第一节竞赛辅导之细胞膜、细胞壁的结构与功能

第一节

生物膜的结构与功能

一、生物膜的概念：

生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按所处位置分为：

质膜（原生质膜）——细胞膜

内膜（内膜系统)是指真核细胞内由膜分隔而形成的具有连续功能的系统，主要指核膜、内质网、高尔基体及细胞质中各种囊泡，而质膜、液泡膜以及溶酶体膜等则是内膜系统活动的产物。

现在是1页\一共有62页\编辑于星期五生物膜的结构与功能

二、生物膜的化学组成

膜脂(约占25%-40%,构成脂双分子层)

膜蛋白(约占60%-75%,与脂类镶嵌成膜)

膜糖(约占5%,与蛋白质和脂类结合)现在是2页\一共有62页\编辑于星期五1、膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。磷脂是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链）。现在是3页\一共有62页\编辑于星期五胆碱磷酸甘油基团脂肪酸链现在是4页\一共有62页\编辑于星期五甘油磷脂以甘油为骨架的磷脂类，在骨架下结合两个脂肪酸链，上有一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子借磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：磷脂酰胆碱:旧称卵磷脂磷脂酰乙醇胺:旧称脑磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇现在是5页\一共有62页\编辑于星期五鞘磷脂

鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富。以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞、植物中没有鞘磷脂。现在是6页\一共有62页\编辑于星期五糖脂类glucose脂肪酸鞘氨醇的碳氢链D—葡萄糖或D—半乳糖现在是7页\一共有62页\编辑于星期五糖脂是含糖而不含磷酸的脂类:极性头部为糖基,非极性尾部是鞘氨醇的碳氢链和连于鞘氨醇酰氨基上的脂肪酸侧链，头尾通过鞘氨醇的羟基相连接，在神经细胞膜上糖脂含量较高。糖脂也是两性分子，其结构与鞘磷脂很相似，只是由糖残基代替了磷脂酰胆碱。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，在髓鞘的膜中含量丰富现在是8页\一共有62页\编辑于星期五胆固醇广泛存在与动物细胞膜中，植物和原核细胞中不含（支原体的胆固醇占细胞膜成分的36%）其功能是提高脂双层的稳定性。分子结构包括羟基（极性头部）、类固醇环（环戊烷多氢菲）、一条碳氢链（非极性尾部）。环戊烷多氢菲现在是9页\一共有62页\编辑于星期五脂质体（liposome）是一种人工膜。在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体，直径25~1000nm不等。现在是10页\一共有62页\编辑于星期五现在是11页\一共有62页\编辑于星期五2、膜蛋白是膜功能的主要体现者。根据在膜中的位置以及与脂分子的结合方式，可分为：整合蛋白（内在蛋白）外周蛋白（外在蛋白）现在是12页\一共有62页\编辑于星期五①②整合蛋白；③④⑤⑥外周的蛋白现在是13页\一共有62页\编辑于星期五整合蛋白（内在蛋白或跨膜蛋白)：分布于膜脂双分子层中，是两性分子。与膜的结合非常紧密（主要通过疏水力结合），只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。外周蛋白（外在蛋白）:分布于细胞膜的内外表面，为水溶性蛋白质，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，与膜脂和膜蛋白结合松散，因此只要改变溶液的离子强度、金属螯合剂、甚至提高温度等比较温和的方法就可以从膜上分离下来。现在是14页\一共有62页\编辑于星期五去垢剂：是一端亲水一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。SDSTriton-X100现在是15页\一共有62页\编辑于星期五膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心相互作用。跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基可以先与脂肪酸分子共价结合，然后插入脂双层之间，加强膜蛋白与脂双层的结合力。蛋白与糖脂共价结合（少数）。内在膜蛋白与膜脂结合的方式现在是16页\一共有62页\编辑于星期五3、膜糖和糖萼结构组成：膜糖：细胞膜表面的糖类总称。寡糖链以共价键和膜蛋白或者膜脂结合而成的糖蛋白和糖脂。其形成由内质网和高尔基体参与。糖萼：由膜糖构成的，在细胞表面的一层糖被。糖萼就是膜糖的存在形式。功能：

----对膜蛋白起保护作用-----在细胞识别中起重要作用。现在是17页\一共有62页\编辑于星期五膀胱上皮细胞表面的糖被，钌红染色的电镜超薄切片 （梁凤霞，丁明孝）

现在是18页\一共有62页\编辑于星期五

Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由双层脂分子和内外表面的蛋白质构成，总厚约7.5nm。现在是19页\一共有62页\编辑于星期五S.J.Singer（桑格）&G.Nicolson（尼克森）于1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”。

现在是20页\一共有62页\编辑于星期五4、质膜的结构特点

——不对称性和流动性1、不对称性：质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：ES，细胞外表面；EF，细胞外小页断面；PS，原生质表面；PF，原生质小页断面。

ESEFPSPF现在是21页\一共有62页\编辑于星期五①膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：卵磷脂和鞘磷脂主要分布在外小页，脑磷脂和磷脂酰丝氨酸分布在内小页。②复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。③膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如细胞色素C位于线粒体内膜M（胞质）侧。现在是22页\一共有62页\编辑于星期五2、质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。1、膜脂分子的运动侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。现在是23页\一共有62页\编辑于星期五膜脂分子的运动侧向扩散运动旋转运动摆动运动伸缩振荡运动翻转运动旋转异构化运动现在是24页\一共有62页\编辑于星期五摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。现在是25页\一共有62页\编辑于星期五影响膜脂流动性的因素①温度：液晶态（能流动）凝胶态相变温度越低，膜脂的流动性就越大。②脂肪酸链：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加；短链脂肪酸相变温度低，膜流动性增加。③胆固醇：胆固醇增加会降低膜的流动性。④卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。降温现在是26页\一共有62页\编辑于星期五5、细胞质膜的功能为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,并伴随着能量的传递;提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。现在是27页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能

细胞壁(cellwall)是植物细胞所特有的，具一定弹性和硬度，

在细胞质膜之外并界定细胞形状的复杂结构。

现在是28页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能一、细胞壁的结构

典型的细胞壁是由胞间层(intercellularlayer)，初生壁(primarywall)、有的细胞还具有次生壁(secondarywall)所组成。

现在是29页\一共有62页\编辑于星期五细胞壁的层次及组成物质细胞壁的层次胞间层初生壁次生壁现在是30页\一共有62页\编辑于星期五初生壁现在是31页\一共有62页\编辑于星期五现在是32页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能二、细胞壁化学组成

构成细胞壁的物质，主要成分是90%左右的多糖和10%左右的蛋白质以及酶类、脂肪酸等

现在是33页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能

胞间层:果胶质

初生壁:果胶质、纤维素、半纤维素

次生壁:果胶质、纤维素、半纤维素、木质素

现在是34页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能1.纤维素(cellulose)

是细胞壁的主要成分，它是由1000～10000个β-D-葡萄糖分子以β-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micella)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具高强度和抗化学降解的能力。

现在是35页\一共有62页\编辑于星期五纤维素分子微团微纤维微纤维是细胞壁的基本框架成分，在电子显微镜下可见。相互交错成为微纤维网，细胞壁其他成分填充其中。现在是36页\一共有62页\编辑于星期五植物细胞壁组成糖蛋白类微纤丝半纤维素现在是37页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能2.半纤维素(hemicellulose)是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。它在化学结构上与纤维素没有关系。半纤维素的结构比较复杂。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纤维素在纤维素微纤丝的表面及它们之间，彼此紧密而非共价健的连接在一起。因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内的高层次上的结构。

现在是38页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能3.果胶物质(pecticsubstances)也是细胞壁的组成成分。胞间层基本上是由果胶物质组成的，使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是半乳糖醛酸组成的多聚体。现在是39页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能

果胶物质根据其结合情况及理化性质，可分为三类：

果胶酸(pecticacid)是由约100个半乳糖醛酸通过α-1，4键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。

果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷键连接而成的长链高分化合物

原果胶果胶分子量在25000～50000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中胶层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中现在是40页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能4.木质素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达18%～38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。

现在是41页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能5.蛋白质与酶

细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein，HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高，一般为蛋白质的30%～40%。其它含量较高的氨基酸是丝氨酸(Ser)、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。现在是42页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能6.矿质

细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。据研究，壁中Ca2+浓度远远大于胞内，估计为10-5～10-4mol·L-1，所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin，CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。现在是43页\一共有62页\编辑于星期五第二节细胞壁的结构与功能三、细胞壁的功能

1.维持细胞形状，控制细胞生长；2．物质运输与信息传递通道；3．防御与抗性——保护作用；4．代谢与识别功能。现在是44页\一共有62页\编辑于星期五②初生纹孔场

细胞壁在生长时并不是均匀增厚的。在细胞的初生壁上有一些明显凹陷的较薄区域称为初生纹孔场。初生纹孔场中集中分布有一些小孔，其上有胞间连丝穿过

；初生纹孔场、胞间连丝及纹孔的存在都有利于细胞与环境及细胞之间的物质交流。7.纹孔

次生壁形成时，往往在原有初生纹孔场处不形成次生壁，这种无次生壁的较薄区域称为纹孔。相邻细胞壁上的纹孔常成对形成，两个成对的纹孔合称纹孔对。若只有一侧的壁具有纹孔，这种纹孔就称为盲纹孔。现在是45页\一共有62页\编辑于星期五纹孔结构纹孔膜纹孔腔初生壁和中层次生壁围成纹孔类型单纹孔：次生壁不向腔中拱出具缘纹孔：次生壁向腔中拱出现在是46页\一共有62页\编辑于星期五

穿过细胞壁上的小孔连接相邻细胞的细胞质丝称为胞间连丝，胞间连丝多分布在初生纹孔场上，细胞壁的其他部位也有胞间连丝。

8.胞间连丝：现在是47页\一共有62页\编辑于星期五现在是48页\一共有62页\编辑于星期五细胞连接是细胞与细胞间或细胞与细胞外基质间的联结结构。分为三大类：封闭连接：紧密连接锚定连接：粘和带、桥粒通讯连接：间隙连接

现在是49页\一共有62页\编辑于星期五存在于脊椎动物的上皮细胞间。连接区域具有蛋白质焊接线，由跨膜的蛋白分子构成。相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。主要作用：封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，如脑血屏障等。紧密连接现在是50页\一共有62页\编辑于星期五现在是51页\一共有62页\编辑于星期五

桥粒是相邻细胞间形成的纽扣状结构：通过质膜下的致密斑连接中间纤维；承受强拉力的组织中，如皮肤、心肌。现在是52页\一共有62页\编辑于星期五间隙连接（通讯连接）存在于大多数动物组织。连接处有2~4nm的缝隙。基本单位称连接子，由6个相同或相似的跨膜蛋白环绕而成。注射染料证明间隙连接可允许相对分子量小于1000的分子通过，但通透性是可调节的。如蔗糖、cAMP等。现在是53页\一共有62页\编辑于星期五Gapjunction现在是54页\一共有62页\编辑于星期五胞间连丝由穿过植物细胞壁的原生质构成，直径约20~40nm。中央有SER形成的连丝小管。功能上与动物细胞间的间隙连接类似。允许分子量小于800的分子通过，在相邻细胞间起通讯作用。通透性可调节。某些植物病毒能制造特殊的蛋白质，使胞间连丝的有效孔径扩大，植物病毒能扩大感染。现