生物化学与分子生物学

生物化学与分子生物学1第1页，共92页，2023年，2月20日，星期一基因组复制的主要特点**TheGeneralFeaturesofGenomeReplication第一节2第2页，共92页，2023年，2月20日，星期一生物的遗传信息以碱基排列顺序的方式，即基因的方式储存于核酸(DNA或RNA)中。基因组是生物(细胞或病毒)全部遗传信息的总和。真核生物基因组，包括核单倍体染色体DNA，线粒体DNA，叶绿体DNA(高等植物)；既包括编码序列，也包括非编码序列。一基因组是细胞或病毒全部遗传信息的总和3第3页，共92页，2023年，2月20日，星期一二不同基因组DNA的复制有共同特征以亲代单链DNA为模板以四种dNTP为底物有多种酶和蛋白因子参与最基本特征4第4页，共92页，2023年，2月20日，星期一（一）DNA复制有固定的复制起始位点与终止点DNA复制总是在一个或多个固定的位点开始，该位点被称为复制起始点(originofreplication,

ori)。DNA复制同时也要有一个或多个固定的复制终止点(ter)。不同生物DNA复制的起始点与终止点的序列不完全相同。

32,terD/A,terC/B82,oriCEcoli基因组K-12substr.DH10B

4.69Mb1：AluⅠ位点，AGCT5第5页，共92页，2023年，2月20日，星期一（二/三）DNA复制过程中形成复制叉与复制泡（复制子）终点ori位点5'复制方向复制叉5'3'3'5'3'复制子replicon（一个复制单位）复制泡终点终点DNA复制区生长点部位的叉形结构(replicationfork)replicationbubble从同一ori位点出发,复制向两个方向行进所形成的一种复制区DNA的瞬时结构6第6页，共92页，2023年，2月20日，星期一(四)半保留复制方式保证了遗传信息的忠实传递DNA复制三种方式的推断全保留式混合式半保留式√7第7页，共92页，2023年，2月20日，星期一一个著名的科学实验

DNA半保留复制的实验证据1958–MatthewMeselson和FranklinStahl马修·梅塞尔森(MatthewMeselson)福兰克林·斯塔尔(FranklinStahl)1929年出生在美国波士顿1930年出生于美国丹佛8第8页，共92页，2023年，2月20日，星期一一个实验桌

一台离心机

一种细菌含14NH4Cl

的细菌培养液含15NH4Cl

的细菌培养液一些蔗糖实验条件9第9页，共92页，2023年，2月20日，星期一实验过程细菌15提取DNA细菌DNA离心DNADNADNA细菌细菌DNA分层DNA分层DNA分层DNA分层14N14N14N1234提取DNA提取DNA提取DNA离心离心离心10第10页，共92页，2023年，2月20日，星期一半保留复制√11第11页，共92页，2023年，2月20日，星期一全保留复制12第12页，共92页，2023年，2月20日，星期一混合式复制13第13页，共92页，2023年，2月20日，星期一半保留复制√14第14页，共92页，2023年，2月20日，星期一1.按半保留方式复制，子代DNA与亲代DNA的碱基序列完全一致，子代保留了亲代的全部遗传信息，体现了遗传的保守性。

半保留复制的意义2.遗传的保守性是物种稳定的分子基础，但不是绝对的，存在变异情况。15第15页，共92页，2023年，2月20日，星期一（五）半不连续复制克服了空间结构对DNA新链合成的制约图16-2复制叉（319页）16第16页，共92页，2023年，2月20日，星期一前导链(领头链)leadingstrandβ亚基SSB模板链DNAgyrasePrimasePrimerPrimer冈崎片段模板链PrimerDNAligaseDNA聚合ⅢDNA聚合酶Ⅰ3'5'5'冈崎片段（1968年）真核100~200个核苷酸原核1000~2000个核苷酸后随链laggingstrandDNA不能从头合成，需要引物3'原核DNA复制叉的结构特征17第17页，共92页，2023年，2月20日，星期一E.coli复制起始点oriC（245bp）

GATTNTTTATTT···GATCTNTTNTATT···GATCTCTTATTAG···11317293244···TGTGGATTA-‖-TTATACACA-‖-TTTGGATAA-‖-TTATCCACA5866166174201209237245同向重复序列

反向互补序列，9bp535313bp（六）复制起始点由多个独特的短重复序列组成ori的一般特征：1.由多个独特的短重复或互补序列组成；2.短重复或互补序列可被复制起始因子识别结合；3.一般富含AT，利于双链DNA解螺旋。

18第18页，共92页，2023年，2月20日，星期一（七）DNA复制必须有引物DNA聚合酶不能从游离的核苷酸开始合成DNA链，必须由引物primer提供自由的3-OH末端，才能加入脱氧核苷酸使DNA链不断延伸。所有细胞和多数病毒DNA的复制，在引发酶(primase)作用下，以DNA为模板，合成一段RNA引物，这一过程被称为引发(priming)。RNA引物5端的第一个核苷酸通常是pppA(个别为pppG)。线粒体DNA复制，通过线粒体RNA聚合酶合成RNA引物。噬菌体M13的DNA复制，利用细菌RNA聚合酶合成RNA引物。噬菌体G4的DNA复制，利用宿主引发酶合成RNA引物。174噬菌体以环形双链DNA一条链上切口处的3-OH为引物。反转录病毒前病毒DNA合成，利用宿主的tRNA为引物。腺病毒等线性DNA病毒DNA的复制，以结合于病毒DNA末端蛋白上的dCTP的3-OH为引物。19第19页，共92页，2023年，2月20日，星期一三.不同DNA基因组通过不同的模式进行复制（320页）原核染色体质粒,线粒体病毒,叶绿体双链DNA环复制滚环复制D环复制DNARNA双链DNA双链DNADNADNARNADNAHBVDNA双链DNA174和M13单链DNA单链DNA滚环复制复制端粒酶+++反转录(三)(一)(二)(四)20第20页，共92页，2023年，2月20日，星期一原核生物单起点双向复制真核生物多起点双向复制ori位点ori位点ori位点ori位点腺病毒DNA双点单向复制腺病毒(adenovirus)，没有包膜，直径70～90nm，252个壳粒，廿面体排列。基因组DNA，线状双链，35000bp。3'3'基因组DNA不同的复制形式dCTPdCTP21第21页，共92页，2023年，2月20日，星期一四不同RNA基因组通过不同的模式进行复制（320页）双链RNA病毒单链负链RNA病毒单链正链RNA病毒正链负链正链反转录病毒，单链正链RNA宿主基因组负链负链正链正链正链正链负链蛋白质SARS禽流感病毒DNA蛋白质蛋白质蛋白质正链Ebolavirus22第22页，共92页，2023年，2月20日，星期一第二节DNA复制过程ProcessofDNAReplication起始引发延伸较读除引填补连接终止八部曲蛋白与核酸之间，以及蛋白与蛋白之间相互作用的时空性23第23页，共92页，2023年，2月20日，星期一一原核生物DNA复制体现了复制的基本特征24第24页，共92页，2023年，2月20日，星期一图16-3E.coliDNA复制的起始

(321页)（一）在复制起始点，解旋酶和多种蛋白因子形成蛋白/核酸复合物DNA复制复合物SSB蛋白和HU蛋白等245bp20-40反向重复正向重复富含AT（467aa）25第25页，共92页，2023年，2月20日，星期一2(dNMP)n+2ndNTP→4(dNMP)n

+2(n-1)PPi

(二/三)引发酶合成RNA引物；聚合酶Ⅲ催化DNA新链合成；聚合酶Ⅰ切除引物，填补缺口；连接酶把两段相邻的DNA单链连接在一起；SSB保护DNA单链26第26页，共92页，2023年，2月20日，星期一

E.coliDNA聚合酶Ⅲ全酶结构全酶包括10种亚基：1）2个核心酶(//-亚基)；2）1个-复合物(/////-亚基)；3）可滑动的DNA夹子(-亚基)现教材,图16-4（323页）第五版教材,图11-527第27页，共92页，2023年，2月20日，星期一1959年获诺贝尔生理学与医学奖科恩伯格ArthurKornberg美国人奥乔亚SeveroOchoa西班牙裔美国人

主要科学贡献：从大肠杆菌提取液中成功分离出DNA聚合酶，用实验证明DNA复制的分子机制。28第28页，共92页，2023年，2月20日，星期一No类型(大肠杆菌)亚基数目功能1PolⅠ1去除引物RNA，填补缺口，DNA损伤修复2PolⅡ1DNA损伤修复3PolⅢ核心酶3DNA复制，较读（亚基）4PolⅢ全酶10DNA复制，较读（亚基）5PolⅣ1DNA合成跨越损伤修复6PolⅤ3DNA合成跨越损伤修复原核细胞DNA聚合酶的类型与功能29第29页，共92页，2023年，2月20日，星期一连接蛋白正在合成的冈崎片段已合成的冈崎片段冈崎片段起始位点引发酶DnaG解旋酶DnaB核心酶SSBSSBSSB图16-5在复制叉同时合成前导链和后随链（324页）γ复合物DNA夹子30第30页，共92页，2023年，2月20日，星期一CABDEFGHIJKLMNOPQR50aa大肠杆菌的DNA聚合酶Ⅰ18螺旋,928氨基酸,分子量102987道尔顿。A-F:323氨基酸,小片段,53DNA外切酶活性。G-R:604氨基酸,Klenow片段,3

5

DNA外切酶活性,5

3DNA聚合酶活性,所合成的DNA片段短，20nt。NCDNA5'3'exonuclease5'3'polymerase3'5'exonuclease31第31页，共92页，2023年，2月20日，星期一A5'3'TAAACAGproofreading5'3'5'3'5'3'备注：在C与G以及A与T碱基配对原则指导下，

DNApolⅢ拥有碱基选择与较读功能(亚基)

。DNA聚合酶的碱基选择与较读功能32第32页，共92页，2023年，2月20日，星期一Ecoli基因组DNA复制的终止Tus（反解旋酶,contrahelicase），识别结合ter中23bp的共有序列，阻止DnaB的解旋作用，抑制复制叉前行，使复制体解体。（四）Tus蛋白识别复制终点使复制终止32,terD/A,terC/B82,oriCEcoli基因组K-12substr.DH10B

4.69Mb1：AluⅠ位点，AGCT33第33页，共92页，2023年，2月20日，星期一ATCTATTTATTTAGAGA*TCTGTTCTATTGTGA*TCTCTTATTAGGA*TCGCACTGCCCTGTGGATAACAAGGA*TCCGGCTTTTAAGA*TCAACAACCTGGAAAGGA*TCATTAACTGTGAATGA*TCGGTGA*TCCTGGACCGTATAAGCTGGGA*TCAGAATGAGGGGTTATACACAACTCAAAAACTGAACAACAGTTGTTCTTTGGATAACTACCGGTTGA*TCCAAGCTTCCTGACAGAGTTATCCACA大肠杆菌基因组复制起始区序列Escherichiacolistr.K-12substr.MG1655TA（五）DNA甲基化保证复制起点在每一复制周期仅发挥一次作用34第34页，共92页，2023年，2月20日，星期一……GA*TC……GA*TC……GA*TC…………CTAG…..…CTAG…..…CTAG…………GA*TC……GA*TC……GA*TC…………CTA*G……CTA*G……CTA*G…………GATC…..…GATC…..…GATC…………CTA*G……CTA*G……CTA*G……+复制起始DNA甲基化调控DNA复制起始的分子机制-1全甲基化半甲基化DnaA/ATP35第35页，共92页，2023年，2月20日，星期一……GATC…..…GATC…..…GATC…………CTA*G……CTA*G……CTA*G……DNA甲基化调控DNA复制起始的分子机制-2/3DnaA/ATPSeqA……GATC…..…GATC…..…GATC…………CTA*G……CTA*G……CTA*G……SeqASeqASeqA复制阻抑或延迟（DnaA蛋白表达下降）36第36页，共92页，2023年，2月20日，星期一DNA甲基化调控DNA复制起始的分子机制-4……GATC…..…GATC…..…GATC…………CTA*G……CTA*G……CTA*G……SeqASeqASeqASeqADam甲基化酶……GATC…..…GATC…..…GATC…………CTA*G……CTA*G……CTA*G……DamDamDam……GA*TC……GA*TC……GA*TC…………CTA*G……CTA*G……CTA*G……启动下一轮复制DnaA/ATP37第37页，共92页，2023年，2月20日，星期一（六）DNA复制需要两类DNA拓扑异构酶DNA复制中，每复制10bp，复制叉前方的DNA双螺旋就要绕其长轴旋转一周，产生正超螺旋。拓扑异构酶是可逆的核酸内切酶，可共价结合DNA分子上的磷酸基团，切断磷酸二酯键，发挥如下功能：1）消除正超螺旋，使复制叉顺利前进，2）维持DNA复制起始区DNA负超螺旋状态；3）使环形染色体复制后产生的两个子染色体的连环体解连环。38第38页，共92页，2023年，2月20日，星期一拓扑异构酶Ⅰ切断负超螺旋DNA双链中的一股链，使DNA解链旋转不致打结，适当时候再封闭切口，使负超螺旋DNA变为松弛状态。反应过程不需ATP。拓扑异构酶Ⅱ切断正超螺旋DNA分子两股链，断端围绕切口旋转，再连接断端，使正超螺旋双链DNA松弛，进入负超螺旋状态。反应过程需要ATP。作用机制39第39页，共92页，2023年，2月20日，星期一图16－6、图16－7A（有修改）和图16－7B图16－6（325页）图16－7ATopoⅡ的功能1（326页）E.coIi的TopoⅠ消除SV40DNA负超螺旋实验结果图16－7BTopoⅡ的功能2（326页）40第40页，共92页，2023年，2月20日，星期一二真核生物DNA复制与原核生物相似,但更复杂41第41页，共92页，2023年，2月20日，星期一No类型亚基数目功能1Pol4合成引物RNA2Pol1DNA碱基切除修复3Pol3线粒体DNA复制和损伤修复4Pol2-3DNA复制,碱基错配修复5Pol4DNA复制,碱基错配修复6Pol1DNA交联损伤修复7Pol1DNA合成跨越损伤修复8Pol1减数分裂相关DNA损伤修复9Pol1保留高度突变的DNA损伤修复10Pol1DNA合成跨越损伤修复11Pol1相对准确的DNA合成跨越损伤修复12Pol1DNA合成跨越损伤修复,保留高度突变的DNA损伤修复13Rev11DNA合成跨越损伤修复(一)真核细胞DNA聚合酶的类型与功能常见42第42页，共92页，2023年，2月20日，星期一(二)真核DNA复制叉主要蛋白的类型和功能与原核生物相似识别引物iDNA3端，帮助Pol替换Pol切除引物结合DNA单链，使之稳定连接DNA单链结合DNA，帮助Pol进位43第43页，共92页，2023年，2月20日，星期一(三)引物合成/DNA链延伸/引物切除所需要的酶44第44页，共92页，2023年，2月20日，星期一

引发酶真核DNA聚合酶的转换和后随链的合成，329页，图16-9后随链模板RPARPARPARPA353后随链模板RPARPA353后随链模板RPA353RFC

后随链模板RPA353RFCPol

PCNA

后随链模板353RFCPol

PCNA

RNaseHⅠ/FEN1

后随链模板353Pol

PCNA

后随链模板353连接酶45第45页，共92页，2023年，2月20日，星期一（四）真核生物DNA复制中切除RNA引物的两种机制RNAseHⅠ/FEN1机制Dna2/FEN1机制留一个核苷酸46第46页，共92页，2023年，2月20日，星期一(五)真核染色体DNA在每个细胞周期只能复制一次47第47页，共92页，2023年，2月20日，星期一DNA复制起始区复制起始区识别复合物解旋酶加载蛋白解旋酶Mcm2-7前复制复合物pre-RC前复制复合物（pre-RC）的形成，330页，图16-11546aa560aa48第48页，共92页，2023年，2月20日，星期一DdK/CdK开始合成前导链开始合成后随链前复制复合物（pre-RC）的激活，331页，图16-12滑动夹子PCNA加载蛋白RFCPP49第49页，共92页，2023年，2月20日，星期一论述真核生物DNA复制的特点。简答真核生物与原核生物在DNA复制上的异同性。以表格的形式，列出人类DNA聚合酶的种类、亚基组成、亚基大小及其功能，蛋白亚基编码基因的染色体定位。以表格的形式，列出人类DNA复制叉蛋白的种类、组成、大小及其功能，蛋白编码基因的染色体定位。论述人类PCNA蛋白的相互作用蛋白及其功能。以大肠杆菌为例，试述原核生物通过何种机制确保在一个细胞周期中只复制一次。论述题与简答题50第50页，共92页，2023年，2月20日，星期一(六)端粒酶确保线性染色体末端复制完整染色体DNA末端51第51页，共92页，2023年，2月20日，星期一线性染色体复制末端缩短问题52第52页，共92页，2023年，2月20日，星期一端粒酶确保线性染色体末端复制完整的爬行模型5'3'GGGGTTTTCCCCAAAA5'3'1234n-1n53第53页，共92页，2023年，2月20日，星期一端粒及其端粒酶研究大事记1939年，BarbaraMcClintock发现玉米细胞的染色体断裂末端容易融合

1972年，JamesWatson提出染色体复制末端缩短问题

1978年，报道四膜虫的端粒序列

1982年，端粒的发现导致人工染色体发明

1984年，报道酵母的端粒序列

1985年，报道四膜虫的端粒酶活性

1989年，报道四膜虫端粒酶的RNA亚基

1994年，报道酵母端粒酶的RNA亚基

1995年，报道酵母端粒酶活性

1996年，纯化了四膜虫端粒酶的催化亚基,遗传筛选到酵母端粒酶的催化亚基

1997年，证明了四膜虫和酵母端粒酶的催化亚基

2009年，诺贝尔生理学医学奖授予发现端粒酶保护染色体复制完整性机理的三位学者XXXX年，54第54页，共92页，2023年，2月20日，星期一三线粒体和噬菌体DNA复制具有特殊的方式55第55页，共92页，2023年，2月20日，星期一线粒体/叶绿体DNA的D环复制方式重链轻链1234567DNA-polγ56第56页，共92页，2023年，2月20日，星期一滚环复制，Rollingcirclereplication1234567893'3'3'5'3'3'3'5'5'phageA蛋白57第57页，共92页，2023年，2月20日，星期一一道练习题关于DNA复制引物1.所有DNA复制的引物一定是RNA?3.DNA复制引物RNA一定由引物酶催化合成?4.DNA复制引物RNA的合成一定有模板指导?2.DNA复制引物一定是RNA或DNA?5.大肠杆菌DNA复制引物去除由

负责。6.真核生物DNA复制引物去除由

或

负责。Dna2/FEN1RNAseHⅠ/FEN1DNA聚合酶Ⅰ58第58页，共92页，2023年，2月20日，星期一DNA的反转录合成ReverseTranscription第三节59第59页，共92页，2023年，2月20日，星期一中心法则(thecentraldogma)DNAs

RNAs

Proteins231451964年，Temin等发现原病毒（provirus）DNA，RNA肿瘤病毒复制的中间物。1970年，Temin和Baltimore发现反转录酶。RNA肿瘤病毒DNA原病毒

RNA肿瘤病毒。原病毒或前病毒：存在于真核染色体中，与反转录病毒RNA基因组相对应的双链DNA序列。60第60页，共92页，2023年，2月20日，星期一反转录酶兼有三种酶的活性RNA指导的DNA聚合酶活性RNAseH酶活性，水解DNA/RNA杂合分子中的RNADNA指导的DNA聚合酶活性图16-15反转录酶的结构(HIV病毒p66亚基)，334页一反转录酶以宿主的tRNA为引物合成双链cDNA反转录酶运动方向61第61页，共92页，2023年，2月20日，星期一图16-16反转录病毒RNA基因组和原病毒，334页病毒衣壳蛋白编码基因病毒三种酶蛋白编码基因病毒外膜糖蛋白编码基因5/3端长末端重复序列一些鸟类反转录病毒以宿主的tRNATrp为引物一些鼠类反转录病毒以宿主的tRNAPro为引物整合信号/启动子/增强子/polyA位点62第62页，共92页，2023年，2月20日，星期一图16-17反转录病毒RNA基因组转变为双链cDNA的途径-1ACDB反转录酶反转录酶反转录酶（RNaseH）生成引物PPTU5-RDNA作为引物63第63页，共92页，2023年，2月20日，星期一图16-17反转录病毒RNA基因组转变为双链cDNA的途径-2EHFG364第64页，共92页，2023年，2月20日，星期一二反转录病毒基因组通过cDNA中间体进行复制cDNA33+335555335555初级转录产物病毒颗粒进细胞,脱衣壳cDNA第一链合成cDNA第二链合成整合酶整合酶整合转录加工gag-polmRNAenvmRNA反转录酶蛋白酶整合酶Env蛋白衣壳蛋白+(一)(二)(三)(四)出细胞病毒装衣壳病毒组装细胞基因组表达组装前病毒DNA合成前病毒DNA65第65页，共92页，2023年，2月20日，星期一第四节DNA损伤与修复DNADamageandRepair

66第66页，共92页，2023年，2月20日，星期一DNA损伤的概念

多种体内外因素所引起的机体细胞DNA分子的组成与结构上的变化。67第67页，共92页，2023年，2月20日，星期一体内因素体外因素DNA复制错误化学因素生物因素物理因素DNA自身的不稳定性机体代谢过程中产生的活性氧引起DNA损伤的因素68第68页，共92页，2023年，2月20日，星期一CCCH3COOOOCCCCNNHCCH3NHNHRR胸腺嘧啶二聚体CH3NRNO活性甲基基团甲基亚硝胺苯并芘的诱变衍生物OCHHCHCCHHOOH紫外线HNO2NH2OH(CH3

)嘧啶二聚体形成碱基交换CUAI

碱基自发丢失

碱基化学修饰脱氨基O环氧化物自由基电离辐射烷基化合物重组缺陷导致的DNA片段的缺陷或插入H、、X物理因素和化学因素引发的DNA的损伤69第69页，共92页，2023年，2月20日，星期一碱基损伤与糖基破坏DNA链共价交联碱基修饰，碱基环破裂DNA链，链间交联DNA链与蛋白分子交联DNA链，链内交联糖基自由基反应DNA损伤的类型DNA链断裂DNA链单链断裂DNA链双链断裂碱基错配非AT与非CG间的碱基配对70第70页，共92页，2023年，2月20日，星期一DNA损伤修复系统修复系统类型修复对象参与修复的酶或蛋白1.光复活修复

(直接修复)嘧啶二聚体光复活酶2.碱基切除修复受损的碱基DNA糖基化酶、无嘌呤/无嘧啶核酸内切酶3.核苷酸切除修复嘧啶二聚体、DNA螺旋结构的改变大肠杆菌中UvrA、UvrB、UvrC和UvrD，人XP系列蛋白XPA、XPB、XPC……XPG等4.错配修复复制或重组中的碱基配对错误大肠杆菌中的MutH、MutL、MutS，人的MLH1、MSH2、MSH3、MSH6等5.重组修复双链断裂RecA蛋白、Ku蛋白、DNA-PKcs、XRCC46.损伤跨越修复大范围的损伤或复制中来不及修复的损伤RecA蛋白、LexA蛋白、其他类型的DNA聚合酶71第71页，共92页，2023年，2月20日，星期一(一)

直接修复嘧啶二聚体的光直接修复烷基化碱基的直接修复1272第72页，共92页，2023年，2月20日，星期一400nm光子次甲四氢叶酸FADH2T-TT+T1.嘧啶二聚体的光直接修复光复活酶光复活酶作用机制光复活酶:酶蛋白（54000）/次甲四氢叶酸/FADH273第73页，共92页，2023年，2月20日，星期一2.甲基化修饰碱基的直接修复突变DNA复制DNA复制6-甲基鸟嘌呤SH甲基转移酶甲基化74第74页，共92页，2023年，2月20日，星期一GC碱基插入酶(二)碱基切除修复75第75页，共92页，2023年，2月20日，星期一(三)核苷酸切除修复长学制《生物化学与分子生物学》，第2版，图16-20,339页六种蛋白的作用：UvrA蛋白识别DNA双螺旋结构变形位点；UvrB蛋白负责解链，同时募集核酸内切酶UvrC；UvrC在损伤部位的两侧切断DNA链；UvrD蛋白去除这两个切点之间的DNA片段；DNA聚合酶Ⅰ负责填补缺口；连接酶负责封合切口。76第76页，共92页，2023年，2月20日，星期一RecAs，RecB/C/D受损的染色体正常的同源染色体染色体双链断裂(四)重组修复（大肠杆菌）77第77页，共92页，2023年，2月20日，星期一跨越损伤修复PolⅣ/Ⅴ(五)78第78页，共92页，2023年，2月20日，星期一DNA损伤修复有重要生物学意义DNA损伤修复保证了物种遗传的稳定性，对防止DNA损伤修复缺陷相关疾病的发生有重要意义。研究DNA损伤修复缺陷，有助于揭示某些相关疾病发病的分子机制。利用DNA损伤修复系统变异，可研发生物新品种。79第79页，共92页，2023年，2月20日，星期一祝同学们，好好学习天天向上，早日成才80第80页，共92页，2023年，2月20日，星期一练习题一1、DNA复制时，下列哪一种酶是不需要的？

ADNA指导下的DNA聚合酶

BDNA连接酶

C拓扑异构酶

D解链酶

E限制性内切酶81第81页，共92页，2023年，2月20日，星期一2、合成DNA的原料是

AdNMABdNDPCdNTPDNTPENMP82第82页，共92页，2023年，2月20日，星期一3、真核细胞进行DNA复制的部位是

A细胞膜

B细胞浆

C细胞核

D核蛋白体

E微粒体原核细胞进行DNA复制的部位是其拟核区

83第83页，共92页，2023年，2月20日，星期一

A以DNA为模板合成的DNA片段

B以DNA为模板合成的RNA片段