真核细胞的细胞器细胞核专家讲座

第四节真核细胞细胞器细胞膜细胞质细胞核真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第1页生命基本单位——细胞原核生物向真核生物进化一个主要改变就是细胞内部结构复杂化，即出现了许多结构和功效都不一样细胞器。蛋白质合成细胞器内膜结构系统细胞器能量转换细胞器细胞形态与运动相关细胞器（细胞骨架）细胞表面结构与运动细胞器（细胞表面与细胞外基质）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第2页一、蛋白质合成细胞器该体系主要参加蛋白质合成，包含细胞核和核糖体。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第3页核膜、核仁、染色质（染色体）、核基质是真核细胞内最大、最主要细胞器，是细胞遗传与代谢调控中心。一、蛋白质合成细胞器（一）细胞核（nucleus）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第4页几乎真核细胞都含有细胞核。（高等植物韧皮部成熟筛管和哺乳动物成熟红细胞等例外）。细胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不一样而有很大改变。核大小普通直径平均为5～15μm。细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致百分比，即细胞核体积约占细胞总体积10％左右。一、蛋白质合成细胞器（一）细胞核（nucleus）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第5页1、核膜（nuclearmembrane）也称核被膜。是细胞内膜系统主要组成部分。核被膜作为界膜将细胞分成核与质两大结构与功效区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中；同时还能保护核内DNA分子免受因为细胞骨架运动所产生机械力损伤。核被膜并不是完全封闭，核被膜上核孔复合体控制核质之间有频繁物质交换与信息交流。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第6页(1)核被膜电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续单位膜组成。两层膜厚度相同，均7.5nm。两层膜之间有20-40nm透明空隙，称为核周间隙（perinuclearspace）。宽度随细胞种类不一样而异，并随细胞功效状态而改变。面向核质一层膜被称作核内膜（innernuclearmembrane），面向胞质另一层膜称为核外膜（outernuclearmembrane）。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第7页内、外核膜各有特点：（1）外核膜表面常附有核糖体颗粒，且经常与粗面内质网相通连；（2）内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密纤维网络结构，即核纤层(nuclearlamina)。(1)核被膜真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第8页在核膜表面，核膜内外彼此融合，形成许多核膜孔，孔径普通在50-70nm，是核质间主要通道。(1)核被膜真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第9页(2)核孔复合体(nuclearporecomplex)核膜孔是一个复杂结构，包含孔环颗粒、周围颗粒、中央颗粒和无定形物质组成，与核孔一起统称核孔复合体(nuclearporecomplex)。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第10页（3）核纤层（Lamina）内核膜内表面有一层网络状纤维蛋白质，叫核纤层（nuclearlamina）。核纤层由核纤层蛋白（lamin）和中间纤维组成。A、B、C三种核纤层蛋白都是酸性蛋白。可支持核膜，并与染色质、核骨架相连。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第11页核纤层是一高度动态结构。在间期核中，核纤层提供了染色质在核周围锚定位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜重建。（3）核纤层（Lamina）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第12页生命基本单位——细胞核仁是真核细胞间期核中最显著结构。是细胞内rRNA合成、加工和核糖体亚单位装配场所。在细胞增殖周期中，核仁也是一个高度动态结构，表现出周期性消失与重建，其功效状态与细胞内蛋白质合成亲密相关。2、核仁（necleolus）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第13页生命基本单位——细胞（1）核仁化学组成蛋白质：80%RNA：10%~11%DNA：8%少许脂类2、核仁（necleolus）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第14页核仁见于间期细胞核内。光镜下，呈圆球形，普通1-2个，也有多达3-5个。核仁位置不固定，或位于核中央，或靠近内核膜，核仁数量和大小因细胞种类、细胞所处时期和功效而异。普通蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快细胞有较大和数目较多核仁，反之核仁很小或缺如。（2）核仁形态结构2、核仁（necleolus）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第15页电子显微镜下核仁结构2、核仁（necleolus）（2）核仁形态结构纤维成份是RNA和蛋白质组成海绵状网架颗粒组分

由直径15-20nm颗粒组成，是rRNA和蛋白质组成正在加工、成熟核糖体亚单位前体颗粒。核仁区染色质包含两部分：位于核仁周围核仁周染色质，属异染色质；深入核仁核仁内染色质，为常染色质，即核仁组织区，是rDNA所在位置。核仁基质无定型蛋白质液体物质，通核基质，是上述三种结构存在环境无膜包被海绵状网络结构真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第16页核仁中含有rRNA基因10条染色质袢环延伸进入核仁深入到核仁内染色质是含有功效活性常染色质部分，上面载有大量rRNA基因(rDNA)，此段DNA称核仁组织区，是组织形成核仁部位。人类NOR位于5对有随体染色体（13、14、15、21、22）短臂端部。在分裂末期这5对染色体端部先形成10个小核仁，然后长大、融合成1个大核仁。核仁组织区（nucleolusorganizerregion,NOR）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第17页(3)核仁周期分裂间期：经典核仁结构分裂前期：核仁消失分裂末期：核仁重现分裂间期，细胞需要合成大量蛋白质，NOR上rDNA快速进行rRNA转录，在其周围装配核糖体亚单位，形成经典核仁结构。分裂前期，染色质形成染色体，NOR上rDNA停顿rRNA转录，其周围核糖体亚单位散去，核仁消失分裂末期，染色体解旋，rRNA重新转录，核仁重现。核仁大小可反应细胞内蛋白质合成情况，蛋白质合成旺盛细胞，核仁大而显著，如分泌细胞、肿瘤细胞。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第18页细胞核中除核膜、核孔复合体、核纤层、染色质和核仁外一个由非组蛋白纤维组成网络状结构。*为染色质提供支架*维持细胞核形态结构*DNA复制、基因表示、hnRNA加工、参加染色体DNA有序包装和构建3、核基质（核骨架）真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第19页染色质是由DNA、组蛋白、非组蛋白和少许RNA组成线性复合结构，是遗传物质在间期细胞存在形式。常呈网状不规则结构。染色体指细胞在有丝分裂和减数分裂过程中，由染色质聚缩而成棒状结构。间期染色质有利于遗传信息复制和表示，分裂期染色体有利于遗传物质平均分配，它们是同一物质不一样形式。4、染色质与染色体真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第20页生命基本单位——细胞（1）染色质化学组成DNA组蛋白：碱性蛋白质（H1、H2A、H2B、H3、H4）非组蛋白：酸性蛋白质少许RNA4、染色质与染色体染色质是由核酸和蛋白质组成核蛋白复合体。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第21页（2）染色质超微结构与组装核小体(nucleosome)组成染色质基本结构单位4、染色质与染色体核小体由5种组蛋白和200bp左右DNA组成。其中4种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各两个分子，组成八聚体核小体关键颗粒。146bpDNA缠绕在其外围1.75圈，形成直径为11nm核小体。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第22页（2）染色质超微结构与组装核小体(nucleosome)组成染色质基本结构单位4、染色质与染色体相邻核小体之间由60个左右碱基DNA形成连接DNA。H1位于DNA进出关键颗粒结合处，是最大一个组蛋白分子，其功效是保持染色质粗纤维高级结构和保护关键颗粒上DNA碱基对不被核酸酶消化。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第23页染色质四级结构模型（2）染色质超微结构与组装4、染色质与染色体5cm2cm1.2cm？？＜5μm真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第24页（四）染色质与染色体染色质四级结构模型许多核小体彼此连接形成直径为11nm串珠链，组成染色质一级结构。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第25页（四）染色质与染色体再由直径11nm核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6个核小体，形成外径30nm、内径10nm、螺距11nm螺线管，组成染色质二级结构染色质四级结构模型真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第26页（四）染色质与染色体由外径30nm螺线管再进行盘绕形成直径300nm超螺线管，组成染色质三级结构。超螺线管深入折叠，形成染色单体，即染色质四级结构。染色质四级结构模型真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第27页4、染色质与染色体（2）染色质超微结构与组装袢环模型染色体支架(chromsomalscaffold)：非组蛋白组成纤维网架。两条染色体非组蛋白支架在着丝粒区相连接。真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第28页4、染色质与染色体（2）染色质超微结构与组装30nm螺线管一端与支架结合，另一端向周围呈环状迂回后再回到结合处。这么环状结构称袢环。袢环模型真核细胞的细胞器细胞核专家讲座第29页袢环染色体纵轴由中央向四面伸出,组成放射环，每个DNA袢环包含351个核小体，每18个袢环呈放射平面排列形成微带(miniband)。大约106个微带沿纵轴构建成染色单