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10植物生理学学习指南第一章植物水分生理没有水就没有生命,水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物的含水量约占鲜重的四分之三。水分在植物细胞内以自由水和束缚水两种状态存在,两者比值大小与植物代谢强弱以及抗逆性大小有肯定的关系。作用。液泡化的细胞以渗透性吸水为主。植物细胞是一个渗透系统,细胞吸水是由水势
=ψ+ψ+ψ,但在不同的状况下,某些组分可无视不计。细胞与细胞〔或w s p m溶液〕之间的水分移动取决于两者的水势差,水分总是从水势高处流向水势低处。根是植物主要的吸水器官。根压和蒸腾拉力是根系吸水的动力。蒸腾拉力主要取决于叶片的蒸腾速率,根压主要与根系的生理活动有关。一切影响蒸腾速率和根系代谢的内外因素均影响根系的吸水。植物不仅吸水,而且不断失水。气孔蒸腾是陆生植物的主要失水方式。一切引起保卫细胞水势下降的条件都促进气孔张开。气孔蒸腾速率受内外因素影响,外因中以光照为最主要,内因中以气孔调整为主。水分在植物体内运输是吸取与蒸腾之间的必不行少的环节,运输途径可分为径向短距离和纵向长距离运输,前者经质外体和共质体途径,后者通过输导组织木质部导管〔管胞〕途径。前者水分移动阻力大,移动慢;后者的水分运输阻力小,移动快。目前用蒸腾-内聚力-张力学说来解释高大树木体内的水分沿木质部导管上升机制。生产实践上要制造条件,使植物的水分吸取与散失到达动态平衡。浇灌是防止干旱最牢靠的方法。作物需水量因种类、生育期而定。浇灌生理指标可客观、灵敏地反映植株水分状况,有助于人们打算浇灌时期。如何提高水分利用率是植物生理学在农业生产上应用的重大课题。其次章植物的矿质养分利用溶液培育和砂基培育法,植物的必需元素有19种,C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Fe、Mo、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni和Na。除C、H、O外其他16种元素依据需要数量的多少,分为大量元素和微量元素。4参与能量贮存和生物膜等构建〔3〕作为酶辅基或调整剂,参与氧化复原反响〔〕调整电化学势和渗透平衡。但每一种必需元素又有其特别的生理功能和缺乏症。植物吸取矿质元素后必需通过生物膜屏障进入细胞内。细胞吸取矿质有被动和主动两吸能量,逆电化学势吸取,是离子吸取的主要方式。离子通道、载体蛋白等学说解释离子的跨膜运转,离子也通过多种转运体在液胞中积存,细胞还以胞饮等方式吸取大分子。尽管矿质离子在水中被植物吸取,但吸水和吸肥是相对独立,而又有联系的过程。根毛形成区是离子吸取的主要区域,由于通道和载体蛋白的差异,植物吸取离子具有选择性,导致溶液pH变化。依据pH影响根系对矿质离子吸取的因素有溶液温度、O2、pH、离子间互作、离子浓度和有害物质。途径的,从根毛到内皮层,再入导管。植物只能利用NO
--N和NH+-N,NH
+被植物吸取后可被快速同化为氨基酸或酰胺。3 4 444 3 3 2 NO-NO-复原为NO-NO-复原为NH+的是亚硝酸复原酶,两者都是诱导酶。NO-复原与光合作用有亲热关系。共生固氮菌能固定空气中的N2,形成NH44 3 3 2 根吸取的矿质元素进入导管,沿木质部蒸腾流上运到全株,叶吸取的矿质元素沿韧皮部双向运转。依据矿质元素是否易被再利用,把它们分为可再利用元素和不行再利用元素。前者缺乏时发病从老叶开头,后者从幼嫩部位开头。效率期对养分的需要。施肥诊断有长势长相和生理指标等。第三章 植物的光合作用积和环境保护等方面起巨大作用。〔特别是内膜〕是吸取光能并将其转化为活泼化学能的场所,而光合作用碳素同化则在叶绿体间质中进展。高等植物的叶绿体色素包括叶绿素和〕和类胡萝卜素〔胡萝卜素和叶黄素,这些色素类胡萝卜素还在光保护中发挥作用。而有所变化。ATP和NADPH这两种活泼的化学能。光能吸取、传递和光化学反响是在光系统〔PS〕及其与之结合的集光色素蛋白复合体〔LHC〕中进展的。存在PSⅠ、PSⅡ两个光系统,它们按氧化复原电位的凹凸,以“Z”型的方式与光合电子其它传递体相串联,构成光合链,协同发PQATP合酶旋转把ADP和无机磷合成ATP,这就是光合磷酸化。与电子传递相对应,光合磷酸化也有非环式、环式和假环式3种类型。非环式电子传递和光合磷酸化是光合作用中电子传递和磷酸化的主要方式,它释放O2并产生同化力NADPH和ATP。碳同化是把活泼的化学能转变为稳定化学能的过程,有C3途径、C4途径和CAM途径。依据碳同化途径的不同,把植物分为C3植物,C4植物和CAM植物。C3途径是全部植物所共有的,它包括羧化、复原和RuBP再生阶段。C3途径固定CO2的酶是Rubisco,整个循环还受胞质中合成蔗糖。但输出必需通过叶绿体内被膜上的Pi运转器,以叶绿体中的TP和胞质的Pi进展交换。C4途径利用PEPCase首先在叶肉细胞内固定CO2为C4二羧酸,通过转移到叶维管束鞘细胞脱羧,再掺入C3途径。因此,C4途径能起浓缩胞间CO2的作用。CAM途径固定CO2的过程同C4途径,其特点是夜间进展C4途径,白天进展C3途径。光呼吸是植物绿色组织在光下特有的代谢过程,其底物是Rubisco加氧反响生成的乙醇C3植物有明显的光呼吸,C4植物的光呼吸不明显。CO2同化途径,源CO2O2。这些因素是能相互影响的,在肯定范围内,各种条件越适宜,光合速率就越高。光合速率高、光合产物消耗低的品种,植物转基因将是提高植物光能利用率的重要途径。第四章植物的呼吸作用可以看作是各种物质代谢的枢纽和中心,呼吸作用的停顿就意味着生物体的死亡。2呼吸作用分为无氧呼吸和有氧呼吸两种类型CO。高等植物以有氧呼吸为主,但亦可进展短时间的无氧呼吸,以适应低氧环境。2有氧呼吸的糖代谢途径是多样的,既可走EMP—TCA途径,也可走PPP。呼吸链除了以热的形式散失于环境中,其余通过电子传递与氧化磷酸化的偶联,主要贮存于ATP中。育和环境条件相适应。2O2、CO或机械损伤都会明显影响呼吸速率。利用呼吸作用2种子风干,降温或气调等来降低呼吸速率,以延长贮存。植物的转基因技术为果实等保鲜、耐贮开拓了的途径。第五章植物体内有机物的运输与安排对高度分工的高等植物来说,同化物的运输是植物体成为统一整体的不行缺少的环节。同化物的运输有胞内与胞间的短距离运输和器官间的长距离运输筛管运输的。筛管的特别构造可使同化物在其中较快运输,一般约为100cm·h-1。在大局部皮部汁液也含有氨基酸、植物激素和无机离子等。筛管运输同化物的学说有压力流淌学说等的膨压差建立起来的压力梯度来推动的。韧皮部装入是指光合产物从叶肉细胞运到筛分子-伴胞复合体〔SE/CC〕的整个过程,韧皮部装入途径有质外体途径和共质体途径。两条途径有时分别,有时交替进展,相辅相成。蔗糖在质外体进入SE/CC是通过蔗糖-质子同向运输进展皮部的同化产物输出到库的承受细胞的过程,卸出途径也是有共质体途径和质外体途径。这能量代谢的。蔗糖-质子同向运输和蔗糖-质子反向运输都参与卸出过程。影响韧皮部运输的因素有温度、光照、水分、矿质元素、植物激素、运转器及相关酶活影响,其中竞争力量起着打算性的作用。第六章 植物激素植物生长物质是一些可调整植物生长发育的微量有机物。包括两类:一类是植物体内合成的称植物激素,包括IAAs、GAs、CTKs、ABA、ETH和BRs;•另一类是人工合成的植生长素是最早觉察的植物激素。自然的生长素有IAA、IBA等;人工合成的有NAA、2,4-D 等。其主要功能包括促进细胞伸长和分裂,促进插枝生根、抑制器官脱落、掌握性别和向性、维持顶端优势、诱导单性结实等。 裂和生长快速的部位,有依靠和非依靠色氨酸的合成途径,在体内有极性运输的特点。生长素的受体除了早期觉察的ABP1外,最近还觉察了具有F-box保守域的生长素受体。生长素诱导基因包括早期和晚期表达基因,生长素响应因子调整早期基因的表达。赤霉素是个大家庭,最常用的是GA3。赤霉素的主要功能是加速细胞的伸长生长,促进细胞分裂,打破休眠,诱导淀粉酶活性,促进养分生长,防止器官脱落等。植物体内赤霉素合成的前体是牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸GGPP,经过不断转化形成G12-7醛,再进一步合成其他的GAs。GA受体最先觉察于野燕麦和水稻,已觉察的受体有GBP和GID1。植物对GA的感知也是通过目标蛋白的降解实现的。此外GA还可诱导禾谷类糊粉层细胞-GA-MYBG蛋白和cGMP的信号级联放大作用。GA促进细胞伸长主要是通过诱导膨胀素和提高木葡聚糖内转糖基酶〔XET〕的活性来实现的。CTKs是一类促进细胞分裂的植物激素,它有促进细胞的分裂及横向增粗,诱导芽的分化,解除顶端优势,延缓叶片年轻和防止果实脱落等作用。它主要合成于细胞分裂旺盛的根尖及生长中的种子和果实。其合成开头于异戊烯焦磷酸与AMP的缩合。自然存在的细胞分裂素有玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺苷等;人工合成的有N6-CRE1,AHK2和AHK3。这个跨膜蛋白与细菌二组分传感组氨酸激酶有关。细胞分裂素能诱导特别的mRNA,有些是初级响应基因,与细菌二组分响应调整物相像。ABA是抑制植物生长发育的物质,可抑制细胞分裂和伸长,还能促进脱落和年轻,促进休眠,调整气孔开闭,提高植物的抗逆性。主要合成于叶片,尤其是老叶。3根尖在缓慢脱水时能合成大量的 ABA,成熟的花、果实与种子也能合成 ABA。高等植物中的ABA主要由间接途径合成,即由类胡萝卜素氧化分解产生。早期争论觉察脱落酸受体在保卫细胞的外边和内边,后又有争论鉴定ABAR,FCA等ABA受体。其中FCA作为ABA的受体对植物开花起调控作用。ABA最明显的作用是促进气孔关闭,主要由于去极化所致去极化是由于胞质Ca2+增加和胞质溶胶碱化所致Ca2+的增加使阴离子通道开放,导致膜去极化。IP、cADPR和活性氧种类在ABA处理保卫细胞中起其次信使的功能。其抑制作用机理在于它能影响蛋白质合成的有关酶的活性, •影响蛋白质合成中的转录水平,还通过对蛋白质的变构调整起抑制作用。3乙烯是一种气体激素,主要作用是促进年轻和催熟,也可促进细胞扩大,引起偏上生族编码的,目前已从拟南芥中分别出5ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和EIN4CTR1〔蛋白激酶RAF家族的成员〕和EIN2〔类似通道跨膜蛋白EIN3和ERF1表达。油菜素内酯是生理活性很强的甾醇类化合物,公认是第六类植物激素。它的主要功能BRI1、BAK1及下游的BIN2、BES1和BIM2等。第七章植物的生长生理生长、分化、发育三者既有区分又有亲热的关系。植物整体的生长和分化是以细胞生,而极性是植物细胞分化的前提,组织培育为争论植物生长发育开拓了一条的途径。植物的生长通常被认为是从种子萌发开头的,种子萌发需要有足够的水分,充分O2和适宜的温度,有些种子萌发还受光的影响。种子萌发时吸水可分3个阶段,即吸胀吸水、吸S形曲线,光、关性,如地下局部和地上局部,主茎与分枝,养分生长和生殖生长的相关。花诱导等方面,对植物的生长发育中起重要的调整,它有红光吸取型P〕〔Pfr〕两种,前者吸取红光后转变为后者,而后者吸取远红光后转变为前者。Pfr具有生理活性,它通过磷酸化活化调酶活性和基因表达。植物的运动可分为向性运动〔向光性、向重力性、向化性〕和感性运动。向性运动是由钟掌握的。光作为环境信号作用于植物,调整植物生长、分化、发育过程称为光形态建成,感受光的光受体有光敏色素、隐花色素、紫外光-B受体和向光素。第八章植物的生殖生理植物的开花是由遗传基因和环境掌握的一系列生理代谢及形态发生过程个主要环境因子。通过细胞分裂传递,也可能由春化素传递。春化作用在未完成之前,可被高温解除。光周期对植物成花有极其重要的作用24地延长/缩短光期或暗期和光期暗中断试验,都证明是临界夜长对植物开花诱导起打算作反响,特别是参与了光周期中的时间测量。义。花芽分化时,茎尖生长锥在形态和生理生化上均发生了变化。利用突变体对花芽分化、发育以及性别表现进展的争论结果说明“ABC模型”是解释花器官发育遗传机制的根本模型。乳突的蛋白质表膜的相互作用,亲和者花粉粒萌发,花粉管伸长、受精,不亲和者不发芽,长成果实。〔子叶要积存蛋白质的蛋白质类种子和主要积存脂肪的油料类种子境的影响。果实生长曲线有S型和双S型等类型,果实色香味等品质随其成熟时呼吸代谢、物质转化等的变化而变化,也受外界环境的影响。可用不同处理方法提高种子活力。第九章植物的年轻和器官脱落器官以及整体水平上发生。引起年轻的缘由有养分亏缺,即开花结实时,养分器官的养分运到生殖器官去,所以养分器官因缺乏养分而年轻;植物生理生化变化,如细胞分裂素下降及乙烯和脱落酸上升,活性氧自由基的增加等。分子生物学争论说明,年轻与年轻相关基因SAG〕的表达亲热相关,这类基因的表达产物能破坏核酸、蛋白质和生物膜的构造,从而促进年轻。年轻主要受遗传基因的掌握,但是环境条件也有肯定调整作用。果,脱落的机理与年轻有亲热联系,器官脱落可受多种环境因子的诱导。脱落包括离区细胞分别控。通过植物基因工程和改善植物生长条件,能有效延缓植物年轻和防止器官脱落。第十章植物的逆境生理不利于植物生长和发育的各种环境因子统称为逆境。逆境的种类虽然多种多样,但会引达逆境蛋白、ABA含量等增加。ABA作为一种胁迫激素或信号物质调整植物对逆境的适应性,在植物穿插适应中发挥作用。植物患病的水分逆境包括干旱和涝害。干旱时植物各部位水分重安排,原生质脱水直性,形成通气组织从地上部获得氧气。植物的温度逆境包括低温顺高温胁迫。低温对植物的危害又分为冷害和冻害。冷害会使膜相转变,导致代谢紊乱。植物可通过提高膜中不饱和脂肪酸含量,降低膜脂的相变温度,生理过程不能进展。植物在高温胁迫下可产生热激蛋白,来适应热胁迫。盐分过多可使植物生物膜破坏,矿质养分吸取困难,生理紊乱。植物对盐胁迫的适应方式有拒盐、泌盐、稀盐或耐盐。环境污染包括大气污染、水体污染和土壤污染。大气的主要污染物有SO2、氟化物、光式来修复被污染的环境。植物的生物逆境主要有病害、虫害和植物化感作用。植物病害是病原物与寄主之间相互R,并且病原物表达互补的显性无毒基因Avr时,植物才会表
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