花器官的形成及其生理

§2花器官的形成及其生理

在植物的成花过程中，需要花诱导和花器官形成两个过程。只有完成花诱导后，才有了开花的可能，而能否开花，还要有合适的条件。也可以说：花诱导决定了成花的可能性，而后者决定了花的质量和数量。花器官形成的ABC模型：Meyerowitz,Coeng于1991-1994年提出，花器官分为四轮——花萼、花瓣、雄蕊、心皮，自外向内依次排列，它们分别被ABC三种同源异型基因控制：A控制1,2轮，B控制2,3轮，C控制3,4轮。或者说花萼的形成由A控制，花瓣的形成由A、B控制，雄蕊的形成B、C控制，心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某类基因发生突变，就会引起器官的错位，产生同源异型现象。在拟南芥中，A、B、C的对应基因分别是AP2、AP3/PI、AG。MUTATIONSINFLORALORGANIDENTITYGENESQUADRUPLEMUTANT(ap1,ap2,ap3/pi,ag)RESULTSINTHEPRODUCTIONOFLEAF-LIKESTRUCTURESINPLACEOFFLORALORGANS一花器官形成的外界条件1.光光对花器官的形成影响最大。一般植物在完成光周期诱导之后，光照时间越长，光照强度越大，有机物合成越多，对成花越有利；反之，则花芽分化受阻。2.温度温度是影响花器官分化的另一重要因素。一般情况下，在一定范围内，植物花芽分化随温度升高而加快。温度主要通过影响光合作用、呼吸作用、有机物质的转化和运输等过程而间接影响花芽的分化。低温延缓花器官的分化，甚至使其中途停止。3.水分水分对花的形成十分重要，不同植物的花芽分化对水分的需求不同。在雌雄蕊分化期和花粉母细胞减数分裂期对缺水特别敏感。如稻、麦等作物孕穗期若水分供应不足会使幼穗形成延迟，并导致颖花退化。而夏季适度干旱可提高果树的C/N值，有利于花芽的分化。二影响花性别分化的因素激素:IAA,Eth-雌花；GA-雄花无机养料：葫芦科植物-N促进雌花分化、K促进雄花分化光周期在光周期诱导后，在诱导光周期下易形成雌花SDP在SD下雌花在LD下雄花LDP在LD下雌花在SD下雄花水分：水分充足-雌花；干旱-雄花其它烟熏：雌花；打顶：雌花。三授粉和受精生理花粉壁成熟的花粉具有两层细胞壁。外壁较厚，主要由纤维素、孢粉素（pollenin）和蛋白质等构成，其中孢粉素是花粉特有的，含量较高，是纤维素的2～3倍。孢粉素为类胡萝卜素的氧化聚合物，其性质稳定，具有很强的抗酸碱、耐高温高压和抗微生物分解的能力，对保护花粉和保持花粉一定的形态起重要作用。孢粉素吸水性强有利于花粉的吸水，但在开花时若遇雨水过多易导致花粉过度吸水而膨胀破裂，影响正常的授粉和受精。花粉的内壁较薄，主要由果胶物质、纤维素和蛋白质等组成。由此可知，无论花粉的外壁还是内壁均含有活性蛋白质，外壁的蛋白质为糖蛋白具有种的特异性，与授粉后花粉和柱头的相互识别有关；内壁的蛋白质主要是酶蛋白，与花粉管萌发及进入花柱有关。

花粉的生活力花粉的生活力亦称花粉的寿命。一般禾谷类作物花粉的生活力维持时间较短，如水稻花药开裂后，在田间条件下5分钟后即有50%以上花粉失去生活力，10～15分钟几乎完全丧失生活力。小麦在花药开裂5小时授粉结实率下降到6.4%。玉米花粉的生活力较强，但也只能维持1～2天。果树花粉的生活力较长，如苹果、梨可维持70～210天，向日葵花粉的寿命可长达1年。植物花粉生活力的大小直接影响作物的受精效率和种子与果实的产量。柱头的生理特点

受精的第一步是花粉落在柱头上并萌发。花粉粒之所以能附着在柱头上，一方面因为柱头上有许多乳突细胞，可以容纳花粉粒；另一方面是因为柱头表皮细胞分泌出粘性很大的油脂类物质、可溶性糖和硼酸等混合组成的粘液，可以粘着花粉粒并可促进花粉的萌发和花粉管的生长。柱头分泌物在角质层的外面形成一层膜，具有一定的渗透势，能调节花粉粒对水分的吸收。

花粉和柱头的“识别反应”

花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，取决于花粉和柱头之间“认可”或“拒绝”的识别反应（recognition）。这个识别反应决定于花粉外壁蛋白质和柱头乳突细胞表面蛋白质薄膜（pellicle）之间的相互关系。当种内花粉落到柱头表面后，花粉很快释放出外壁识别蛋白，与柱头的表面感受器—蛋白质薄膜中所含的识别糖蛋白相互作用。如果双方是亲和的，花粉管尖端（内壁）产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶，cutinase），使花粉管穿过花柱而生长，直至受精。若是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose，化学成分是β-1,3-葡聚糖），阻碍花粉管进入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质所封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。花粉的识别物质是外壁蛋白，柱头的识别物质是柱头乳突表面的蛋白质薄膜。如果亲合，则花粉内壁释放角质酶，溶解柱头薄膜下的角质层，花粉萌发，花粉管进入柱头，如果不亲合，则柱头乳突细胞产生胼胝质，阻碍花粉管进入。克服不亲和的途径:1、花粉蒙导法在授不亲和性花粉的同时，混合一些杀死的亲和性花粉，由于亲和花粉的存在可使柱头不能很好地识别不亲和的花粉，这些已丧失生活力的亲和性花粉起蒙导作用，蒙骗柱头，克服杂交的不亲和性，实现受精。2、蕾期授粉法在蕾期雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型或不亲和因素尚处在比较弱的情况下进行剥蕾授粉，以克服不亲和性。3、染色体加倍法有些双子叶植物如甜樱桃、矮牵牛和梨属等植物，往往二倍体植株的自交不亲和。但是，若将二倍体植株进行人工加倍成四倍体，就会表现出自交的亲和性。4、物理化学处理法采用变温、辐射、植物生长物质处理雌蕊组织等方法可打破不亲和性。5、离体培养法利用胚珠、子房的离体培养以及进行试管受精或杂交幼胚培养等方法，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。例如，在试管中授给胚珠花粉使之受精的试管受精法，已使烟草、矮牵牛等植物的胚珠再生出了植株。此外，利用细胞杂交、原生质体融合或转基因技术等手段，也可克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交育种的目的。花粉管在花柱中的生长花粉萌发和花粉管的伸长有“群体效应”（populationeffect）。在花粉落到柱头上和人工培养花粉时，花粉的密度越大萌发的比例就越高，花粉管的生长也越快。这可能是因为花粉中产生促进生长的物质，花粉的密度越大时该物质就越多，使花粉