第十一章植物的成花生理

成花生理—学习重点春化作用（感受低温部位）；光周期现象与光周期诱导；光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光暗周期的感受与刺激的传递；）；农业生产上的应用。当前1页，总共87页。营养生长期生殖生长期以开花为界（从花芽分化开始）当前2页，总共87页。花熟状态与幼年期

植物在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态或感受态花熟状态之前的时期称为幼年期（juvenilephase）当前3页，总共87页。植物的开花可分为三个顺序过程：成花诱导：经某种信号诱导，启动特异基因表达，植物改变发育进程。成花启动：分生组织分化成可辨认的花原基的过程。花发育：花器官的形成和生长。成花决定态当前4页，总共87页。第一节春化作用vernalization一、春化作用的概念

二、植物通过春化的条件

三、春化作用的机理

四、春化作用在农业生产上的应用当前5页，总共87页。小麦拟南芥白菜、萝卜、胡萝卜天仙子一、春化作用的概念

低温诱导促进植物开花的作用春化作用小麦当前6页，总共87页。二、春化作用的条件（一）低温是进行春化作用的主要条件最适温度1-2℃。在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。春化天数对冬黑麦开花的影响当前7页，总共87页。植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。根据原产地不同，将小麦分为三种类型：

冬性、半冬性和春性植物对低温反应的类型：对低温的要求是绝对的；对低温的要求是相对的当前8页，总共87页。去春化作用（春化解除作用）在春化过程完成之前，如果把春化植物再放到25℃～40℃高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化当前9页，总共87页。去春化与再春化的本质解释——中间产物假说III中间产物分解（解除春化）高温前体物低温中间产物低温最终产物（完成春化）当前10页，总共87页。（二）水分、氧气和营养

春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。

当前11页，总共87页。三、春化作用的机理（一）春化刺激的感受和传递1.感受低温的时期和部位大部分植物从种子萌发后到植物营养体生长的任何时期。时期：但也有例外，如甘蓝茎的直径达到0.6cm，叶片直径达到5cm时，才能春化。当前12页，总共87页。部位：茎尖生长点或正在分裂的组织。椴花叶片再生植株开花5℃处理椴花叶片（切去分生区）再生植株不开花5℃处理芹菜茎尖（橡胶管缠绕通冷水），其它部分高温→开花当前13页，总共87页。2.春化效应的传递传递与不传递。未经春化的天仙子植株低温春化的天仙子枝条嫁接开花未经春化的菊花植株低温春化的菊花枝条嫁接不开花当前14页，总共87页。

1、呼吸速率增强

2、核酸代谢加速在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。

3、蛋白质代谢可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。（二）春化作用的生理生化基础当前15页，总共87页。（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用

嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种物质至今未得到证实。1.春化作用与春化素当前16页，总共87页。

GA与春化作用有关：春化处理后植物体内的GA水平明显升高；对于某些植物，用GA处理可以代替低温。2.春化作用与GA当前17页，总共87页。赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响CKGA冷处理左：对照；

中：未冷处理，每天施用10μgGA右：冷处理8周。

当前18页，总共87页。GA不是春化素：有些植物经低温春化后，GA含量并不升高；有些植物GA并不能代替低温；在能对低温反应的植物中，对低温和GA的反应不同。玉米赤霉烯酮与春化作用有关当前19页，总共87页。玉米赤霉烯酮与春化作用有关（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的时期。（3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦，结果可提前5天抽穗。（4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。当前20页，总共87页。4、春化作用的假说

低温前体A→→中间产物B→→最终产物CI↓Ⅱ↓Ⅲ（较高温）（完成春化）（解除春化）（2)

植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。（1)梅尔彻斯（Melchers）和兰（Land）由两个阶段组成当前21页，总共87页。四、春化作用在农业生产上的应用1.春化处理2.调种引种3.控制花期闷麦法：把湿润的种子闷在罐里放冷处40~50天，南北方地区之间引种低温处理促进开花，如香石竹高温去春花抑制开花当归，洋葱当前22页，总共87页。第二节光周期现象photoperiodism一、发现和类型

二、光周期诱导的机理

三、光敏素在成光诱导中的作用当前23页，总共87页。一、光周期现象的发现和类型：1.发现

自然界昼夜的光暗交替称光周期（photoperiod）植物开花对白天和黑夜相对长度的反应现象称光周期现象（photoperiodism

）。SDPLDP当前24页，总共87页。临界日长

（criticaldaylength）使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（criticaldaylength）。长日植物：天仙子>10h2~3d

毒麦>11h1d

菠菜>13h1d

白芥菜>14h1d短日植物：菊花<15h12d

高凉菜<12h2d

苍耳<15.5h1d

大豆（北京）<15h2~3d2.植物的光周期反应类型

当前25页，总共87页。(1)长日植物(long-dayplant，LDP)指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。SpinachlongdayplantMC

延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。当前26页，总共87页。(2)短日植物(short-dayplant，SDP)指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。ShortDayChrysanthemumMC

对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。当前27页，总共87页。日中性植物

（day-neutralplant,DNP)指在任何日照条件下都能开花的植物。黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等DayNeutralBuckwheatMC

当前28页，总共87页。6121824

每天光期长度（h）短日植物苍耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应6121824

每天光期长度（h）6121824

每天光期长度（h）临界日长三种主要光周期反应类型当前29页，总共87页。(4)中日照植物

（intermediate-daylengthplant）中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长，如甘蔗要求11.512.5小时日照。需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。(5)长－短日植物（long-shortdayplant）当前30页，总共87页。(6)短－长日植物

（short-longdayplant）需要先短（花诱导）后长的日照型（花器官）双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等(7)两极光周期植物（amphophotoperiodismplant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。当前31页，总共87页。在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（MarylandMammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。当前32页，总共87页。二、光周期诱导的机理

Mechanismofphotoperiodicinduction（一）光周期诱导

（二）周期刺激的感受和传递

（三）光周期中光期与暗期的重要性（四）光周期诱导的机理

当前33页，总共87页。（一）光周期诱导

(photoperiodicinduction)。

植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导。植物在花原基形成之前的一段时间内需满足一定的适合光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的现象。当前34页，总共87页。长日植物：天仙子>10h2~3d毒麦>11h1d菠菜>13h1d白芥菜>14h1d短日植物：菊花<15h12d高凉菜<12h2d苍耳<15.5h1d大豆（北京）<15h2~3d

不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件的影响。当前35页，总共87页。（二）光周期刺激的感受和传递感受光周期刺激的部位是叶片发生光周期反应的部位是茎尖1.光周期刺激的感受当前36页，总共87页。开花刺激物的传导—苍尔嫁接实验2.光周期刺激的传递短日照长日照当前37页，总共87页。当前38页，总共87页。SDP(高凉菜)与LDP(八宝)嫁接，长日、短日条件下都开花开花刺激物通过韧皮部传导。当前39页，总共87页。3.成花刺激物与光周期诱导成花素的假说柴拉轩提出。但成花素至今未分离得到。当前40页，总共87页。1、成花素假说——

柴拉轩适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物—成花素。（1）成花素由形成茎所必需的GA和形成花所必需的开花素两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能成花。（四）、光周期诱导开花的机理※当前41页，总共87页。

短日照长日照

（2）LDP本身具有开花素，SDP本身具有GA；LD条件可诱导GA的形成，SD条件可诱导开花素的形成。

（3）DNP具有GA和开花素，任何条件都可开花。SDPGA+开花素GA+OLDPO+开花素GA+开花素DNPGA+开花素GA+开花素当前42页，总共87页。开花抑制物假说

诱导条件

抑制其产生非诱导条件产生

开花抑制物抑制开花

降解开花抑制物降到某一阈值植物开花

诱导条件当前43页，总共87页。（二）光周期中光期与暗期的作用临界暗期（夜长）在光暗交替中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日植物能开花的最小暗期长度。当前44页，总共87页。

开花反应SDPLDP

开花

不开花不开花

开花不开花

开花不开花

开花不开花

开花开花

不开花光周期对植物开花的作用光暗暗闪光

暗期长度是植物成花的决定因素当前45页，总共87页。暗期对植物开花的作用比光期更重要暗中断现象：

在光周期诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，中断暗期，能够促进长日植物开花而抑制短日植物开花的现象。当前46页，总共87页。短日植物要求连续黑暗≥临界暗期长日植物要求连续黑暗≤临界暗期所以：长日植物又叫短夜植物；短日植物又叫长夜植物。当前47页，总共87页。

开花反应SDPLDP

开花

不开花不开花

开花不开花

开花不开花

开花不开花

开花开花

不开花光周期对植物开花的作用光暗暗闪光

暗期长度是植物成花的决定因素当前48页，总共87页。暗中断试验SDPLDP当前49页，总共87页。暗期的重要性暗期中断所需的光照强度和时间长短短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日植物苍耳在16h长暗期中，在暗期开始后的8h进行闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强度和时间长短，也与植物种类有关。红光最有效，远红光消除红光的作用。当前50页，总共87页。当前51页，总共87页。短时间、低强度光有效，是光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。对暗期中断最有效的光是红光，红光的作用可以被远红光逆转，表明光敏色素参与了光周期诱导当前52页，总共87页。2、光期的作用光期长度对是否开花没有决定性的作用，但有量上的影响。光期长度决定花原基的数量，但不成正比关系。当前53页，总共87页。（四）光敏色素在成花诱导中的作用长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pfr/Pr比值。短日植物要求低的Pfr/Pr比值。光照有利于Pfr的形成，Pfr/Pr比值升高，有利于长日植物开花。当前54页，总共87页。长夜PfrPr，Pfr破坏，Pfr/Pr比值降低，降低到一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植物）成花刺激物质形成，促进短日植物成花。暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，抑制短日植物成花，促进长日植物成花。当前55页，总共87页。1.植物激素在成花诱导中的作用在五大类植物激素中，赤霉素（GA）影响成花的效应最大；（五）植物激素和甾类化合物与光周期反应物2.甾类化合物与植物的成花诱导研究表明，雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。当前56页，总共87页。（1）植物的成花过程可能是受各种激素的共同作用。它们以一定的比例,在空间上和时间上进行多元调控。目前的观点：（3）不同的光周期条件,通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来调控植物的成花。这种平衡诱导了与成花过程有关的基因的启动，从而合成某些特殊的ｍRNA和蛋白质，调节成花过程。（2）植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段，可能有不同的激素起主导作用当前57页，总共87页。六、植物营养与开花碳氮比假说—KrebsG.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论要点：

开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含N化合物的比值，而不是其绝对量。C/N高，开花；C/N低，不开花或延迟开花。实验证据：环割，增大C/N，开花；施N肥过多，延迟开花。当前58页，总共87页。C/N比理论对SDP不实用；提高光照强度，在较短光照时间内可以使C/N比提高，但并不能使LDP开花目前认为植物开花不是受C/N比控制当前59页，总共87页。(七）温度与光周期反应的关系甜菜LDP，如果夜温降至10～18℃，可以在8h的短日条件下开花;如烟草SDP，某品种夜温降至13℃，可以在16～18h的长日条件下开花。当前60页，总共87页。春化作用与光周期许多要求低温春化的植物属于长日照植物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。春化与光周期的效应有时可相互代替或相互影响。如低温代替光周期，春化期延长，能在短日照下开花。许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如天仙子。－－－春化只是对开花起诱导作用。当前61页，总共87页。SDP多起源于低纬度地区LDP多起源于高纬度地区中纬度地区既有LDP又有SDP（一）光周期反应类型与地理起源的关系四、光周期理论的应用当前62页，总共87页。1、引种同纬度地区间引种容易成功。不同纬度地区间引种要考虑品种的光周期特性。

（二）光周期理论在生产中应用当前63页，总共87页。北半球不同的纬度地区昼夜长度的季节变化纬度愈高的地区(北方)，夏季昼长，夜愈短；春分夏至秋分日长夜长冬至冬至南某地北南SDP北南LDP北日长，短日长，长开花迟开花迟开花早开花早当前64页，总共87页。1.植物的地理分布和引种载培短日水稻北种南引晚熟品种短日水稻南种北引早熟品种植物类型引种方向开花期生育期生产上选用品种LDP南种北移早短晚熟品种北种南移迟长早熟品种SDP南种北移迟长早熟品种北种南移早短晚熟品种当前65页，总共87页。2.育种（1)人工调节花期

（2）加速良种繁育异地种植缩短育种年限短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育，长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。当前66页，总共87页。3、控制花期在园艺花卉栽培中，控制花卉的开花期。当前67页，总共87页。4、调节营养生长和生殖生长短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。当前68页，总共87页。第三节花器官形成和性别表现

一、茎间分生组织的变化

二、性别分化

三、花器官发育的基因调控当前69页，总共87页。一、茎尖分生组织的变化

花的分化1.形态变化

2.生理生长变化

3.影响花芽分化的因素成花决定态植物感受外界信号（低温和光周期）并产生成花刺激物,被运输到茎尖端分生组织，发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态当前70页，总共87页。1.形态变化

分化叶原基的生长点开始形成花原基当前71页，总共87页。苍耳接受短日诱导后生长锥的变化

生长锥由营养状态转变为生殖状态的形态变化过程。首先是生长锥膨大，然后自基部周围形成球状突起并逐渐向上部推移，形成一朵朵小花。当前72页，总共87页。2.生理生化变化

生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。当前73页，总共87页。内因营养物质是花芽分化的物质基础。C/N（碳水化合物/含氮化合物）比：高则开花，低则延迟或不开花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也与花芽分化有关。激素平衡GA抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促进花芽分化。当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTK、ABA、乙烯高，而GA水平低时，有利于花芽分化。营养缺乏时，激素的平衡受营养状况的影响。3.影响花芽分化的因素当前74页，总共87页。①光照：在植物花芽分化期间，光照时间长，光强大，有机物合成多则有利于开花。果树的修剪就是通过调节光照而有利于花芽分化。一般植物在一定温度范围内，当温度升高，花芽分化加快。温度主要影响光合、呼吸和物质运输等过程间接影响花芽分化。②温度：③水分：不同植物的花芽分化对水分的需求不同。缺水，颖花退化④物质营养N过多、过少都不利于花芽分化,P促进花芽分化外因当前75页，总共87页。二、性别分化(sexdifferentiation)

雌雄同花

雌雄同株异花

雌雄异株1．植物性别表现类型雌株银杏当前76页，总共87页。雌雄个体的生理差异呼吸代谢：雄性植株呼吸速率高；氧化酶的活性：雄性植株过氧化氢酶活性高；激素水平、种类方面:大麻雌株叶片中IAA含量高，雄株叶片GA含量高；玉米雌穗原基中IAA水平较高GA水平较低，而雄穗原基中IAA水平较低GA水平较高。

当前77页，总共87页。2.性别分化的调控（1）遗传控制a.性染色体雌性XX型，雄性XY型b.基本性基因（2）年龄雌雄同株异花的植物一般雄花发育的较早

（3）环境条件光周期、温周期和营养条件。当前78页，总共87页。光周期诱导后，继续处于诱导的