植物生理学课件：第三章 植物的矿质营养

第三章植物的矿质营养人类很早就开始研究植物矿质营养和氮素营养。早在公元前三世纪，古希腊学者亚里士多德就指出：植物从腐烂物质中获得营养。我国西汉农学家汜胜之指出：凡耕之本在于趣时和土，务粪泽，早锄早获

。有收无收在于水，多收少收在于肥耕种的基本原则是，抓紧适当时间使土壤松和，注意肥料和水分，及早锄地，及早收获。植物对矿物质的吸收、转运和同化矿质营养真正用实验的方法研究植物营养的学者是荷兰医生并炼金术士范•海尔特蒙（1577—1644），他把2.27kg重柳树枝条栽种在90kg的土壤中，只浇水不施肥，5年后枝条重76.7kg，土壤减重60g。因此他认为植物从水中获得营养。增重？光合水分去向？蒸腾实验一1699年，英国的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜园土浸出液和下水管道水）培养薄荷枝条。证明植物从土壤中获得营养菜园土浸出液中生长最好实验二1804年，瑞士的德·索修尔发现种子在蒸馏水中萌发成苗后很快死亡，与种子相比，灰分数量没有变化。证明了灰分元素和N是必须元素实验三灰分是指植物充分燃烧后剩下的物质。如果把植物的灰分加到蒸馏水中，再加上硝酸盐植物就可以生长。1860年萨克斯和诺普相继发表了应用十大化学元素的无机盐配制成营养液，栽培植物获得成功，称它为水培。以后水培和砂砾培养得到发展。确定了土壤中的必须元素实验四

第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素小部分氮大部分硫全部的磷全部的金属元素植物体水分10~95%干物质5~90%C、H、O、N以气体形式散失如CO2，CO，N2，水蒸汽，NH3，氮的氧化物等，小部分的S以H2S和SO2的形式散失挥发部分灰分元素有机物90%无机物10%燃烧二、植物必需的矿质元素

1.确定必需元素的方法

a.溶液培养法:溶液培养法亦称水培法,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；

b.砂基培养法:是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

c.气培法：将植物根系致于培养液气雾中。

2.判断植物必需的矿质元素的标准

a.不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史。

b.不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能恢复。

c.直接功能性：缺素症状是由元素直接作用，并不是通过影响土壤、微生物等的间接作用。3.植物必需的矿质元素列表必需元素大量元素来自水和CO2：C、H、O来自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、

Cu、Ni、Mo共19个约占植物干重的0.01%-10%约占植物干重的10-5%-10-3%丰富多彩的水晶土三、植物必需矿质元素的生理作用三个方面：1、细胞结构物质的组成成分；

2、对植物的生命活动起调节作用（酶的成分和活化剂）；

3、起电化学作用（渗透调节、胶体稳定、电荷中和）。大量元素N：

吸收形式：NH4+、NO2-

、有机态氮（尿素、氨基酸）生理功能：1.生命元素－－是氨基酸、核酸、磷脂的主要成分（这三者是原生质、细胞核和生物膜的重要组分）。

2.对生命活动起调节作用－－激素、维生素、辅酶组成成分。

3.是叶绿素的成分。缺乏症：植株矮小，分枝少，叶小色淡。过量：细胞大而壁薄，糖合成少，易倒伏。在植物体内可以移动，缺乏时老叶先出现症状。P：吸收形式：H2PO4-

、HPO42-生理功能：1、是核酸、磷脂、辅酶的组成成分；

2、可合成ATP、NAD(P)H等参与代谢

(糖、脂肪、蛋白质代谢)；

3、参与光合产物的运输。缺乏症：

1、植株矮小、叶色暗绿，

2、叶片呈现红色在植物体内可以移动，缺乏时老叶先出现症状。K：吸收形式：K+生理功能：1、酶的活化剂；

2、建立必要的渗透势，有利于根的吸收、调节气孔开闭；

3、促进多糖合成，促进纤维素和木质素的合成，抗倒伏；

4、促进糖类运输，使光和产物运往块根、块茎。缺乏症：茎秆柔弱易倒伏，叶片呈现赤褐色斑点，叶尖、叶缘焦枯坏死。在植物体内可以移动，缺乏时老叶先出现症状。S:吸收形式：SO42-生理功能：1、参与氨基酸、辅酶A的组成；

2、参与氨基酸、脂肪、碳水化合物合成、转化；

3、参与光合、固氮作用(铁硫蛋白和固氮酶组分)。

4、调节氧化还原反应、稳定蛋白质空间结构。缺乏症：幼叶表现缺绿症状，新叶均匀失绿，一般不表现缺乏症。在植物体内不易移动，缺乏时新叶先出现症状。Ca：吸收形式：Ca2+生理功能：1、维持膜结构的稳定性(磷脂中磷酸与蛋白质羧基间联结的桥梁)；

2、信号物质：第二信使(CaM)；

3、中和有机酸：果实成熟时的酸味消失；

4、细胞壁胞间层果胶酸钙成分。缺乏症：色淡，叶尖、叶缘干枯坏死

不易移动元素，缺乏时新叶先出现症状。Mg:吸收形式：Mg2+生理功能：1、参与叶绿素组成；

2、酶的活化剂；

3、促进核糖体亚单位之间的结合。缺乏症：叶片失绿在植物体内可以移动，缺乏时老叶先出现症状。微量元素Fe：酶和电子传递体的组成成分，合成叶绿体必须的元素。Mn：多种酶的活化剂，稳定叶绿体的膜结构，参与水的光解。Zn：与生长素合成有关。Cu：许多氧化酶的构成成分，质体蓝素的组成成分。Mo：硝酸还原酶和固氮酶的组成成分。B：促进花粉萌发和花粉管伸长，促进糖的运输。Cl：参与维持各种生理平衡，水的光解。四、作物缺素症状及其诊断1.病症诊断法2.化学分析诊断法：取叶片用针对性试验检测含量，然后与标准含量对比。

第二节植物对矿质元素的吸收与运输一、植物吸收矿质元素的特点1.根系吸收矿质元素与吸水的独立性

相互促进：矿质元素溶于水后才能被吸收，根系吸收的无机盐溶液随着蒸腾流上升。植物吸收盐分会使细胞的渗透势降低，促进水分的吸收。

相互独立：根系吸水是主要是因蒸腾引起的被动过程；对盐分的吸收主要是需要消耗代谢能量的主动吸收。

2.根系吸收矿质元素具有选择性

植物对同一溶液中的不同离子具有不同吸收相同溶液培养番茄和水稻，番茄对钙和镁吸收速度快，水稻大量吸收硅。

对同一盐分中的阴阳离子吸收比例不同

生理酸性盐(NH4)2SO4

生理碱性盐NaNO3

生理中性盐NH4NO3

3.单盐毒害与离子拮抗

植物长期培养在单一的盐类溶液中，会渐渐死亡的现象称为单盐毒害。在发生单盐毒害的溶液中，加入少量的其它盐类毒害现象便会消失，这种离子间能够互相消除毒害的现象，称为离子拮抗。植物只有处于具有一定浓度，一定比例的多种盐的混合溶液中才能正常生长，这种溶液称为平衡溶液。二、根部吸收矿质元素的过程1、离子通过交换吸附在根部细胞的表面（H＋和HCO3－）2、离子进入根的内部：共质体途径和质外体途径3、离子进入导管：

a.被动扩散b.主动运输细胞吸附的离子具有可以交换的性质。细胞途径质外体途径三、影响根部吸收矿质元素的条件1.温度过高过低酶失活、膜透性增大吸收下降代谢慢、细胞粘性增大吸收下降2.通气状况增加有氧呼吸吸收加快ATP增加3.溶液浓度一定范围内吸收加快增加浓度过大（ψ外＜ψ内）吸收受阻或烧苗4.pH对土壤矿质元素有效性的影响1）影响根细胞原生质膜对养分的选择性：

酸性条件下：蛋白质带正电，根吸收阴离子多；

碱性条件下：蛋白质带负电，吸收阳离子多。2）pH值影响无机盐的溶解度：碱性条件下：Fe、Ca、Mg、Cu、Zn、P等易形成不溶性化合物；酸性条件下：PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解度增加，易被雨水淋失；酸性过大：Fe、Al、Mn溶解度增大，植物吸收过量而中毒。3)影响微生物活动：酸性环境：根瘤菌会死亡，降低固氮能力。碱性条件：反硝化细菌发育良好，降低对氮素的利用。

5.离子间相互作用

加入一种离子会影响另一种的吸收，竞争与载体结合的位置。有的离子能促进另一种离子的吸收。根外营养，又称叶片营养优点：A、适合生育后期追肥，因为后期根系吸肥力衰退。B、易被土壤固定的矿质元素，可用此法。C、补充微量元素，效果快，用量省。四、植物地上部分对矿质元素的吸收1.矿质元素运输的形式N：主要以氨基酸和酰胺形式运输，少数以NO3－；P：主要以PO43－形式运输，少数以有机磷；S：主要以SO42－形式运输，少数以蛋氨酸和谷胱甘肽形式运输。金属离子（K+、Na+）:以离子形式运输五、矿质元素在植物体内的运输和分布

2.运输的途径

根导管茎导管叶导管茎筛管可横向运输（2）叶部吸收的矿质元素通过韧皮部向下运输，也有横向运输。（1）根系吸收的矿质元素（1）可再利用元素：如果进入一个植株器官的矿质元素又可运输到其它组织和器官，这种元素就称为可再利用元素。

特点：优先分配给新组织，所以老叶先出现缺素症状3.矿质元素在体内的分布分为两类以离子形式存在的矿质元素（K＋、Na+）形成不稳定化合物（N、P、Mg）如N：根中以NO3－吸收硝酸还原酶NO2－NH4＋氨基酸（易移动）

Ca,Fe,Mn,B形成难溶稳定的化合物。特点：在老组织中积累，所以新叶先出现缺素症状。（2）不可再利用元素：从根系进入植株器官后，不能再次运输的元素。第三节植物的氮素同化与利用一、植物的氮源植物利用的氮大部分来源于土壤。植物的氮源主要是无机氮化物：铵盐、硝酸盐。

二、硝酸盐还原

NO3-

NH4+

两个步骤：第一步，

NO3-

NO2-(细胞质）

第二步，NO2-

NH4+(叶绿体）硝酸还原酶+2eNADH亚硝酸还原酶

+6eFd含Mo的黄素蛋白三、氨的同化

ADP+PiNADH

谷氨酰胺α-酮戊二酸

谷氨酰胺合成酶谷氨酸合成酶

NH3

谷氨酸谷氨酸

ATPNAD+

四、生物固氮

生物体内将大气中的N2的转变为NH3或NH4+的过程。