微生物与植物

微生物与植物第1页/共58页微生物与植物在生态系统养分循环过程中的作用综述第2页/共58页综述内容引言植物在生态系统养分循环过程中的作用研究进展地下微生物在生态系统养分循环过程中的作用研究进展土壤微生物多样性及其作用研究进展植物、微生物对养分循环调控机制的研究进展展望及试验设计第3页/共58页引言

陆地生态系统的植物、微生物是相互联系的。作为陆地生态系统中的重要组成部分,它们之间的相互作用是生态系统地上、地下结合的重要纽带,传统研究往往过多地关注地上生物群落,而忽略了地下生物群落在陆地生态系统中的重要作用,地下生物群落及其生态过程一直被认为是“黑匣子”,因而地下生物群落成为生态系统功能研究中最不确定的部分。近20年来分子生物学方法和技术应用于土壤微生物群落调查与功能评价方面取得了很大进展，越来越多的研究关注于地上、地下生态过程之间的作用与反馈，因此,揭示二者在养分循环中的调控机制可以使我们深入理解生态系统稳定性维持的内在机制。

第4页/共58页一植物在生态系统养分循环过程中的作用研究进展1植物在生态系统中的作用

绿色植物是生态系统的核心,在陆地生态系统中扮演重要的角色，是维持生态平衡的支柱,是陆地生态系统的重要组成部分，是物质循环与能量流动的中枢。主要体现在植物对碳、氮等营养元素的吸收、积累以及养分归还等方面。

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在森林和其他陆地植被为土壤微生物提供了碳源，森林和其他陆地植被可用来吸收部分温室气体,缓解气候变化,在碳、氮养分循环中发挥着重要作用,这些作用作为生产者的植物为土壤微生物提供了碳源。植物进行光合作用吸收CO2、贮存碳素的同时,从土壤中吸收适量的可利用N构成生物有机体,在有机体和土壤间维持一定的比例关系,即C/N比。C/N比在很大程度上控制着植物碳生产以及植物向土壤归还有机物质等C、N循环的关键过程,并影响着植物体内养分的积累与分配(Luoetal.,2004)

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植物丰富的物种多样性可以引起作为地下生物资源的凋落物质量和类型的多样性,植物、土壤和微生物相互作用,构成了一个植物-土壤-微生物的有机整体。植物通过其凋落物和分泌物为土壤微生物提供营养，导致植物和微生物之间的协同进化，促进土壤微生物的多样性，植物对有限土壤资源的竞争是影响植物群落物种组成、结构和功能的关键因素。同时，土壤环境的维持依赖于植被系统的协同作用。(毕江涛，贺达汉,2009)地上部分丰富的物种多样性可以引起作为地下生物资源的凋落物质量和类型的多样性(贺金生,2004)第7页/共58页二地下微生物在生态系统养分循环过程中的作用研究进展

地下生物群落成为生态系统功能研究中最不确定的部分(Reynoldsetal,2003)。近20年来分子生物学方法和技术应用于土壤微生物群落调查与功能评价方面取得了很大进展。土壤中生活着丰富的微生物类群,是一个重要的地下生物宝库。土壤微生物是土壤中的主要分解者,对环境起着天然的“过滤”和“净化”作用,在自然生态系统的功能发挥和维持能力方面极其重要。土壤微生物作为活的有机体，随着基因组时代的盛兴和后基因组时代(功能基因组)的到来，为阐明全球变化背景下的植被-土壤-微生物之间的响应和适应机制开辟了广阔的前景。(毕江涛，2009)第8页/共58页

土壤微生物是土壤中一切肉眼看不见或看不清楚的微小生物的总称,通常意义上应当包括古菌、细菌、放线菌、真菌、病毒、原生动物和显微藻类等。土壤微生物群落是个非常特别的生物学群体,其重要的生理功能已引起学者们的足够重视。在生态系统中土壤微生物有机体组成了一个强大的动力资源库,在植物残体降解、腐殖质形成及养分转化与循环中扮演着十分重要的角色。（ACKennydyandKLSmith，1995

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微生物是生态系统中重要的分解者。它们分解生物圈内动植物和微生物的残体,还有各种复杂的有机物质,能够吸收某些分解产物,最终将有机物分解成简单的无机物,这些无机物又可以被初级生产者利用,再次参与物质循环，特别是腐殖质和蜡质有微生物才能分解。1土壤微生物对有机物的分解作用第10页/共58页2土壤微生物在物质循环中的作用

土壤中有机物的分解、腐殖质的形成、养分转化等各种生化过程，都是在微生物的参与下完成的，所以土壤微生物衡量土壤肥力水平和土壤养分资源生物有效性的重要活指标，土壤微生物分解有机质、释放有效物质供植物利用的同时,一部分被同化,形成微生物自身细胞,死亡后以容易矿化的形式释放并返回给土壤,供植物利用,作为土壤有效养分库的土壤微生物对植物的生长具有重要意义。第11页/共58页

3改善土壤结构

土壤结构改善可以改进土壤通气状况、水分渗透能力,进而可以促进植物生长。土壤微生物通过自身繁殖促进食菌性土壤动物的生长,与土壤中腐生性无脊椎动物蚯蚓、蚂蚁、蜗牛等共同促进土壤通透性增大、团粒结构形成。团聚体是由粘粒、粉粒、砂粒组成的大的暂时性团体结构,它的稳定性随土地管理措施、气候条件、微生物活性和其它因素而不同。第12页/共58页三土壤微生物多样性及其作用研究进展1土壤微生物多样性的概念

土壤微生物多样性指生命体在遗传、种类和生态系统层次上的变化。通常以土壤生物区系的变化和生物化学过程间的相互作用关系来反映。土壤微生物多样性包括在栖息地中微生物分类群的多样性和微生物分类群内的遗传多样性，以及包括群落结构的变异、相互作用的复杂性、营养水平（tropiclevel）和共位群（quild）数量（功能多样性）在内的生态多样性。土壤微生物多样性多以土壤生物区系的变化和生物化学过程间的相互关系为指示，目前土壤微生物多样性研究主要从物种多样性、功能多样性和遗传多样性三个层面展开。第13页/共58页争论！

DeLong认为生物多样性应从物种多样性、遗传(基因)多样性和生态系统多样性三个层次上综合表述。马克平等认为生物多样性可分为物种多样性、基因多样性、生态系统多样性和景观多样性四个层次。Solbrig对微生物群落多样性进行剖析后提出3个组成要素:物种多样性、遗传多样性和功能多样性。而Watve等则认为,微生物多样性可细致划分为生活环境多样性、生长繁殖速度多样性、营养和代谢类型多样性、生活方式多样性、基因多样性和微生物资源开发利用多样性等。但不论如何划分,如果将土壤微生物的多样性与整个生态系统联系起来,都可以从物种多样性、遗传多样性、生态特征多样性和功能多样性4个方面全面的概括土壤微生物多样性的基本特征。（DeLongEF.1996；马克平,钱迎倩.1994；SolbrigOT.1991；WatveMG,GangalRM.1996）第14页/共58页存在问题？

大量微生物的不可培养性是传统微生物生态学在揭示自然界微生物群落结构、生态功能及其相互关系研究中的最大障碍但随着分子生物学的理论与技术在微生物生态学研究中的不断渗透,土壤微生物多样性的研究有了新的突破,其结果更趋于真实,大量未被认知的微生物新物种及其新功能得到鉴定和应用。当前对土壤微生物多样性的研究稍然较集中于其物种和生态特征,而对土壤微生物功能多样性,对土壤微生物不同种群之间的关系,以及土壤微生物如何影响生态进程、维持和稳定生态系统的研究还不够深入。（土壤微生物多样性及其环境影响因子研究进展张薇等2005）第15页/共58页2

土壤微生物研究进展

对土壤微生物群落结构的研究日益增多,研

究的方法也在不断改进,目前的研究方法大致可分为四类：

1传统的微生物培养法

2生物标记法

3BIOLOG鉴定系统

4分子生物学法第16页/共58页（1）传统的微生物培养法

传统的微生物培养法就是根据目标微生物选择相应的培养基,然后通过各种微生物的生理生化特征及外观形态等方面进行分析鉴定。这种方法对于衡量小群体多样性方面不失为一种快速的方法(Kennedyandsmith,1995)。但无法全面反映微生物生长的自然条件,常常造成某些微生物的富集生长.因此传统的研究方法只能反映极少数微生物的信息,所测结果误差较大,埋没了大量极有应用价值的微生物资源.另外,由于缺乏对微生物真正生存环境的认识,所以迄今为止,只有1%的土壤微生物能够被培养,而大多数只能存在而无法被培养。因此这种传统的研究方法只能作为一种辅助手段,并且只有与其他先进方法结合起来才能较为客观而全面的反映微生物群落结构的真实信息。

第17页/共58页（2）生物标记法

由于以往的生物化学只是对微生物群落中的部分群落进行测量,所得数据也无法对微生物群落进行分析.近20年来微生物学者们潜心研究并确立了另一种可靠估价微生物生物量及群落结构的方法-生物标记物法.生物标记物法的优点是既不需要把微生物的细胞从环境样品中分离,又能克服由于微生物培养而导致不同微生物种群可能发生的选择性生长所造成的麻烦[12].目前用生物标记物来定量描述土壤微生物群落结构是较为常用的方法之一.常使用的生物标记物有磷壁酸、酯类多糖类A脂肪酸等.蔡燕飞等利用脂肪酸甲酯法研究生态有机肥对番茄青枯病的抑制及土壤微生物的影响,结果表明能够通过脂肪酸的研究调查微生物群落结构的变化。事实证明利用脂肪酸的组成模式当作土壤微生物的指纹在横向上估价土壤微生物的群落结构和多样性是可行的。第18页/共58页（3）BIOLOG鉴定系统

BIOLOG系统是Garland和Miss1991年建立起来的一套用于研究土壤微生物群落结构和功能多样性的方法.这种方法是根据微生物对单一碳源底物的利用能力的差异,当接种菌悬液时,其中的一些孔中的营养物质被利用,使孔中的氧化反应指示剂四氯唑紫呈现不同程度的紫色,从而构成了该微生物的特定指纹.经过BIOLOG系统配套软件分析,并与标准菌种的数据库比较之后,该菌株的分类地位便被确认出来.这种方法成功的运用在区分作物的土壤微生物区系方面.作物方面的影响可能与植物根系分泌物有关,分泌物质导致了某些底物利用率能力的差异.杨永华等利用BIOLOG微平板研究农药污染群落的影响,获得了较好的效果.由于可以快速、简便地获得大量土壤微生物群落结构和功能多样性方面的信息,仍被认为是一种较好的方法。第19页/共58页（4）分子生物学法

现代分子生物技术的发展使生物学的研究更加深入,并逐步成为揭示生命科学规律的有效手段.自从第一次从土壤中提取细菌DNA以来,在土壤微生物群落功能评价和方法研究上取得了很大进展.利用分子技术分析核酸使人们逐渐认识到微生物多样性的复杂性.土壤微生物在基因水平上的多样性可以通过微生物中DNA组成的复杂性表现出来迄今为止,对于土壤微生物这一特殊功能群体的研究还不十分清楚.利用分子生物技术进行土壤微生物多样性的评估弥补了传统培养中微生物多样性信息丢失及种群构成发生变化的弊端,能够更真实可靠地反映土壤微生物的原始组成情况.因此,用分子生物学手段进一步对林区土壤微生物活性及多样性研究是很有意义的。第20页/共58页

对土壤微生物的4类研究方法即:传统微生物培养法、微生物标记物法、BIOLOGGN微平板法和微生物分子生物技术方法及其应用特点进行了简要的评述和分析,旨在通过比较寻求能够揭示土壤微生物群落结构的最佳方法。分子生物技术方法与传统研究方法等相结合将是大力推动土壤微生物研究的有效方式分子生物技术的发展使我们逐渐打开了土壤这个“黑匣子”。利用这些新技术可以对土壤微生物多样性进行分析,详细了解其组成及功能情况,并通过施肥等各种农业措施调整土壤微生物的种类及数量,人为引入一些有益微生物,抑制有害病原菌的发展,提高土壤生态肥力,克服各种土壤障碍因子。（土壤微生物多样性研究方法的进展焦晓丹,吴凤芝2004

）第21页/共58页现状

目前用于微生物生态研究的分子技术主要有rRNA-rDNA序列分析、T-RFLP、RAPD、核酸探针检测技术、TGGE、DGGE等。其中DGGE是近几年在国外应用比较广泛的分子生物学技术之一。

建议！？

设计和探索更加准确、简单、可视或可读性强的研究方法,并加强分子生物学不同方法之间的联系及其与传统研究方法的有机结合。

第22页/共58页3土壤微生物多样性研究进展

土壤中微生物多样性受耕作方式、地理位置、土壤层次、植被、土壤肥力、气候变化及土壤类型等诸多因素的影响,反之,土壤微生物的多样性又影响土壤生态系统的结构、功能及过程,它是维持土壤生产力的重要组分。土壤微生物多样性是一门近来在土壤学、微生物学及生物多样性领域均给予较多关注的新兴交叉学科。[1]杨芳,徐秋芳。土壤微生物多样性研究进展，浙江林业科技,2002,22(6):39-50第23页/共58页（1）植被类型影响土壤微生物群落的生态因素很多，从微生物群落多样性变化来看，植物群落类型初步决定了微生物群落的组成，土壤微生物群落多样性与覆盖在土壤上的植物群落多样性呈正相关从微生物群落多样性的全球格局来看,植物群落类型初步决定了微生物群落的组成,土壤微生物群落多样性与覆盖于土壤上的植物群落多样性呈正相关;从微生物群落多样性的区域格局来看,土壤微生物群落多样性与覆盖于土壤上的植物群落的生产力和多样性呈正相关[2]。夏北成.植被对土壤微生物群落结构的影响[J].应用生态报,1998,9(3):296-300.第24页/共58页

毕江涛等[3]研究指出,植被的类型、种类、植被不同生长发育阶段等均会对土壤微生物多样性产生影响。植被是土壤微生物赖以生存的有机营养物和能量的重要来源,影响着土壤微生物定居的物理环境。

[3]毕江涛,贺达汉,沙月霞,等.荒漠草原不同植被类型土壤微生物群落功能多样性[J].干旱地区农业研究,2009,27(5):149-155.

杨喜田等对太行山针阔混交林等6种不同植被群落中的微生物区系、微生物生物量和土壤呼吸强度变化测定表明,微生物群落特征存在较大差异,微生物数量顺序依次为落叶阔叶纯林>针阔混交林>针叶纯林>针叶混交林>裸地。第25页/共58页Merciris等[5]在砂壤土上利用小区试验,开展植物多样性对土壤微生物群落的快速影响效果试验,结果显示:种植4种植物处理的土壤培养的微生物群落活性和多样性均高于种植3种、2种和1种植物处理的土壤。[5]

MercirisLG,BarthesL,GastineA,etal.Rapideffectsofplantspeciesdiversityandidentityonsoilmicrobialcommunitiesinexperimentalgrasslandeco-systems[J].SoilBiology&Biochemistry,2006,38(8):2336-2343.

严君等[6]研究了不同植被覆盖下所形成的不同的土壤属性对微生物类群(细菌、真菌和放线菌)组成、数量的影响,结果表明:不同植被覆盖下的土壤,在长期没有肥料投入的情况下,土壤微生物总数量的变化情况为:草地>作物覆盖>裸地。

[6]严君,韩晓增,王守宇.黑土不同植被覆盖与施肥下土壤微生物的变化特征[J].土壤通报,2009,40(2):240-244第26页/共58页王天龙等研究了鄂尔多斯4种典型固沙植物柠条、沙柳、杨柴、油蒿在固定沙丘和半固定沙丘两种立地条件下根际土壤微生物数量、组成的季相变化,结果表明固定沙丘和半固定沙丘根际微生物数量为好气性细菌>放线菌>真菌鄂尔多斯固定、半固定沙丘固沙植物根际微生物区系研究王天龙1,2,朱天辉1，朴春根2,汪来发2,刘朝霞3第25卷第3期2007年9月四川农业大学学报第27页/共58页

夏北成研究了不同土壤及覆盖其上的植被与土壤微生物群落结构和多样性的关系.植被使土壤中的微生物种类更丰富,群落多样性更高.表层土壤微生物群落中没有明显的优势种群,种间竞争作用较弱.植被对土壤微生物群落结构的影响*夏北成ZhouJizhongJames,M.Tiedje应用生态学报1998年6月第9卷第3期第28页/共58页易志刚等研究了鼎湖山国家级自然保护区3种主要植被类型(季风常绿阔叶林、针阔叶混交林和马尾松林)下的土壤微生物生物量变化,得出土壤微生物生物量由高到低依次是季风常绿阔叶林>针阔叶混交林>马尾松林。易志刚,蚁伟民,周丽霞,等.鼎湖山主要植被类型土壤微生物生物量研究生态环境[J].生态环境,2005,14(5):727-729.第29页/共58页文都日乐等对呼伦贝尔５种不同草地类型（线叶菊草原、贝加尔针茅草原、羊草草原、大针茅草原、克氏针茅草原）为研究对象，分析了不同草地类型土壤理化性状、土壤微生物数量、土壤微生物量、土壤酶活性的变化特征及其相互关系。研究表明，各类菌群数量分布在5种草地中均为细菌＞放线菌＞真菌，但不同菌群数量及区系组成在各草地类型间均存在显著差异（Ｐ＜0.05）。细菌数量在５种草地中依次为：羊草＞贝加尔针茅＞克氏针茅＞线叶菊＞大针茅，真菌数量依次为：线叶菊＞克氏针茅＞羊草＞贝加尔针茅＞大针茅，放线菌数量依次为：克氏针茅＞羊草＞线叶菊＞贝加尔针茅＞大针茅。呼伦贝尔不同草地类型土壤微生物量及土壤酶活性研究文都日乐1,2，李刚2，张静妮2，赖欣2，易津1，范国艳3，94－102，2010年10月，草业学报第19卷第5期第30页/共58页（2）植被的数量—植物物种多样性不同覆被类型林地土壤微生物和细菌的相对生物量大小均表现为针阔混交林>阔叶林>针叶林,而针阔混交林和针叶林土壤的真菌相对生物量则大于阔叶林土壤.说明针阔混交林可为土壤微生物和细菌的生长、繁殖提供更为有利的环境条件,而针叶林环境有利于真菌的生存和繁殖.这是因为林木生长代谢过程中所产生的凋落物对于森林生态系统的自肥作用起着关键作用,不同林型土壤的生物学特性与其相应的林木种植结构之间存在密切的相关性3种覆被类型林地土壤微生物区系生物量均表现为细菌>真菌>放线菌.这是由于细菌、放线菌和真菌的数量和比例受到土壤成分和植被种类的影

不同覆被类型林地土壤微生物区系的差异性周碧青1,陈成榕2,张辉3,兰忠明3,游娟1,邢世和1福建农林大学学报(自然科学版)第38卷第5期2009年9月第31页/共58页陆地生态系统中植物多样性是影响土壤微生物群落结构的另一个重要因素。植物多样性对土壤微生物群落结构的影响主要是两个方面:一方面是植物为土壤微生物提供营养物质,另一方面植物多样性影响整个生态系统的过程,进而间接的影响土壤微生物的群落结构[22,23]。森林植物物种组成影响土壤微生物数量、群落结构及活性[24]。Melany[25]等研究了美国北部泥炭地生态系统中植被类型对土壤微生物活性、功能群组成格局的影响,表明植被类型影响土壤微生物活性、功能类群。第32页/共58页[22]NewmanEI.Therhizosphere:carbonsourcesandmicrobialpopulations[A]FitterAH,AtkinsonD,ReadDJandUsherMB.Ecologicalinteractionsinsoil—plants,microbesandanimals[C].Boston:BlackwellScientificPublications,1985,107-121.[23]DavidT,JohannesK,DavidW,etal.Theinfluenceoffunctionaldiversityandcompositiononecosystemprocesses[J].Science,1997,227:1300-1302.[24]DavidAW.CommunitiesandEcosystems:linkingtheabovegroundandbelowgroundcomponents[M].NewJersey:Princetonuniversitypress,2002,56-104.。[25]MelanyCF,KristinFR,JosephBY.Microbialactivityandfunctionalcompositionamongnorthernpeatlandecosystems[J].SoilBiol.andBiochem.,2003,35(4):591-602.。第33页/共58页Bardgett等发现栽种不同草本植物的土壤具有明显不同的土壤微生物磷脂酸图谱(PFLA)[26]。Grayston等利用BIOLOG系统研究发现长有不同草本植物的土壤具有不同的土壤微生物群落[27]。森林植被能影响林地微环境,通过根系分泌物、地上和地下凋落物以及树冠的拦截和淋洗作用改变土壤微生物生长所需能量物质的数量和质量。陆地生态系统中植物通过凋落物(地上的叶凋落物和地下的死亡的根凋落物)和地下根系分泌物为土壤中微生物提供营养物质。不同的植物凋落物理化性状不同,凋落物分解过程中释放的有机,无机物也不同,从而对土壤中微生物生长具有选择性刺激作用。另外,不同植物的根系分泌物也有很大差异,很早的研究就发现活的根系能分泌种类繁多的可溶性有机物质,包括糖、氨基酸和有机酸等,这些分泌物质为土壤生物提供C源引起根际微生物的快速生长,一般由活根分泌的可溶性有机物质通常在1～10g/100g根干重。随着研究手段的进步发现根际中的真菌微生物比以前认识要丰富的多。第34页/共58页（3）土壤层次微生物数量在不同土层的分布土壤中细菌数量和放线菌数量在表层均比5-20cm处多，呈现出明显的规律，柠条林地和刺槐林地土壤中真菌在表层的数量少于5-20cm处的数量，而其他植被土壤中真菌数量在表层比5-20cm处的多，因此表层真菌数量多于5-20cm处真菌数量的规律较明显。（黄土高原坡地不同植被微生物活性动态研究，西北农凌科技大学08年硕士学位毕业论文，张文婷，2008）第35页/共58页（4）土壤肥力

强患武研究发现沙丘由流动到固定，不仅沙内水分养分状况发生变化，而且沙中微生物的数量、组成与生物活性也产生相应的变化。流沙一握固定，沙中微生物的数量增加和活性提高，由此可以看出沙地土壤肥力改变的方向。在植物根际土壤中，微生物的数量和活性都要比附近流沙中高得多。这显示了高等植物根际对微生物区系的影响

滕格里沙漠地区沙地土壤微生物学特性的研究*强患武第10卷第3期，1962年9月土壤学报第36页/共58页四植被多样性与微生物多样性之间的相互作用研究进展

定居在土壤中的异养微生物群落调节着一些植物凋落物作为联系地上和地下的桥梁,是研究植物多样性与土壤微生物多样性之间关系的良好媒介。植物凋落物的化学特性较地上植物群落组成、物种丰富度、物种均匀度能更好地解释土壤内部过程。最近《美国国家科学院院刊》上的一项研究结果表明,土壤微生物多样性与作为凋落物的植物化学组分的多样性存在正相关关系,而土壤微生物多样性与植物物种多样性之间不存在直接的相关性(Meier&Bowman,2008)。因此,迫切需要通过植物凋落物来建立地上、地下生态过程的联系,从机理上认识植物与微生物之间的作用与反馈。第37页/共58页

1.植物与土壤微生物之间的关系

植物与土壤微生物之间是相互联系的,作为生产者的植物为土壤微生物提供了碳源,而土壤微生物作为分解者为植物生长提供养分(Wall&Moore,1999;Berman&Holm-Hansen,1974)。同时,由于微生物在分解有机质的过程中只有当自身的营养需求被满足时才会提供植物体养分,所以植物与土壤微生物之间也存在对养分的竞争(Hodgeetal.,2000),植物与土壤微生物间的这种相互依存梁与养分竞争关系在调控生态过程中起着重要作用。第38页/共58页（1）植物与土壤微生物之间的相互依存关系植物与土壤微生物共生是自然界中普遍存在的生物学现象。在植物与微生物的固氮共生关系中，主要有豆科植物与根瘤菌的共生、非豆科植物与放线菌以及蓝细菌与根瘤菌的共生。植物通过其凋落物和分泌物为土壤微生物提供营养,导致植物和微生物之间的协同进化,促进土壤微生物的多样性。比如,细菌倾向于利用富含碳水化合物和糖类的凋落物,真菌倾向于利用富含酚类的凋落物(Bardgettetal.,1993,1996,1997);土壤微生物可以分解可溶性和不溶性有机物,将其转化为植物可以吸收利用的无机形态。当前,国际上有关菌根方面的研究逐渐升温,亦有数篇文章在《Science》、《Nature》等刊物上发表。植物与真菌之间的互利共生关系能提高植物的耐热性(Redmanetal,2002)。第39页/共58页（2）植物与土壤微生物对养分的竞争

土壤微生物与植物间的负反馈作用是影响养分循环和群落结构的另一重要因素。植物氮吸收与微生物氮固定向来是研究的热点(Stark&Hart,1997,Farley&Fitter,1999)。在养分强烈受限的生态系统(如北极和高山苔原),微生物与植物在土壤中争夺养分,可能会给植物吸收养分和生长带来负面影响。许多研究认为土壤微生物在氮素竞争上具有优势,因为微生物在矿化过程中起主要作用,而且与植物相比,土壤微生物具备特有的属性,如表面积、体积比率大,繁殖速率快等特点(Kaye&Hart,1997,Hodgeetal,2000),此外,土壤微生物与植物根系的养分竞争以及微生物对养分流失的加速会导致植物生产力的降低。第40页/共58页2.微生物多样性对植物群落影响的研究进展

植物与土壤微生物之间通过植物的凋落物和植物根系分泌物建立起密切的联系.植物的多样性可以通过其凋落物和根系的分泌物导致植物和微生物之间的协同进化,促进土壤微生物的多样性.因此,土壤微生物与植物的相互作用主要表现在与植物根系和凋落物的相互作用.植物根系给土壤微生物提供了一个特殊的生态环境,某些土壤微生物可以通过与植物之间的种间关系影响植物发育、群落结构和演替.第41页/共58页

植物根际土壤微生物对植物的作用多数是有益的,可以归纳为:提供有机养料和生长素类物质;提高土壤矿质养料的有效性；消除H2S对植物的毒害作用等.微生物还可以与植物形成特殊的共生关系,如菌根真菌与植物共生形成的菌根。如豆科植物形成的根瘤等.土壤微生物影响植物营养的吸收,因此土壤微生物的种类必然会影响到植物的生长。不少研究表明,土壤微生物是植物多样性的重要决定因子。第42页/共58页（3）土壤微生物对植物的作用

土壤微生物多样性与功能之间的联系很大程度上仍是未知的。1998年VanderHeijden等人观察到与只有一种真菌的微环境相比，菌根真菌种类繁多的草地微环境中，植物多样性提高105%，植物生物量提高了42%。Vogelsang等人2006年的研究显示了相反的结果，被接种了六种混合真菌的环境下的生物量与只含有一种最好真菌的环境下的生物量相当。另外，还有一些研究显示当只有少数种类的微生物存在时，植物多样性在微生物种类最少的情况下最为丰富。这些研究结果说明微生物种类对植物多样性的影响强于微生物多样性本身，也就是说微生物对植物多样性的影响依赖于微生物的功能多样性。第43页/共58页

Hattenschwiler等人2005年的研究就表明是一些特殊的微生物种类决定了微生物群落对分解作用的影响，而不是多样性本身。E.Gomoryova等2010年在对森林生态系统入侵荒废草场的研究中也指出，微生物的功能多样性与植物多样性正相关可见，土壤生物功能上的差异越大对生态系统过程的影响就越大。在微生物多样性对植物多样性没有影响或具有负影响的研究中，可能表明该情况下微生物存在功能上的冗余现象。第44页/共58页

微生物多样性的功能冗余！！！

冗余种是指这些种的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响，也就是说该物种的生态功能与其他种具有相当程度的重叠，即功能冗余。

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微生物群落在执行生态功能中的冗余现象

研究影响植物群落结构及其多样性的因素是生态学研究的一个主要目标。现在越来越多的证据表明土壤微生物尤其是那些与植物形成共生体的微生物，对植物多样性有着重要影响。近年来，随着各项技术的发展和研究角度的拓宽，相对于微生物的物种多样性和遗传多样性，微生物功能多样性越来越受重视。微生物多样性对植物多样性影响的基础上，鲁海燕探讨土壤微生物多样性的功能冗余。（鲁海燕，2010）第46页/共58页

相关研究结果显示，土壤养分含量越高，植物多样性受微生物多样性的影响越小，这说明营养丰富的生态系统中的微生物群落的功能冗余种较贫营养生态系统更多，因为在贫营养生态系统，微生物为了获取资源，需要通过一些特殊的方式去适应环境，进而形成多种多样的功能类群，例如形成不同的分解方式，或者在与特定宿主形成共生集团。近年来关于微生物的分布特征有新的研究进展，这一问题与微生物多样性对生态功能的影响内在相关。第47页/共58页3

植被对微生物多样性的影响机制研究进展

影响土壤微生物群落的生态因素多,JamesM.Tiedje提出有关微生物群落多样性变化的几个假设.从微生物群落多样性的全球格局来看,植物群落类型初步决定了微生物群落的组成,土壤微生物群落多样性与覆盖于土壤上的植物群落多样性呈正相关;从微生物群落多样性的区域格局来看,土壤微生物群落多样性与覆盖于土壤上的植物群落的生产力和多样性呈正相关。

第48页/共58页有关学者最新结论

Waid指出，植被的类型、数量和化学组成可能是土壤微生物多样性变化的的主要决定因素，这种影响主要是基于植物凋落物及根系分泌物的特性，尤其是化学组成特性。植被通过其凋落物和地下根系分泌物为土壤微生物提供营养和能量，不同的植物凋落物和根系分泌物物理化学性状不一样，在分解过程中释放的有机无机物有很大的差异，从而对土壤微生物生长具有选择性刺激作用，进而影响微生物群落结构和功能及其多样性，作为对资源可利用性的响应，微生物直接影响土壤中的碳氮循环。因此，土壤微生物在植物和整个生态系统功能之间具有机制连接。植物多样性对土壤微生物多样性的影响有研究表明，在实验草原生态系统中植被种类的丰富度和植被功能多样性对可培养细菌群落的代谢活性和代谢多样性有正面的影响，可培养细菌的代谢活性和代谢多样性与植被种类数和功能群数的对数成线形关系。第49页/共58页

Kowalchuk等通过植物对土壤微生物的影响研究表明，植物组成和群落结构能够明显地改变植物根际土壤微生物的群落结构和多样性。大量研究表明，植物通过影响土壤环境，进而影响土壤微生物群落结构和多样性，土壤微生物多样性与覆盖于土壤上的植物群落多样性呈正相关。（KowalchunkGA,BumaDS,BoerWD,et,2002）第50页/共58页

植物多样性对土壤微生物多样性的影响

地上部分丰富的物种多样性可以引起作为地下生物资源的凋落物质量和类型的多样性,而资源的异质性则可以引起分解者(土壤微生物)的多样性，植物群落的结构和组成的变化会导致植物物种组成的差异,并对分解者产生重大影响.植物物种的丧失能够引起土壤中分解者群落的变化,以及有机物质降解的变化.这种影响主要是基于凋落物及根系分泌物的特性,尤其