线粒体2009交大生命学院

线粒体线粒体(mitochondrion)细胞的大部分能量靠一种以膜为基础的机制得到化学渗透偶联（chemiosmoticcoupling)化学渗透偶联

1961年提出（英国的Mitchell），以后被不断完善基本思想：线粒体内膜上的呼吸链起质子泵的作用，利用高能电子传递过程中释放的能量将H+泵出内膜外，造成膜内外的一个H+的电化学梯度，ATP合酶再利用这个电化学梯度来合成ATP。线粒体和氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)2H++2e-+O2+

ADP+Pi——H20+ATP线粒体在细胞中多沿微管分布活细胞中线粒体的形态在不断发生变化线粒体具有由膜包围的两个间隔线粒体的结构外膜，内膜，膜间腔(intermembranespace)，基质(matrix)，嵴(cristae)

各部分的组成和特点外膜：孔蛋白（porin）形成孔道，透性大分子量小于5000者可透过

内膜内突为嵴，膜的内表面有大量基粒（负染方法可见）基粒，即ATP合酶（ATPsythase)内膜的蛋白含量高，约占其重量的3/4，蛋白的种类很多，主要是呼吸链的成分，组成了五个大的蛋白复合物（包括基粒）基质(matrix)含大量可溶性蛋白（-氧化、三羧酸循环酶类）DNA，核糖体，嵴(cristae)板状，管状，其数量、形态与生理状态有关

线粒体各部分的分离组织匀浆——差速离心，分离线粒体线粒体——低渗、高渗处理，结合离心，可以得到各组成部分超声处理线粒体——内膜的嵴被打碎——

“外翻小泡”高能电子通过三羧酸循环产生电子沿线粒体内膜中的蛋白链传递电子传递链（electrontransportchain)1）氧还电位，NADH——O2，能量逐步释放2）呼吸链的组成：NADH，FAD，Cyt，CoQ，铁硫中心3）几个重要的复合物：

NADH脱氢酶（复合物I），细胞色素b-c1复合物（复合物III）细胞色素氧化酶复合物（复合物IV）通过以上三个复合物时都有一个大的氧还电位变化，认为是质子泵的部位4）电子传递认为是分子随机碰撞的结果，CoQ可在膜内自由扩散，作为复合物I和III之间的媒介，Cyt-C分子量不大，运动快，作为复合物III和IV之间的媒介电子载体醌（quinone)质子通过电子转移而被移动质子如何被泵过膜氧还电位是电子亲和力的一种度量氧还电位（redoxpotential)电子转运释放出大量的能这能量不是一步释放的，而是一步步释放的，以被利用。质子被三个复合物泵出膜外在三个大的复合物处都有一个大的电位变化，释放的能量可以用于将质子泵出。氧还电位沿线粒体电子传递链递增细胞色素氧化酶复合物(cytochromeoxidasecomplex)质子泵的一般模型电子运输产生一个跨膜的质子梯度质子动力(protonmotiveforce)推动质子作功的能量分为两部分膜两侧的电位差和pH差pH质子动力P=-59pH（单位为mV）线粒体中，

=-160mV，pH1，基质pH8，膜间腔pH（胞质溶液）7质子梯度驱动ATP合成ATP的合成——偶联因子ATP合酶(ATPsynthase，F1)，由多个亚基组成，它与膜相连处有一质子通道（F0）用质子载体（如DNP）可解偶联质子动力如何推动ATP合酶合成ATP——蛋白质的构象变化ATP合酶的作用是可逆的解偶联因子DNP（二硝基苯酚）一种质子载体,可解偶联褐色脂肪：线粒体中存在天然的解偶联蛋白——UCP，使产热质子动力如何推动ATP合酶合成ATP？结合变化机制（bindingchangemechanism）——旋转催化F1中的有3个亚基，每一个亚基都有三种构象，亚基的旋转（由质子推动F0的旋转而带动）使亚基在这三种构象中不断变化，而催化ATP的合成。三种构象：L（松散），T（紧密），O（空位）ATP合酶的作用是可逆的ATP的水解可以建立起质子梯度钠钾泵逆向工作图解电化学梯度与物质交换线粒体内膜上有多种载体，负责物质的运输ADP与ATP的交换磷酸根与H+、丙酮酸与H+的同向运输细菌中电化学梯度还被用于鞭毛的运动质子梯度也用于细菌鞭毛的运动线粒体通过分裂增殖线粒体的基因组线粒体DNA：多为环状，大小在各种生物中变化很大。人的为16569bp，编码2个rRNA，22个tRNA，13个蛋白质，排列十分紧凑，无内含子人线粒体DNA所编码的基因蛋白质13个rRNA2个rRNA22个过氧化物酶体（peroxisomes）形态：单层膜所围，有些含尿酸氧化酶结晶特点：全部含有过氧化氢酶或过氧化物酶1）几乎存在与所有的真核细胞，动物的肝、肾中丰富（肝、肾中的过氧物酶体比较大）2）酶类：过氧化物酶，D-（或L-）氨基酸氧化酶，尿酸氧化酶（可形成结晶）3）功能：脂肪酸的β-氧化、乙醇的氧化等，耗氧，但不生成ATP反应：RH2+O2→H2O2+RH2O2→H2O+1/2O2R'H2+H2O2→R'+2H2O植物中的过氧化物酶体乙醛