基本概念第四十二页，共71页。二、植物的抗病机制

植物在受到病原物侵染前业已形成的性状所决定的抗病性。包括形态学、解剖学、生理生化学的因素：

（1）形态、结构性状抗性（固有结构抗性）

角质层和蜡质层的厚度：孢子萌发、侵入受阻

表皮结构：气孔有角质脊，开口狭窄，水滴不易进入（细菌）；表皮硅化细胞的程度增加（稻瘟病）。花器结构和开花习性：小麦开花后残留花药少（赤霉病）1．被动抗病性机制植物的抗病机制第四十三页，共71页。1．被动抗病性机制

（2）生理机能抗性（固有化学抗性）体表分泌物质：抑制病原物孢子的萌发，刺激非病原微生物的生长，而限制病原物的生长。抗病品种的洋葱能分泌邻苯二酚，抑制炭疽病菌孢子的萌发体内抗性物质，酶抑制物：酚类物质（氧化）→醌、萜类；水解酶抑制物类葡萄幼果皮中的单宁能抑制灰霉菌的多聚半乳糖醛酸酶，使侵染中断。植物的抗病机制第四十四页，共71页。天然形成的防卫因子首例发现炭疽病菌（Colletotrichumcircinans）的侵染与洋葱合成的两种酚类化合物有关OHOHOHOHCOOH儿茶酚原儿茶酸第四十五页，共71页。病原物侵入植物后激发植物表现出的保卫性反应。

（1）诱发的结构抗性病原物侵染后寄主在组织结构上的抗性反应细胞壁的改变2．主动抗病机制植物的抗病机制木质化：组织受到侵染后，细胞壁上大量沉集木质素，使细胞壁木质化。第四十六页，共71页。乳突的形成Papillae病原真菌侵入时，在植物细胞壁和质膜之间，与真菌附着胞和侵入钉相对应的位置上形成的半球形沉积物，即乳头状突起。第四十七页，共71页。Papillaformationandhypersensitivereactionofapotatoepidermalcell.AgermlingofPhytophthorainfestans(bluefluorescentstaining)wasattemptingtopenetrateanepidermalcellofapotatoleaf.Thedefenceresponseoftheplantcellisreflectedbymorphologicalchanges:darkbrownpapillaatthepenetrationsite,brownishcolorationandthickenedcellwall(http://www.mpiz-koeln.mpg.de/~cemic

第四十八页，共71页。木栓化的形成：受侵染的薄壁细胞组织、木栓化，形成木栓层，阻碍病原物进一步侵入。愈伤葡聚糖的早期沉积，阻塞了胞间连丝，因而阻碍病毒的传播，这也是抗病毒的一个重要原因。侵填体的形成：在维管束病害中，由于病原菌对维管束系统的侵染，诱发导管产生侵填体，封闭导管，防止病原扩展。2．主动抗病机制（1）诱发的结构抗性植物的抗病机制第四十九页，共71页。

侵填体 tylose与导管相邻的薄壁细胞通过纹孔膜在导管腔内形成的膨大球状体。抵抗维管束病害纵剖面横剖面PP：（筛孔）perforationplateV:（木质部导管）XylemvesselXP:（木质部薄壁组织）xylemparenchymacellT:胼胝症（tylosis）第五十页，共71页。

离层的形成Formationofabscissionlayeraroundadiseasedspotofprunusleaf第五十一页，共71页。2．主动抗病机制（2）诱发的化学抗性过敏性坏死反应（necrotichypersensitivereaction）：植物受非亲和性病原物侵染后，受侵染的细胞和周围的细胞迅速死亡，而表现出的高度敏感现象。植物的抗病机制第五十二页，共71页。rapidandlocalizedcelldeathatthesiteofinfectioninresistantinteractionsbetweenplantsandpathogens[Hypersensitiveresponseinpepperleaf(arrows)indicatingthataresistancegeneispresent(left).Bacteriawereinfiltratedintotheleaftissueusingasyringewithoutaneedle(right)]第五十三页，共71页。过敏性坏死反应的形成过程第五十四页，共71页。HR中的细胞学变化膜损伤:

细胞破坏，干扰酶系统，离子渗漏，细胞代谢失调细胞器改变原生质变性染色体断裂第五十五页，共71页。植物对锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生菌非亲和小种的过敏性反应以侵染点细胞和组织坏死，发病叶片不表现肉眼可见的明显病变或仅出现小型坏死斑，病菌不能生存或不能正常繁殖为特征。

对病毒侵染的过敏性反应也产生局部坏死病斑(枯斑反应)，病毒的复制受到抑制，病毒粒子由坏死病斑向邻近组织的转移受阻。在这种情况下，仅侵染点少数细胞坏死，整个植株不发生系统侵染。第五十六页，共71页。病原菌刺激或化学或机械损伤后,由植物产生的低分子量抗菌性次生代谢产物。植物保卫素

(phytoalexin，PA)在抗、感病坏死周围产生；活体营养生物亲和性互作不产生PA病原菌在感病组织中会产生抑制PA形成的因子；在30科植物中分离到300种以上具PA活性的物质第五十七页，共71页。病程相关蛋白第五十八页，共71页。抗性反应蛋白的特征

蛋白类型

蛋白功能具保护功能的蛋白

富含羟脯氨酸糖蛋白富含甘氨酸糖蛋白苯丙烷途径后期酶类过氧化物酶具抗菌功能的蛋白硫堇苯丙烷途径的酶水解酶:几丁质酶果胶酶

β-1,3-葡聚糖酶蛋白酶抑制剂功能未知蛋白质烟草PR-1

烟草PR-2

马铃薯Wun-1和Wun-2

马铃薯Win-1和Win-2

豌豆DRR-49,DRR-206和DRR30

形成细胞壁中交联复合物提供对抗病菌侵入的结构屏障与木质素和细胞壁木栓层形成有关具增强抗病菌侵入屏障的作用

抗菌肽合成抗菌的植物保卫素降解各类细胞壁物质释放寡糖激发子

抑制病菌的蛋白酶

虽然目前功能未知,但其被病菌高水平诱导和系统性诱导说明其在防卫反应中具有重要作用第五十九页，共71页。具有抗菌作用的植物蛋白类型例生物活性水解酶几丁酶降解真菌细胞壁葡聚糖酶溶菌酶溶解细节细胞l酶抑制剂聚半乳糖醛酸酶抑制真菌果胶酶抑制蛋白(PGIP)几丁结合蛋白hevein(inlatexfrom抑制真菌生长

rubber)

外源凝结素抑制真菌和昆虫生长抗真菌蛋白

(AFPs)植物防卫素抑制真菌生长硫素hordothionin抑制真菌和细菌核糖体钝化蛋白pokeweed抑制病毒传染抗病毒蛋白第六十页，共71页。3.诱导抗病

病毒弱毒株系的利用：交互保护作用——寄主接种弱毒株系以后，再接种同一种病毒的强毒株系，则寄主抵抗强毒株系，症状减轻。不同类群的微生物交互接种也能诱使植物产生抗病性微生物的提取物（糖、蛋白等）接种也能诱使植物产生抗病性其他化学物质的刺激也能诱使植物产生抗病性植物的抗病机制第六十一页，共71页。抗病机制小结被动抗性固有抗性组成抗性主动抗性诱导抗性结构抗性化学抗性结构抗性化学抗性角质层蜡质层气孔的结构、数量和开闭习性抗菌化合物酚类物质、皂角苷、不饱和内酯、有机硫化合物等等细胞壁加固和修复乳突过敏性反应植物保卫素水解酶病程相关蛋白物理抗性物理抗性第六十二页，共71页。