微生物学总论

微生物学总论第1页/共206页

医学微生物学

（MedicalMicrobiology）第2页/共206页绪言一、微生物（microorganism）

个体微小，结构简单，肉眼直接看不见，必须用光学或电子显微镜放大后才能观察到的微小生物的总称。第3页/共206页二、微生物的分类1.非细胞型微生物

无典型的细胞结构，核心中只含有DNA/RNA一种核酸和蛋白质，只能在活细胞内增殖。

病毒第4页/共206页2.原核细胞型微生物

仅有原始的核质，细胞器不完整

细菌、支原体、立克次体、衣原体、螺旋体、放线菌第5页/共206页3.真核细胞型微生物

有核、核膜和核仁，细胞器完整

真菌第6页/共206页三、微生物学（microbiology)

研究微生物在一定条件下的形态、结构、生理、遗传变异、以及与人类，动植物，自然界相互关系的一门科学

第7页/共206页四、医学微生物学

（medicalmicrobiology)

研究病原微生物的形态、结构、生命活动规律以及与机体相互关系的一门科学第8页/共206页1675,Leeuwenhoek(1632-1723)

观察到微生物五、微生物学发展简史第9页/共206页1796，Jenner(1749-1823)

牛痘苗预防天花第10页/共206页1861，Pasteur(1822-1895)

证明空气中存在细菌第11页/共206页1877，Koch(1843-1910)

发现炭疽杆菌第12页/共206页1928，Fleming(1881-1955)

发现青霉素

Fleming Chain Florey第13页/共206页青霉素研究组青霉素溶菌现象第14页/共206页HIVSARS第15页/共206页甲型H1N1流感病毒第16页/共206页第一篇细菌学总论第一章细菌形态学细菌（bacterium）

具有细胞壁的单细胞原核细胞型微生物第17页/共206页第一节细菌的大小与形态（一）大小

球菌： 直径：1m

杆菌： 长：2～3m

宽：0.3～0.5m

螺形菌: 与杆菌相似测量单位： μm

，1μm=1/1000mm第18页/共206页（二）形态球菌双球菌：一个平面分裂，成双排列链球菌:一个平面分裂，成链排列第19页/共206页四联球菌:二个平面分裂，成正方形排列八叠球菌:三个平面分裂，成立方体排列葡萄球菌:多个平面分裂，葡萄串状排列第20页/共206页肺炎双球菌第21页/共206页脑膜炎双球菌第22页/共206页淋球菌第23页/共206页链球菌第24页/共206页葡萄球菌第25页/共206页2.杆菌

杆状,两短顿圆或平切3.螺形菌

弧菌：一个弯曲 螺菌：几个弯曲第26页/共206页杆菌第27页/共206页炭疽杆菌第28页/共206页分枝杆菌双歧杆菌第29页/共206页白喉棒状杆菌布鲁菌第30页/共206页弧菌第31页/共206页螺菌第32页/共206页

第二节细菌的结构细菌的基本结构（一）细胞壁（cellwall）第33页/共206页1.主要成分:

肽聚糖(粘肽)聚糖骨架：N-乙酰葡糖胺—N-乙酰胞壁酸经β-1，4糖苷键连接，交替排列形成四肽侧链：连接于N-乙酰胞壁酸上交联桥：四肽侧链间，有五肽交联桥第34页/共206页MGMGMGMGL-丙D-谷L-赖D-丙L-丙D-谷L-赖D-丙-甘-甘-甘-甘-甘-L-丙D-谷L-赖L-丙D-谷L-赖D-丙-甘-甘-甘-甘-甘-溶菌酶作用点青霉素作用点葡萄球菌（革兰阳性菌）第35页/共206页ＭＧＭＭＧＧＭＧ－Ｌ丙－Ｄ谷－ＤＡＰ－Ｄ丙Ｄ丙－ＤＡＰ－Ｄ谷－Ｌ丙－－Ｌ丙－Ｄ谷－ＤＡＰ－Ｄ丙Ｄ丙－ＤＡＰ－Ｄ谷－Ｌ丙－大肠杆菌（革兰阴性菌）第36页/共206页2.革兰阳性菌（G+菌）结构 金黄色葡萄球菌为例内层：肽聚糖（聚糖骨架、丙谷赖丙氨基 酸四肽侧链、甘氨酸五肽交联桥）特点: 含量多: 50%～80%

层次多: 达50层 厚: 20～80nm

致密: 三维立体结构第37页/共206页外层:

磷壁酸 膜磷壁酸：结合在细胞膜上 壁磷壁酸：结合在细胞壁上第38页/共206页ＧＧＭＭＭＧＭＧＭＧＭＧ蛋白质磷脂肽聚糖（达５０层）膜磷壁酸壁磷壁酸细胞膜细胞壁G+菌细胞壁结构第39页/共206页G＋菌细胞壁结构第40页/共206页3.革兰阴性菌（G-菌）结构

大肠杆菌为例内层：肽聚糖（聚糖骨架、丙谷DAP丙 氨基酸四肽侧链、无五肽交联桥）特点: 含量少: 10%～20%

层次少: 1～3层 薄: 10～15nm

疏松: 二维平面结构第41页/共206页外层：由内向外（1）脂蛋白：脂质+蛋白质（2）

脂质双层

（3）

脂多糖(LPS)：由内向外①脂质A：内毒素毒性部分②核心多糖： 有属特异性③寡糖重复单位：G-菌菌体(Ｏ)抗原

第42页/共206页GGMMMMBP肽聚糖脂蛋白外膜脂类A

核心多糖

寡糖重复单位LPSG-菌细胞壁结构第43页/共206页G－菌细胞壁结构第44页/共206页第45页/共206页4.功能

（1）维持细菌外形（2）维持细菌渗透压

G+菌:20～25大气压

G-菌:5～6大气压（3）物质交换（4）决定菌体的抗原性:磷壁酸、LPS第46页/共206页5.细菌的L型

细胞壁缺陷的细菌分类：原生质体：来源于G+菌 圆球体：来源于G-菌意义：①只在高渗环境下生存 ②可致病（慢性病） ③抗药第47页/共206页原生质体第48页/共206页（二）细胞膜

1.结构：镶嵌有蛋白质的脂质双层

2.功能

①物质交换作用 ②细胞呼吸作用 ③生物合成作用

3.中介体

细胞膜内陷、折叠形成的囊状结构 拟线粒体第49页/共206页（三）细胞质

1.核糖体

完整 大亚基 小亚基 细菌 70S 50S 30S

人 80S 60S 40S

2.质粒

(plasmid)

细菌染色体以外的遗传物质，双股环状DNA

3.胞质颗粒第50页/共206页（四）核质

一条染色体,双股环状DNA第51页/共206页细菌核质与质粒第52页/共206页二、细菌的特殊结构（一）荚膜

(capsule)

某些细菌在细胞壁外包绕的一层黏液性物质第53页/共206页细菌的荚膜第54页/共206页第55页/共206页

1.形成条件

-大机体内

-营养丰富的培养基

2.意义

与细菌的致病性有关

(抗吞噬、抗杀菌)第56页/共206页（二）鞭毛(flagellum)

某些细菌在菌体外长有的细长、波状 弯曲的丝状物

1.分类

-单毛菌

-双毛菌

-丛毛菌

-周毛菌第57页/共206页细菌的鞭毛第58页/共206页第59页/共206页细菌的鞭毛第60页/共206页第61页/共206页第62页/共206页

2.组成

鞭毛蛋白

3.意义

-与细菌的运动有关

-鉴别细菌第63页/共206页（三）菌毛(pilusorfimbria)

某些细菌在菌体外长有的短、直、细 的丝状物分类及意义：

1.普通菌毛：

100～1000根 黏附作用

2.性菌毛：

1～4根，仅见于G-菌 传递遗传物质第64页/共206页细菌的菌毛

性菌毛

普通菌毛第65页/共206页细菌的菌毛第66页/共206页第67页/共206页（四）芽胞(spore)

某些细菌在一定条件下胞浆浓缩后形 成的圆形或椭圆形小体第68页/共206页细菌的芽胞第69页/共206页

1.形成条件

-体外

-营养缺乏时

2.特点

-休眠状态

-环境适宜可发芽成为繁殖体

-本身不致病第70页/共206页

3.意义

-抵抗力强 （热、干燥、辐射、消毒剂）

-鉴别细菌（大小、形状、位置）

第71页/共206页第二章细菌生理学第二节细菌的生长繁殖一、细菌生长繁殖的条件第72页/共206页（一）营养物质1.水2.无机盐：P、S、K、Na、Mg、Ca、FeCo、Zn、Mn、Cu、Mo3.碳源4.氮源5.生长因子：某些细菌生长所必需的但自身不能合成，必须由外界供给的物质第73页/共206页（二）酸碱度（pH）

最适pH： 7.0～７.6

霍乱弧菌： 8.0～９.2乳酸杆菌： 5.5第74页/共206页（三）温度

最适： 37℃

嗜热菌：50～60℃

嗜冷菌：10～20℃（四）气体

O2和CO2第75页/共206页根据细菌对氧气的需要，可将细菌分为：（1）需氧菌

无氧不能生长,如结核分枝杆菌（2）厌氧菌

有氧不能生长，如破伤风芽胞梭菌（3）兼性厌氧菌

有氧或无氧均能生长,如多数细菌第76页/共206页二、细菌生长繁殖的方式与速度（一）细菌的个体生长繁殖1.分裂方式：二分裂法2.速度：

多数细菌：20～30min分裂一次（代时）结核杆菌：18～20h分裂一次第77页/共206页大肠杆菌的分裂第78页/共206页（二）细菌的群体生长繁殖生长曲线：

将一定量的细菌接种于液体培养基中 培养，以菌数的对数为纵坐标，时间 为横坐标，画得的曲线第79页/共206页培养时间细菌数的对数细菌生长曲线活菌数总菌数第80页/共206页

1.迟缓期

细菌总数不增加培养时间细菌数的对数活菌数总菌数第81页/共206页2.对数生长期

菌数以几何级数增加，形态、染色性、 生理活性典型培养时间细菌数的对数活菌数总菌数第82页/共206页3.稳定期

活菌数不增加,可出现变异

培养时间细菌数的对数活菌数总菌数第83页/共206页4.衰退期

活菌数下降培养时间细菌数的对数活菌数总菌数第84页/共206页第三节细菌的代谢一、医学上有重要意义的细菌代谢产物第85页/共206页（一）分解代谢产物糖发酵试验

不分解： -

产酸： +

产酸产气： 葡萄糖乳糖麦芽糖甘露醇蔗糖大肠杆菌 /-第86页/共206页2.V-P试验（Voges-Proskauertest）葡萄糖2个丙酮酸OH-乙酰甲基甲醇胍基红色化合物（阳性）大肠杆菌:-O2

酶二乙酰第87页/共206页3.甲基红试验葡萄糖丙酮酸甲基红试剂红色（阳性）大肠杆菌:+第88页/共206页4.枸橼酸盐利用试验枸橼酸盐作为唯一的碳源的培养基中生长

大肠杆菌:-第89页/共206页5.吲哚试验色氨酸色氨酸酶玫瑰吲哚大肠杆菌:+（阳性）吲哚对2甲基氨基苯甲醛第90页/共206页吲哚试验VP试验甲基红试验第91页/共206页IMVC试验：

I: 吲哚试验

M: 甲基红试验

V: VP试验

C: 枸橼酸盐利用试验大肠杆菌产气杆菌IMVC++----++第92页/共206页第93页/共206页大肠杆菌IMViC结果（++--）产气杆菌IMViC结果（--++）第94页/共206页（二）合成代谢产物

1.热原质(pyrogen)

某些细菌产生的注入人或动物体内能 引起发热反应的多糖物质特点：

耐热，高压蒸气灭菌不被破坏意义：

污染药品引起发热反应第95页/共206页2.毒素和侵袭性酶

致病物质3.细菌素某些细菌产生的具有抗菌作用的蛋白质特点：

（1）作用不强 （2）作用范围窄第96页/共206页4.色素

鉴别细菌5.抗生素

少数几种6.维生素

VB、VK金黄色葡萄球菌（金黄色脂溶性色素）铜绿假单胞菌（绿色水溶性色素）第97页/共206页第三章噬菌体

(phage)

侵袭细菌、真菌、放线菌等的病毒一、形态与结构形态

蝌蚪形、纤线形、微球形

2.结构

第98页/共206页核酸尾领尾鞘尾板噬菌体的结构尾髓尾丝尾刺第99页/共206页噬菌体第100页/共206页第二节噬菌体与细菌的相互关系一、溶菌周期（1）增殖过程

吸附→穿入→生物合成→成熟与释放（2）毒性噬菌体

能在敏感菌中增殖并使之裂解的噬菌体第101页/共206页毒性噬菌体第102页/共206页AA,噬菌体的增殖周期；B,C,细菌细胞壁上的噬菌体；D,噬菌斑第103页/共206页第104页/共206页第105页/共206页第106页/共206页第107页/共206页第108页/共206页二、溶原状态溶原性噬菌体（温和噬菌体）

感染细菌后不增殖,将核酸整合在细菌染色体上,随着染色体基因的复制而复制，并可传到子代细菌中去的噬菌体第109页/共206页温和噬菌体第110页/共206页前噬菌体整合在细菌染色体上的噬菌体核酸溶原性细菌

染色体上带有前噬菌体的细菌

第111页/共206页前噬菌体和溶原性细菌第112页/共206页溶原性细菌的特点：(1)能正常进行分裂，将前噬菌体传到子代(2)可产生免疫(3)可改变性状(4)可终止溶原状态第113页/共206页

第四章细菌遗传学第一节细菌的遗传物质（一）染色体

4640kbp,含3500个基因(大肠杆菌）（二）质粒1.基本特征（1）分子小：1.5~300kb，含20~30基因第114页/共206页（2）能自主复制①紧密型质粒 染色体:质粒=1:1~2②松弛型质粒 染色体:质粒=1:10~36（3）非细菌必须,但编码某些性状

R质粒:耐药性

F质粒:性菌毛第115页/共206页（4）能自发丢失或消除（5）能在细菌之间转移

①接合性质粒: 接合转移 ②非接合性质粒:非接合转移（6）相容性

几种质粒可以稳定的存在于同一细菌中第116页/共206页2.F质粒

致育因子

F+

：雄性菌,有F质粒,有性菌毛,供体

F-：雌性菌,无F质粒,无性菌毛,受体

Hfr(高频重组菌株)：

染色体上整合有F质粒的菌株第117页/共206页3.R质粒

耐药质粒（1）分类①接合型R质粒:r-RTF

r: 耐药基因

RTF: 耐药传递因子②非接合型R质粒:r/RTF第118页/共206页（2）危害①携带单个或多重抗药基因②可在不同种、属细菌之间转移③可经繁殖传给子代第119页/共206页（三）转座因子（transposableelement）

在染色体、质粒、噬菌体之间自行移动的遗传成分插入序列（insertionsequence,IS）

<2kbp，只携带自身转座所需酶的基因2.转座子（transposon,Tn）

>2kbp，携带与转座有关基因和耐药基因第120页/共206页BarbaraMcClintock1902-1992,1983第121页/共206页

第二节细菌的变异现象一、形态结构变异

球菌：球形→不规则形 鞭毛：有→无（H→O） 芽胞：有→无 染色性：G+→G-第122页/共206页二、生理特性变异1.毒力变异（1）增强

无毒的白喉杆菌产毒的白喉杆菌（2）减弱

牛型结核杆菌胆汁、甘油、马铃薯13年，230代卡介苗（BCG）第123页/共206页2.抗原性变异3.耐药性变异

敏感抗药依药4.酶活性变异第124页/共206页5.菌落变异菌落(colony):

单个细菌在固体培养基上生长繁殖后形成的肉眼可见的细菌集团光滑型(S):表面光滑、湿润、边缘整齐粗糙型(R):表面粗糙、干燥、边缘不整齐SR变异：抗原性降低、毒性消失第125页/共206页

第三节细菌的变异机制1.表型变异（非遗传性变异）

表型变化不是由于基因改变而引起的变异特点：（1）不遗传、可逆的（2）涉及整体菌（3）受环境因素影响引起的第126页/共206页2.基因型变异（遗传性变异）

表型变化是由于基因改变而引起的变异特点：（1）遗传、不可逆的（2）涉及个别菌（3）不受环境因素影响第127页/共206页二、基因的转移与重组（一）转化

受体菌直接摄取了游离的DNA片段并与之整合,使受体菌获得新的遗传性状的过程第128页/共206页小鼠体内肺炎链球菌的转化试验IIR

注射小鼠不死亡IIIS小鼠死亡分离培养IIIS（死）小鼠不死亡+小鼠死亡+IIISDNA小鼠死亡分离培养第129页/共206页OswaldAvery(1877-1955)FrederickGriffith(1879-1941)第130页/共206页（二）转导

以噬菌体为媒介，将供体菌DNA片段转移到受体菌，使受体菌获得新的性状的过程1.普遍性转导2.局限性转导第131页/共206页噬菌体DNA

细菌DNA

整合未整合流产转导完全转导第132页/共206页galbioλgalbioλgalbioλ正常脱离断裂再接galbiogalbiogalbio断裂再接局限性转导偏差脱离第133页/共206页（三）溶原性转换

前噬菌体本身作为基因与细菌染色体整合,使细菌获得噬菌体基因编码的某些性状

无毒的白喉杆菌产毒的白喉杆菌第134页/共206页（四）接合

两个细菌互相接触，一个供体菌通过性菌毛直接将DNA转入到受体菌,使受体菌获得新的遗传性状的过程

F++F-F++F+ Hfr+F-F++F-

（五）原生质体融合第135页/共206页F+F-F+F+第136页/共206页HfrF-F-Hfr第137页/共206页第五章外界因素对细菌的作用第一节消毒与灭菌1.消毒(disinfection)

杀死物体上或环境中病原微生物的方法2.灭菌(sterilization)

杀死物体上所有微生物的方法第138页/共206页3.防腐(antisepsis)

体外防止或抑制微生物生长繁殖的方法4.无菌(asepsis)

不含活菌，灭菌的结果5.无菌操作(antiseptictechnique)

防止微生物进入机体或物体的操作技术

第139页/共206页一、物理消毒灭菌法（一）热力灭菌法1.干热灭菌法（1）焚烧（2）烧灼（3）干烤：160～170℃,2h（4）红外线：红外线烤箱第140页/共206页2.湿热灭菌法（1）巴氏消毒法

61.1~62.8℃,30min 71.7℃,15~30s（2）煮沸法

100℃,5~10min（3）流通蒸汽消毒法

100℃,15~30min第141页/共206页(4)间歇蒸汽灭菌法

三次流动蒸气法(5)高压蒸汽灭菌法

1.05kg/cm2（15磅/吋2）

121.3℃，15~20min第142页/共206页（二）辐射杀菌法

1.日光和紫外线（1）原理

265~266nm作用最强，形成TT二聚体（2）特点

穿透力差，常用于空气消毒

2.电离射线：β、γ射线等

3.微波第143页/共206页(三)滤过除菌

使用滤菌器 常用于细胞培养液、血液制品消毒(四)超声波消毒法(五)干燥与低温抑菌法第144页/共206页干烤箱高压蒸汽灭菌器超声波清洗机冷冻干燥机超净工作台第145页/共206页延边大学医院手术室走廊第146页/共206页延边大学医院手术室洗手处第147页/共206页延边大学医院手术间第148页/共206页延边大学医院手术间第149页/共206页

二、化学消毒灭菌法1.消毒剂的种类及作用机制（1）促进菌体蛋白变性或凝固

重金属、酚、醇、醛、酸、碱（2）破坏或改变蛋白质与核酸功能基团

重金属、碘、漂白粉（3）损伤细菌细胞膜

新洁尔灭、来苏儿第150页/共206页2.影响消毒剂作用的因素（1）消毒剂浓度和作用时间

酒精：70%~75%（2）微生物的种类（3）环境因素3.消毒剂的应用

见教材p40表3-1、p42-43第151页/共206页第二节病原微生物实验室生物安全第152页/共206页交通安全第153页/共206页食品安全第154页/共206页药品安全第155页/共206页后911时代第156页/共206页第157页/共206页第158页/共206页第159页/共206页生物危害警告标志第160页/共206页分类标准举例第一类引起人类/动物非常严重疾病第二类引起人类/动物严重疾病第三类引起人类/动物疾病第四类不引起人类/动物疾病天花病毒、埃博拉病毒、猴痘病毒等29种汉坦病毒、HIV、狂犬病毒、霍乱弧菌等70种肝炎病毒、HSV、伤寒沙门菌、志贺菌属等275种小鼠白血病病毒一、病原微生物的分类第161页/共206页Variolavirus第162页/共206页Ebolavirus第163页/共206页HIV第164页/共206页Rabiesvirus第165页/共206页B.anthracisM.tuberculosisB.abortusV.cholerae第166页/共206页HBVInfluenzavirusC.tetaniS.enterica第167页/共206页级别处理对象

一级二级三级四级对人/动物/环境危害较低，不具有对健康人/动物致病因子对人/动物/环境中等危害或潜在危险的致病因子不造成严重危害，有有效的预防治疗措施具有高度危险性，通过气溶胶传染严重或致命疾病，有高度危害致病因子，有预防治疗措施具有高度危险性，通过气溶胶或途径不明传播或未知的危险致病因子，没有预防治疗措施二、病原微生物实验室的分级第168页/共206页美国实验室生物安全级别标准国立卫生研究所疾病管理中心研究对象操作

屏障P1BSL-1第四类标准的微生物操作开放实验台，洗手池P2BSL-2第三类PI+限制进入，生物危险警告标志实验服，手套口罩，高压蒸汽灭菌器，生物安全柜P3BSL-3第二类P2+控制进入，所有废物消毒，有基础血清保护性实验服，手套，呼吸保护措施，实验室负压，与进入走廊隔开，双门进入，门自动关闭P4BSL-4第一类P3+进入前换衣服，出实验室前淋浴全身正压防护服，单独建筑或隔离区域，空气供、排系统，真空系统第169页/共206页第170页/共206页华中农业大学国家级重点实验室第171页/共206页第172页/共206页第173页/共206页第174页/共206页第175页/共206页第176页/共206页第177页/共206页第178页/共206页三、实验室发生生物安全事故时采取的措施1.封闭被病原微生物污染的实验室或者可能造成病原微生物扩散的场所2.开展流行病学调查3.对病人进行隔离治疗，对相关人员进行医学检查4.对密切接触者进行医学观察5.进行现场消毒6.对染疫或者疑似染疫的动物采取隔离、捕杀等措施第179页/共206页

在什么情况下可能发生了生物恐怖袭击？1.事件区发现不明粉末或液体；2.微生物恐怖袭击后48～72h或毒素恐怖袭击几分钟至几小时，出现规模性的人员伤亡；3.在现场人员中出现大量相同的临床病例，在一个地理区域出现本来没有或极其罕见异常的疾病；4.在非流行区域发生异常流行病；5.患者沿着风向分布，同时出现大量动物病例等。第180页/共206页第181页/共206页第七章细菌的致病性与机体的抗菌免疫

第一节正常菌群和条件致病菌

一、正常菌群

在人体体表、与外界相通的腔道中长 期寄生的微生物第182页/共206页正常菌群的生理作用拮抗作用2.营养作用3.免疫作用4.抗衰老作用第183页/共206页

二、条件致病菌与院内感染机会性感染

正常菌群在特定的条件下引起的感染 2.机会致病菌

正常条件下不致病，特定条件下致病的细菌第184页/共206页3.发生机会性感染的主要原因（1）异位寄生（2）机体抵抗力下降（3）菌群失调第185页/共206页三、微生态平衡与失调1、微生态平衡宿主：有一定的免疫力正常菌群：定位、定性、定量2、微生态失调

菌群失调症：长期、大量、滥用广谱抗生素后导致的正常菌群比例失调而引起的临床症状第186页/共206页第二节细菌的致病性一、侵袭力（一）黏附与定植

1.黏附素：菌毛，黏附作用

2.荚膜：抗吞噬、抗杀菌作用其他结构：SPA、M蛋白、K抗原

第187页/共206页3.侵袭性物质（1）侵袭素（2）侵袭性酶类：

①透明质酸酶：分解组织中的透明质酸

②链激酶：分解纤维蛋白

③链道酶：切断脓液中高粘度的DNA链4.细菌生物被膜第188页/共206页二、产毒性（一）外毒素(exotoxin)

某些细菌在新陈代谢过程中分泌到菌 体外的毒性物质特点:（1）产生菌：

多数G+菌，少数G-菌（2）化学组成：蛋白质（3）理化性质：不耐热第189页/共206页（4）毒性强

1mg肉毒毒素能杀死2亿只小鼠（5）抗原性强

能刺激机体产生抗毒素 能形成类毒素 类毒素：外毒素经甲醛处理后失去毒性，保留抗原性（6）作用

有选择性第190页/共206页作用:（1）神经毒素

肉毒毒素、破伤风痉挛毒素（2）细胞毒素

白喉毒素（3）肠毒素

霍乱弧菌肠毒素第191页/共206页（二）内毒素（endotoxin）

某些细菌死后菌体裂解释放出来的毒 性物质第192页/共206页特点:（1）产生菌：G-菌