普通动物学：3鱼类

鱼类适应水中生活特征

1、体多呈纺锤形，常有保护性鳞片。

2、生活在水中，以鳃呼吸。单循环。

3、以鳍运动，成对偶鳍。

鱼类比圆口类进步特征：

1、出现了上下颌。

2、有了成对附肢，胸鳍和腹鳍。

3、脊柱代替了脊索。

4、脑和感觉器官发达。脑分为5部分。1对鼻孔。内耳3个半规管。

5、头骨较完整。鱼类的皮肤由外层的表皮和内层的真皮组成。表皮：起源于外胚层，一般可分为生发层和腺层（含单细胞腺）两部分。鱼类表皮的特点：

1.薄而柔软，角质化程度极低，甚至一点也没有。

2.具大量单细胞腺。真皮：起源于中胚层。多数鱼类可细分为三层，即外膜层、疏松层和致密层。大多数鱼类在真皮的疏松层和致密层下面，为一层疏松的皮下层，含有色素细胞和脂肪细胞。严格地讲,此层并不属于真皮的范围。腺体：鱼类的皮肤腺体由上皮细胞衍生而成，包括单细胞腺及毒腺。粘液的生物学意义

1.可以减少水和鱼体表面的摩擦阻力，增加鱼的游泳速率；

2.可以减少细菌或寄生虫类对鱼体的侵袭。

3.使鱼体润滑，不易被捕捉，或被捕后易于挣脱滑逃。

4.能协助调节皮肤表面的渗透作用；

5.有些鱼的粘液还具有类似明矾的净水作用，如美洲肺鱼和豆齿鳗的粘液可使悬浮于水中的泥沙污物迅速沉淀鱼类的毒腺也是表皮细胞的衍生物，有单细胞毒腺和多细胞毒腺两种。鱼类的毒腺有下列三种类型：

（1）因咬伤而使其他动物中毒。如海鳝。

（2）具有毒性的皮肤粘液腺。如七鳃鳗。

（3）具毒刺的鱼类。我国约有100多种，如虎鲨、鳐、蓝子鱼、毒鲉等。

鱼体的色泽可因环境、年龄、性别、健康状况和感情冲动而变化，有时竟变化于瞬息之间。雌雄鱼体色不同的现象，称为性别色。鱼类色泽的变化，系由于色素细胞内色素颗粒的扩散与集中所致。这种运动系由节后神经纤维所控制。鱼类的体色在一定程度上具有保护自己、攻击对方或迷惑对方、逃避敌害的作用。这对鱼类的生存有着特殊意义。一些鱼类还具有警戒色，使其他敌害不敢侵犯。有些鱼类不仅体色与环境一致，而且体态也象周围的环境，这种现象称为拟态。皮肤衍生物-鱼鳞：

楯鳞：为软骨鱼类所特有的一种鳞片，系由表皮和真皮联合形成，成对角线排列。在外形上可分为鳞棘和基板二部分。又称为皮齿（dermalteeth）.血管和神经可穿过基板进入鳞棘的髓腔内。鲨、鳐体表的棘刺、锯鲨和锯鳐吻锯两侧的锯齿，均为楯鳞的变异。

硬鳞：硬骨鱼纲的硬鳞鱼类所特有，完全由真皮形成，系深埋于真皮层中的菱形骨板。一般都具有硬鳞质，鳞较坚硬，一般不作覆瓦状排列，鳞片间以关节突相关连。典型的代表为雀鳝、多鳍鱼。鲟、鳇等分布于我国的硬鳞鱼类，其硬鳞不很发达，真正的硬鳞仅分布于尾鳍上缘。

骨鳞：为真骨鱼类所有，一般呈覆瓦状排列，它也是由真皮产生。骨鳞分为二类：圆鳞：露出部边缘光滑整齐，无细齿状构造，如鲤形目等；栉鳞：露出部分的边缘密生细齿，如鲈形目等。一般认为圆鳞较为原始，栉鳞较高级。

侧线鳞：在鱼体两侧的有侧线管穿过的鳞片。侧线鳞的数目常作为分类的重要依据之一。

鳞式：记录鳞片数目的表达式。一般包括三方面：

侧线鳞数：自鳃孔上角开始，一直延伸到尾鳍基部最后一侧线鳞为止的数目；

侧线上鳞数：从背鳍起点的鳞片斜数到接触侧线鳞的一片鳞为止的数目（不含侧线鳞）；

侧线下鳞数：从腹鳍起点（鲤形目等腹鳍腹位鱼）或臀鳍起点（鲈形目等腹鳍胸位鱼）向斜上方数到接触侧线鳞的一片鳞为止的数目（也不含侧线鳞）。如鲤的鳞式

有少数鱼类没有侧线，这些鱼的鳞片数以体侧纵列鳞数和横列鳞数来记录。鳞式：侧线上鳞数

侧线鳞数侧线下鳞数

三、骨骼:骨骼的形成

典型的一般要经过三个阶段，即膜质期、软骨期及硬骨期：

（1）膜质期：游离的间叶细胞形成膜质状间叶组织，鱼类伪肌隔永远保持膜质状态。

（2）软骨期：生骨区产生软骨细胞，经骨化作用，消灭了膜质，形成软骨。

（3）硬骨期：硬骨细胞侵入软骨区，经骨化作用，逐渐替代软骨而形成硬骨。硬骨根据发生过程的不同可分为两种类型：

软骨化骨：这种硬骨的发生是完整地经过以上三个阶段的；

膜骨：由膜质期直接经硬骨细胞骨化而形成的硬骨，它不经过软骨期。初生颌：软骨鱼鱼类的颌弓（上下颌），由颚方软骨和麦氏软骨组成，是脊椎动物最早出现的最原始的颌。

次生颌：硬骨鱼类和其他动物的上下颌分别被前颌骨、上颌骨和齿骨等膜骨所构成的次生颌所代替，原来组成初生颌的骨块退居口盖部或者转化为听骨。颌弓与脑颅连接的类型两接型：上颌骨以韧带与头骨相连，舌弓又通过舌颌骨以韧带连头骨与上下颌。见于原始软骨鱼、总鳍鱼。舌接型：鱼类的舌颌骨将下颌悬于脑颅的形式自接型：舌颌骨移入中耳，不再作为颌的悬器，上方腭方软骨直接与脑颅愈合，其上的方骨与下颌的关节骨成关节。陆生脊椎动物大多属于此型。颅接型：上方腭方软骨直接与脑颅愈合，方骨和关节骨变为中耳听骨，下颌的齿骨直接连脑颅。哺乳类属于此型。

（二）脊柱：由脊椎骨（vertebra）组成，起着支持身体和保护脊髓及主要血管的重要作用。鱼类的脊椎骨按其着生部位和形态的不同，可以分为躯椎和尾椎两类。躯椎：本体为椎体；椎体背面为髓弓，由两侧的髓板及间插片相间排列而成，髓弓围成的空腔为椎管，内藏脊髓；髓弓背面为髓棘，由左右成对的三角形小骨片所组成，彼此由韧带相连；躯椎腹面两侧都有一个小突起，称为椎体横突，其末端连接一细长的肋骨。尾椎：具椎体、髓弓及髓棘，尚有脉弓及脉棘，无椎体横突。脉弓为尾椎特有，在椎体下方成弧形，所围成的空腔为脉管，内藏尾动脉和尾静脉，脉弓腹面会合处为脉棘。椎体前后面呈凹漏斗形，内容纳残余脊索，为双凹椎体。

软骨鱼类和硬骨鱼类的躯干部都具有肋骨。鱼类的肋骨可分背肋及腹肋两类。（三）带骨和鳍骨：奇鳍的支鳍骨包括背、臀鳍的支鳍骨和尾鳍的支鳍骨。尾鳍的支鳍骨构造比较复杂，是由尾部椎骨后端的骨骼发生特殊变化而形成的。根据椎骨末端位置及尾鳍分叶的对称与否，可将尾鳍分：歪型尾、原型尾、正型尾。

支持胸鳍的骨骼为肩带。由伸向背面的肩胛骨、腹面的乌喙骨及匙骨、上匙骨、后匙骨等组成，并通过上匙骨牢固地关联在头骨上。软骨鱼类的肩带不与头骨或脊柱相连，只包括肩胛部和乌喙部两部分。

肩臼：肩带外侧与胸鳍关节面。支持腹鳍的骨骼为腰带。位于泄殖孔前方，呈一字型的坐耻杆，或由一对无名骨构成的三角形骨板。鳍脚：腹鳍内侧的一块基鳍软骨特化而成的交配器。

（四）发电器官：电细胞由肌细胞特化而来

发电器官的动作电位是由每个电细胞的电位相加而成，发电器官产生的电位取决于每柱电细胞的数目，而电流强度则取决于每柱电细胞横切面的总面积。发电鱼类常在防御敌害、捕食或求偶时放电。五、消化系统：鱼类和其他脊椎动物一样，具一肌肉壁包围的体腔，有一横隔将体腔分隔为前后两个腔，前方一个小腔包围心脏，称为围心腔，后方一个大腔包藏消化、生殖等内脏器官，称为腹腔。肾脏和鳔等器官位于腹腔腹膜之外，容纳这些器官的空间，称为背腔。鱼类的口腔和咽腔无明显的界限，故称口咽腔，内有齿、舌及鳃耙等构造。口的形状与大小：与食物大小和摄食方式有关。凶猛鱼类：口裂较大。有些鱼类的唇有味蕾分布。鲇类、鳗鲇等口边有富有味蕾的须，这些都能帮助觅取食物。鳃耙（ba）鱼类鳃弓朝口腔的一侧长有鳃耙，一般每一鳃弓长有内外两行鳃耙，其中以第一鳃弓外鳃耙最长。鳃耙是鱼类的一种滤食器官，亦有保护鳃丝的作用。鱼类鳃耙的数目、形状与鱼的食性有一定关系。鲢、鳙鱼的鳃耙具有特殊的构造。幽门盲囊：大部分硬骨鱼类在胃后方、肠开始处有许多指状盲囊突出物，是为幽门盲囊（或称幽门垂）。幽门盲囊的数目、大小及排列情况因种而异，常作为分类特征之一。幽门盲囊均开口于十二指肠，并有集中开口的趋向。幽门盲囊的组织结构与肠壁组织相似，其作用一般认为是用来扩大肠的吸收表面积，同时又能分泌与肠壁相同的分泌物。软骨鱼类及少数硬骨鱼类的肠壁粘膜层及粘膜下层有突出于管腔的褶膜，一般排成螺旋状，特称为螺旋瓣（spiralvalve），它有增加吸收面积的功能。螺旋瓣排列状态和数目因种而异，其排列形态大致可分为螺旋型和画卷型两大类。大肠：板鳃亚纲的大肠可分为结肠和直肠。结肠后方附有直肠腺，有分泌盐类的作用。直肠腺后方为直肠。鱼类的直肠完全没有吸收作用，只堆积粪便。硬骨鱼类肠的长度及盘曲程度因种类及食性而异：肉食性的鱼类：肠管较短，仅为体长的1／3—1／4，多呈直管状或有一个弯曲；植物食性鱼类：肠较长，一般为体长的2—5倍，有的甚至达15倍，在腹腔中盘曲较多；杂食性鱼类：肠短于草食者而长于肉食者。鱼类主要的消化腺为肝脏、胰脏及胃腺。所有鱼类均无唾液腺，而只有粘液腺。多数鱼类缺乏真正的肠腺大多数鱼的肝脏分为两叶，有一些鱼的肝呈三叶或更多叶。鲤科等一些鱼类的肝脏无一定形状，与胰脏组织混杂在一起，称为肝胰脏。肝脏的机能：（1）制造胆汁：胆汁由胆细管汇集到胆管，然后贮藏在胆囊中。胆汁不含消化酶，但能促进脂肪的分解。胆囊有输胆管通到肠的前端。（2）抗毒：肝能从血液中扣留无关的物质，并通过胆管把它们排除出去。（3）储存糖元以调节血糖的平衡。大多数软骨鱼类都有胰脏存在，板鳃鱼类的胰脏与肝脏明显分开，硬骨鱼类的胰脏为一弥散性的腺体，常分散在肠的弯曲之间，并常有一部分或全部埋在肝组织中，与肝脏混杂在一起，成为肝胰脏。胰脏分泌胰蛋白酶、胰脂肪酶及胰淀粉酶，能消化分解蛋白质、脂肪和醣类，为十分重要的消化酶类。胰脏产生的消化酶通过胰管通到肠的前端。胃腺（gastricgland）：圆口类及肺鱼类无特殊分化的胃腺，其余鱼类胃腺一般均存在。少数无胃鱼类如鲤科、隆头鱼科等无胃腺。胃腺分泌胃蛋白酶，分解食物中的蛋白质。凶猛的肉食性鱼类的胃蛋白酶的活性特别高。六、呼吸系统Therespiratorysystem鱼类呼吸器官的任务就是执行血液与外界气体的交换，从外界吸取足够的氧供给物质氧化，同时将氧化过程中产生的二氧化碳排出体外。鱼类的呼吸器官是鳃，所需的氧气是从水中获得的。有些鱼类具有辅助呼吸器官，如皮肤、口咽腔粘膜及鳃上器官等。食道还发生鳔，它一般没有呼吸作用，但在肺鱼类能充当肺用。鳃是由咽部后端两侧发生的。在胚胎时期形成鳃裂，前后鳃裂以鳃间隔分开，鳃间隔基部有鳃弓支持，鳃间隔两侧发生鳃片。软骨鱼类的鳃间隔明显，硬骨鱼类的鳃间隔退化。鳃裂开裂于咽部的一侧为内鳃裂，开裂于体外的称为外鳃裂。鱼类鳃弓上的每一鳃片，称为半鳃，每一鳃弓前后的两个半鳃，合为一个全鳃，一般鱼类都有四对全鳃。一般鱼类鳃弓的内缘着生鳃耙。鳃耙系取食器官，与呼吸作用无关，但可保护鳃片。硬骨鱼类具有鳃盖，覆盖于鳃腔外面。圆口类及板鳃类没有鳃盖。鳃片（或称鳃瓣）由无数鳃丝排列而成。每一鳃丝的两侧为鳃小片。鳃小片是气体交换的场所。真骨鱼类的每一鳃丝具有一骨质或软骨质的鳃条支撑。鳃丝内有一对特殊的肌肉位于基部，此即鳃丝展肌和鳃丝收肌。鳃弓下有两支血管分布在鳃区，背面一支为出鳃动脉，腹面一支为入鳃动脉。入鳃动脉发出入鳃丝动脉，它沿每一鳃小片基部水平地分出细支形成微血管网，此即窦状隙，窦状隙的血液再经出鳃丝动脉汇人出鳃动脉。在鳃小片上还分散着一些粘液细胞及其他腺细胞。在鳃丝中尚有一些执行氯离子运转任务的氯细胞，执行排出氯离子的生理机能。板鳃鱼类多数具五对鳃裂，少数具六对及七对，内鳃裂宽大，外鳃裂狭长成裂缝状，前后相续的鳃裂之间以鳃间隔隔开。此类鱼由于鳃间隔很长，宽大呈板状，故取板鳃类之名。板鳃类舌弓后面有一半鳃，第一到第四鳃弓都有两个半鳃，第五鳃弓没有鳃，所以共有九个半鳃。在第一鳃裂前方多有一喷水孔，一般不大，也有消失的。喷水孔为退化的鳃裂，也即颌弓与舌弓之间的鳃裂，胚胎时期与其他鳃裂无甚区别，在其前壁长着一个半鳃，成鱼时仅留鳃的痕迹。板鳃鱼类都没有鳃盖全头亚纲鱼类具四对鳃裂，第五鳃裂已封闭，喷水孔在幼鱼存在，成鱼消失。鳃的构造与板鳃类相似，鳃间隔已缩短，有部分鳃丝伸出鳃间隔。舌弓后面长出皮膜状假鳃盖，皮膜上下与体壁愈合，仅后方开孔，这种鳃盖没有骨胳支持，故为假鳃盖。辐鳍鱼类一般都具有五对鳃裂，都有发达的鳃盖，有鳃盖骨支持。喷水孔一般不存在。多数鱼鳃间隔几乎消失，仅有少许在鳃弓的前方。一般辐鳍鱼类有鳃弓5对，第一至第四鳃弓上长鳃，第五鳃弓不长鳃，也有少数鱼仅有3对全鳃和1个半鳃，也有仅有3对全鳃的。有少数鱼类除了鳃以外，还有一些能直接呼吸空气的特殊构造，如皮肤、肠、咽喉壁、鳃上器官等，这种兼营呼吸作用的构造，称为辅助呼吸器官。具有辅助呼吸器官的鱼类，大部分布于热带和亚热带。胡子鲇、乌鳢、攀鲈及斗鱼等鱼的鳃弓或舌弓的一部分骨胳特化成鳃上器官，可以直接利用空气中的氧气进行气体交换，这是辅助呼吸器官中最重要的一种。皮肤呼吸:鳗鲡能够离开水生活相当长时间。它们离开水时，是利用其潮湿的皮肤来呼吸的，血液透过极薄的皮肤，直接从空气中进行气体交换。鲇、弹塗鱼、双肺鱼及黄鳝的皮肤血管较多，都有辅助呼吸的作用。肠呼吸:泥鳅每当夏季水温升高、水体含氧量很低时，经常游到水的表面。泥鳅直接吸取空气的能力主要依靠其肠的特殊作用。泥鳅在其他季节不进行肠呼吸。口咽腔粘膜的呼吸:黄鳝居住在稻田里，田里水放干后，它能钻入泥底的洞穴中，经几个月而不死，这是由于黄鳝口咽腔内壁的扁平表皮细胞下面布满血管，可以利用它来呼吸空气。黄鳝的鳃较退化，平时也依靠口咽腔粘膜协助呼吸，它也能在水中营呼吸作用。弹塗鱼和电鳗的口咽腔表皮，亦有呼吸作用。大多数硬骨鱼类的腹腔上部、消化管与脊柱之间有一大而中空的囊状器官，此即鳔，鳔内充满着氧、二氧化碳及氮等气体。一般幼鱼孵出后数天内，鳔即充气。鱼类鳔的形状多种多样，有纺锤形、长卵形、管状等。多数鱼类的鳔是单个，不少种类可分两个室，也有三室的。少数低等硬骨鱼类，如肺鱼、多鳍鱼的鳔是左右两叶。大多数鱼类的鳔连于食道背面，少数在腹侧面，如澳洲肺鱼，有个别在腹面，如美洲肺鱼和非洲肺鱼。鲱形目、鲤形目等鱼类的鳔有鳔管与食道相通，称这类鱼为管鳔类（Physostomatous）；鲈形目等鱼类的鳔管退化，称这类鱼为闭鳔类（Physoclistous）。闭鳔类的鳔前腹面内壁有红腺（redgland）或称气腺（gasgland）及微血管网，此处细胞也由原来的扁平形变为长方形腺细胞，红腺能分泌气体，鳔内气体由此产生。鳔的后背方有一较薄的卵圆窗（oval），此处有环肌及辐射肌，窗内布满血管，当辐射肌收缩时卵圆窗面积扩大。此时可将鳔内气体通过卵圆窗渗入邻近的血管里，当环肌收缩时卵圆窗缩小，停止吸收气体，所以卵圆窗是气体吸收区。管鳔类红腺不明显，气体可以直接由鳔管出入。圆口类和软骨鱼类都是没有鳔的。肺鱼类鳔的构造和作用已和陆生脊椎动物的肺相类似了，从动物进化情况来看，鳔和肺在发生上都是由食道生出的，是同源器官。肺鱼类的鳔已成为真正的呼吸器官了，它可以直接呼吸空气。多鳍鱼类、雀鳝和弓鳍鱼等的鳔也有类似肺鱼的结构，内壁也分为许多小气室。可以直接利用空气进行呼吸。鳔的机能真骨鱼类的鳔是一种重要的比重调节器官，同时在感压、发声方面也有一定作用，少数鱼类的鳔有肺的作用。1．鳔的比重调节作用：鱼类在不同深度借放气或吸气来调节鱼体比重，使它可以不费力地停留在水的各层。喉鳔类可以直接通过鳔管吸气或排气；闭鳔类气体调节主要依靠红腺及卵圆窗等结构，红腺是气体分泌区，卵圆窗是气体吸收区。2.鳔的呼吸作用：肺鱼、多鳍鱼、雀鳝及弓鳍鱼的鳔有肺的作用。3．鳔的感觉机能：鳔能起测压计或水中传声器的作用。有些鱼的鳔与内耳发生程度不同的联系，因而具有较灵敏的听觉和感觉压力的能力。4．鳔的发音作用：鳔对附近器官所产生的声音起着共鸣器的作用，使声音扩大。七、循环系统Thecirculatorysystem功能：将氧气、营养物质以及激素运送到体内各器官和组织内，并把代谢废物排出体外。组成：由液体和管道两部分组成。液体分为血液和淋巴两种；管道分为血管系统和淋巴系统两种；血管系统由心脏和血管组成，鱼类的淋巴系统不发达。特点：封闭型，液体在管道内循一定的方向流动，周而复始，循环不已。1．心脏：功能：血液循环的中枢，其心脏有节律的搏动，将血液送到身体各部分，身体各处的血液也回收到心脏。位置：包围在围心腔中，围心腔与腹腔间有结缔组织的心腹隔膜分隔。结构：心脏有围心膜包在外面，典型的心脏由三个部分组成：静脉窦、心房、心室。在软骨鱼类及低等硬骨鱼类，心室前方有动脉圆锥，能自动地搏动，为心脏的一部分。真骨鱼类动脉圆锥退化，具动脉球，系由腹主动脉基部扩大而成，不属于心脏的一部分。2．鱼类的血管根据其流动方向的不同，可分为动脉，静脉及毛细血管。动脉：是把血液从心脏输至身体各部的离心血管。静脉：是回心脏的向心血管。毛细血管：是联系两者之间的细血管。动脉壁较厚而富于弹性，静脉壁薄，弹性较差。动脉起始于心脏前方的腹主动脉，向前伸达鳃弓下方，发出数对入鳃动脉入鳃后散成毛细血管，进入鳃丝、鳃小片进行气体交换，使暗红的静脉血变成鲜红的动脉血。鳃部的动脉血集成出鳃动脉后，向上经鳃上动脉在背侧分别注入背主动脉。背主动脉往后沿脊椎骨伸达躯干部和尾部，在躯干部发出许多血管到内脏各器官。背主动脉进入尾部后称为尾动脉，一直延伸到尾部末端。背主动脉或第一出鳃动脉向头部发出颈总动脉，它又分为颈外动脉及颈内动脉两支，分布到脑部、上下颌、眼、鼻及吻部等各区域。头部还有伪鳃动脉和鳃下动脉等分布到伪鳃、鳃盖及心脏等处。在硬骨鱼类中，左右背主动脉和颈动脉连合成环状结构，称为头环。大多数静脉都和动脉平行分布。头部回心的血液都经过前主静脉及颈下静脉等主要血管，汇入总主静脉（古维尔氏管）或静脉窦。尾部和躯干部回心的静脉，在板鳃类和真骨鱼类中有所不同。大多数真骨鱼类尾部的尾静脉进入体腔后分成左右两支进入肾脏，左侧一支称肾门静脉，它在肾脏后部拆散成毛细血管，然后又汇集到左后主静脉，尾静脉进入右侧肾脏的一支不形成肾门静脉，直接连到右后主静脉，这支静脉一般较粗大。板鳃类的尾静脉进入左右肾脏都形成肾门静脉。由消化器官流来的血液为肝门静脉，它在回心之前先在肝内拆成毛细血管网，肝内的血管再汇集到一对很大的肝静脉内，左右肝静脉分别连到左右古维尔氏管的后方鳔循环鳔动脉来自背大动脉的分支。从鳔返回的血液经过肝门静脉、肝静脉、后主静脉的路线回到静脉窦。但肺鱼的鳔循环不同，鳔动脉从第六对动脉弓发出，鳔静脉则直接返回心脏的左侧（肺鱼的心脏具有不完全分隔，将心房和心室不完全分为左右两部分），与陆生脊椎动物的肺循环类似。3．组织液和淋巴液、脾脏和淋巴管组成鱼类的淋巴系统。淋巴是充满于淋巴管内的无色透明的液体组织，从身体各部组织之间汇流到淋巴管，最后流入静脉系统中，参加血液循环。淋巴的组成一般与血液相似，由血浆及各种白血球所组成，但无红血球。淋巴的主要功能是供给细胞的营养及清除废物，同时它对幼鱼骨胳的生长也有辅助作用。淋巴管：是体内淋巴流通的管道。淋巴心：位于最后一脊椎骨的下面，呈圆形，是由尾静脉的一部分发育而成，它能不断地搏动，左右两淋巴心在两侧互相有管相通。淋巴心有瓣膜调节本身的搏动和淋巴的流向。淋巴管中亦有瓣膜促使淋巴向静脉方向流动和阻止红血球由静脉流入淋巴管。板鳃鱼类的淋巴系统只有淋巴管，没有淋巴心和淋巴窦。鱼类的血球可以在不同的器官内形成，在早期胚胎阶段，血管能形成血球，成体阶段，除了血管仍能制造血球外，已经形成更重要的造血中心。软骨鱼类和硬骨鱼类都有明显的脾脏，各种鱼脾脏的形状各不相同。鱼类的脾脏大致可分为外层红色的皮质区和内层白色的髓质区，皮质区制造血球及血栓细胞，髓质区制造白血球。所以脾脏是制造血球最重要的中心，它是红血球的后备贮藏所，在棘鳍鱼类它又是毁灭陈旧红血球的场所。鱼类没有高等脊椎动物的淋巴结，但具一种能制造各种血细胞的造血组织，称之为淋巴髓质组织(或拟淋巴组织)。脾脏是鱼体最大最重要的淋巴髓质组织，此外还有不少淋巴髓质组织分布于鱼体不同部位。消化管粘膜下层、肝脏、生殖腺及中肾等器官中都有淋巴髓质组织，生成白血球。中肾也生成血栓细胞。软骨鱼类食道粘膜层下方有扁平的赖迪氏器官(Leydig’sorgan)，它能生成白血球，当脾脏移去后，它也能产生红血球。软骨鱼类和肺鱼类肠道的螺旋瓣能制造各种白血球。一些硬骨鱼类的肾脏前部有前肾的残余组织，称为头肾，它已不起排泄作用，变成一种淋巴髓质组织，具有制造白血球、血栓细胞与毁灭陈旧红血球的功能。八、神经系统Thenervoussystem鱼类体内各器官系统在正常生理活动中，表现出十分协调并互相联络，这些活动的总指挥部就是神经系统。它一方面掌管着全身的正常生理和协调，另方面负责鱼类与外界环境的互相联系，接受外界的刺激并产生相应的反应。

鱼类神经中枢都位于消化道背面的体壁内，且呈一中空之管，在脑中的空腔为脑室，在脊髓中的称中心管。神经系统由中枢神经系统、外周神经系统和植物性神经系统等三部分组成。中枢神经系统由脑和脊髓两部分组成，外周神经系统由脑神经和脊神经组成，植物性神经系统由交感神经和副交感神经组成。1．中枢：鱼类脑的构造已分化为五个区，即端脑、间脑、中脑、小脑和延脑，脑壁较厚。（1）端脑：端脑是脑最前面的部分，由嗅脑及大脑两部分组成。软骨鱼类嗅脑由嗅球、嗅束两个部分组成。硬骨鱼类的嗅脑结构大致有两种情况。一类是由嗅球及嗅束组成；另一类的嗅脑仅为一圆球状的嗅叶，紧连在大脑的前方。嗅脑后方紧接大脑。大脑中央有纵沟将其分为左右两部，即大脑半球，大脑背壁无神经组织，大脑腹壁上有许多神经细胞集中而形成纹状体，此乃真正脑组织所在。大脑半球内各有一脑腔，称为侧脑室，左右脑室分隔不完全，与嗅脑的中央腔相通。功能：嗅觉中枢。

（2）间脑：间脑是位于大脑后方的凹陷部分，常被中脑所遮盖。间脑背面中央突出一条细长线状的脑上腺（epiphysis或称松果腺pinealgland），此腺在板鳃鱼类连于颅骨前囟的下方。间脑腹面前方有视神经，它形成交叉状，称为视交叉，视神经分布到眼球上，其神经纤维经过间脑通到中脑。视神经后方的椭圆形或圆形的隆起部分，即漏斗。漏斗腹后方连一圆形构造，即为脑垂体，为一内分泌腺体。在漏斗的两侧有一对下叶，下叶后方为血管囊。间脑内的空隙，是第三脑室。间脑可分为上丘脑、丘脑及下丘脑三个部分，上丘脑位于第三脑室背面，丘脑在第三脑室侧壁具灰质的区域，下丘脑位于第三脑室腹壁部分。间脑对于色素细胞的影响很明显，能使鱼体变黑。（3）中脑：鱼类的中脑由腹面的基部（或称被盖）及背面的顶盖两个部分组成。顶盖又被纵行沟分为两个半球，称为视叶，视神经的末端位于视叶内。第皿、IV对脑神经的核也在中脑内。中脑内的空腔称中脑腔，它与第三、第四脑室相通，此腔在低等脊椎动物中相当宽大。中脑是鱼类最高视觉中枢所在，视神经纤维将视冲动从视网膜传递到中脑细胞，如切除中脑顶盖的上部，鱼类只丧失它后面的一部分视觉，切除中脑顶的一侧时，则与此相应的一侧即变为盲眼。中脑有通向延脑的神经纤维，它对鱼体的运动和平衡有调节作用。（4）小脑：小脑是位于中脑后方的单个的圆形或椭圆形体，在硬骨鱼类它向前方突出小脑瓣伸入中脑腔，有些鱼类在小脑的两侧有耳状或球状突起，称为小脑鬈。小脑是鱼类运动的主要调节中枢。它维持平衡和姿势，掌握运动的协调，节制肌肉的张力。小脑起于听觉侧线区的前端，小脑鬈与内耳及侧线器官有密切联系，所以鱼类的小脑兼为听觉和侧线的共同中枢。不少硬骨鱼类的小脑有特殊的小脑瓣伸入中脑腔，如鲤等。（5）延脑：延脑是脑的最后部分，它的后部通出头骨枕孔后即为脊髓，两者无明晰的分界。第V一第X对脑神经均由延脑发出。许多鱼类如鲤等在延脑前部有一个面叶和一对迷走叶，面叶居中，迷走叶在两侧。板鳃类延脑前端两侧为绳状体。延脑背面有脉络丛，延脑内的脑腔为第四脑室，向后与脊髓的中心管相通。延脑是非常重要的部分，它的神经通达呼吸器官、心脏、肠、胃、食道、内耳及皮肤感觉器官等。它包括了好几方面的神经中枢：听觉侧线感觉中枢、呼吸中枢、味觉中枢、皮肤感觉中枢、色素细胞调节中枢。（6）脊髓：鱼类的脊髓是一条扁椭圆长柱状的管子，前面与脑部连接，向后一般可以伸达尾椎末端，包藏在脊椎骨的髓弓内。脊髓背面正中有一纵沟向内凹入，即为背中沟，腹面正中有极其浅窄的沟，不甚显著，即为腹中沟。脊髓中间有中空的髓管或中心管。脊髓由前向后逐渐变细，但在肩带胸鳍所在部位及腹鳍、臀鳍所在部位的两处脊髓略为膨大。脊髓为神经传导路径和简单反射中枢。脊髓通过分节排列的脊神经对鱼体的皮肤、肌肉和色素进行分节神经支配，是低级反射中枢；脊髓另一部分神经纤维是连结脊髓和脑部的种种上行纤维和下行纤维，通过这些神经纤维传导兴奋。将脊髓横切观察，脊髓的形状是背腹略扁平的椭圆形，两侧对称，已经能分化出灰质及白质，灰质位置在脊髓的中央部分，这是神经元本体所占据的区域，很易与其他区域分开，这些神经元大都能聚合成群。灰质的中央为中心管。灰质向腹面突出的两只角称为腹角，脊神经腹根即由此处发出，灰质向背面突出的两只角称为背角，脊神经背根即经背角通入脊髓的灰质中。灰质的四周为白质，里面都是神经纤维。脊髓外面包有脊膜。2．外周神经：外周神经系统是由中枢神经系统发出的神经和神经节所组成，它包括脊神经和脑神经，中枢神经即由外周神经而与皮肤、肌肉、内脏器官相连接，其作用是传导感觉冲动到中枢神经或由中枢向外周传导运动冲动。（1）脑神经10对：脑神经由脑部发出，它包括有体部感觉神经纤维和运动神经纤维，也有内脏感觉与运动神经纤维。感觉神经:嗅神经（I）、视神经（II）及听神经（Ⅷ）；运动神经:动眼神经（Ⅲ）滑车神经（Ⅳ）及外展神经（Ⅵ）；混合神经：三叉神经（Ⅴ）、面神经（Ⅶ）、舌咽神经（Ⅸ）及迷走神经（Ⅹ）。此外，某些鱼类还具有一对端神经。嗅神经:细胞本体在嗅粘膜上，由联系嗅觉细胞的神经纤维达到端脑的嗅脑上。圆口类、板鳃类的嗅神经很短。嗅神经的功用是专司嗅觉，为纯感觉性神经。视神经:视神经多呈白色棍状，分布于眼球的视网膜上，神经纤维穿过眼球的数层外衣，经过眼窝而连到间脑腹面，神经的末端达到中脑。为纯感觉性神经。视神经在间脑前方形成交叉，左侧的视神经联系到间脑的右侧，而右侧的视神经联系到间脑的左侧，称这为视交叉，鲨类视神经在外观上似不交叉，但其神经纤维仍是交叉的。动眼神经:由中脑腹面发出，分布到眼球的上直肌、下直肌、内直肌及下斜肌，与滑车神经和外展神经一起共同支配眼球的运动。为运动性神经。滑车神经:由中脑后背缘发出，分布到眼球的上斜肌上，为运动性神经，它是运动神经中唯一由中枢神经系统背面发出的一对。三叉神经:起源于延脑前侧面，它是相当粗大的一条神经，它在通出脑匣前，神经略为膨大，通常称之为半月神经节。三叉神经在半月神经节后分为四支，即深眼支。浅眼支、上颌支及下颌支，分别分布到嗅粘膜、头顶和吻端的皮肤以及上下颌各部。它的功用是主持颌部的动作，同时接受来自皮肤、唇部、鼻部及颌部的感觉刺激，因此是一混合神经。外展神经:从延脑腹面伸出，分布到眼球的外直肌上，为运动性神经，支配眼球的运动。面神经:由延脑侧面发出，基部与第V及第Ⅷ对脑神经十分接近。是一对十分粗大且分支较多的脑神经，它主要分支有四条，即口盖支、舌颌支、口部支及浅眼支，分别分布到口咽腔、上下颌、舌弓、鳃盖及头部侧线器官等各部，浅眼支与第五对脑神经的浅眼支合并在一起，分布到吻部。主要功用是支配头部各肌与舌弓各肌，并司皮肤、舌根前部及咽部等处的感觉，与触须上的味蕾和头部感觉管也有密切联系，是一对混合性神经。听神经:起源于延脑的侧面，紧接在第Ⅶ对脑神经后方。分布到内耳的椭圆囊、球状囊以及各壶腹上。系感觉性神经。舌咽神经:起源于延脑侧面，主干上有一神经节，节后分出两支，一在第一鳃裂之前（可称为孔前支），一在第一鳃裂之后（可称为孔后支）。它们分布到口盖、咽部以及头部侧线系统中。系混合性神经。迷走神经:起源于延脑侧面，是脑神经中最粗大的一对，它分出三大分支，即鳃支、内脏支及侧线支，分布到第一到第四鳃弓、心脏、消化器官、鳔以及体侧的侧线上。其功用是支配咽区和内脏的动作，并司咽部的味觉，躯部皮肤的各种感觉以及侧线感觉。系混合性神经。端神经:在非洲肺鱼及其他一些鱼类还有一条脑神经，称为端神经，或称零对神经，它在嗅神经连到嗅脑的地方发出，为一对很细且白色的神经，有它自己的神经节伸人嗅粘膜上，可能具有使血管舒缩的作用。（2）脊神经：脊神经在结构上呈分节排列现象。每对脊神经包括一个背根与一个腹根，背根连于脊髓背面，而腹根发自脊髓的腹面。背根主要包括感觉神经纤维，而腹根包括的是运动神经纤维。背根的神经纤维来自皮肤和内脏，负责传导周围部分的刺激到中枢神经系统，靠近脊髓的地方，各有膨大的背根神经节一个。腹根神经纤维分布到肌肉及腺体上，传导中枢神经系统发出的冲动到外周各反应器，系运动作用。背根和腹根在穿出椎骨之前相互合并，通出椎骨后即分为三支：第一支是背支，分布到身体背部的肌肉和皮肤上；第二支是腹支，分布身体腹部的肌肉和皮肤上，这两支都包含有感觉神经纤维和运动神经纤维；第三支是内脏支，分布到肠胃和血管等内脏器官上，也包含感觉神经纤维和运动神经纤维，它参加到交感神经系统。鱼类背支、腹支及内脏支的感觉神经纤维均通过背根进入脊髓，背支及腹支的运动神经纤维通过腹根由脊髓发出，但内脏支的运动神经纤维却来自背根及腹根。鱼类偶鳍部位的脊神经或多或少相互连合形成神经丛，分布到带骨及偶鳍去的神经由其发出。3．植物性神经：这是一类专门管理内脏平滑肌、心脏肌、内分泌腺、血管扩张收缩等活动的神经，与内脏的生理活动、新陈代谢有密切关系。又称为自主神经系统。它也是由中枢神经系统发出，发出后不直接到达所支配的器官，而是必须通过神经节的神经元换元，再到达各器官。它由交感神经和副交感神经两部分组成。交感神经的分布往往与副交感神经的分布相一致的，它们同时分布到所有的内脏器官，但它们的作用是相反的，即一组兴奋之，另一组则阻遏之，发生颉顽作用，在正常情况下，此二组的作用常常维持平衡状态，保持协调。就整体来讲，实质上仍是统一的，起着相辅相成的作用。鱼类交感神经主要包括由躯干部脊髓发出的内脏离心神经纤维（运动纤维）。硬骨鱼类交感神经有两条主干，位于脊柱两旁腹侧，每与脊神经相当的地位有交感神经节，它们有神经相串连，成为排列在脊柱两边的主干，即交感神经干，每个神经节都与脊神经的内脏支连接，在头部有头部交感神经节与脑发生联系。因此交感神经的离心纤维自脑及脊髓发出后，实际上分为两段，自脑、脊髓到神经节的一段，称为节前纤维，自神经节到平滑肌、心脏肌及内分泌腺上去的是节后纤维，节后纤维无髓鞘，呈灰色。交感神经干向前可以延伸达到第V对脑神经，与第V、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ脑神经的神经节紧密相连。主要包括头部发出的内脏离心纤维。硬骨鱼类的副交感神经与第Ⅲ对及第X对脑神经发生联系，副交感神经纤维循第Ⅲ对脑神经而达到眼球的睫状神经节，分布到眼球睫状体的平滑肌和虹膜上；另一重要的副交感神经纤维循第X对脑神经的内脏支分布到食道、胃、肠以及附近的一些器官上，另外还有分布到静脉窦和鳔上。副交感神经也具有节前和节后纤维，与交感神经不同的是，它的神经节位于其所作用的器官的壁中或其紧邻处。九、感觉器官Thesenseorgan

鱼类具有多种皮肤感觉器官，最简单的感觉芽，仅是分散在表皮细胞间的一些感觉细胞；比较复杂一些的是丘状感觉器(神经丘），它的感觉细胞低于四周的支持细胞，形成中凹的小丘状构造，所以又称为陷器（pitorgan）；皮肤感觉器官中高度特化的是侧线器官（laterallineorgan），它是水生两栖动物及鱼类所特有的感觉器官。1．陷器：皮肤感觉器官的基本单位，由几个感觉细胞和一些支持细胞所组成。每一感觉细胞上都有1根粗而长的动毛和数多而细短的不动毛。支持细胞的分泌物在感觉器外表凝结成一长长的胶质顶，感觉毛被包藏在顶的内部，感觉神经末梢分布在感觉细胞之间。当水流冲击鱼体时，引起感觉顶的倾斜，感觉细胞所接受的刺激通过神经纤维传递到神经中枢。2．侧线：侧线是沟状或管状的皮肤感觉器，它分布在头部及身体两侧。侧线在仔鱼阶段是裸露在外的一系列感觉芽，以后感觉芽下陷成为前后相通的封闭的长管，且完全与皮肤分开，仅以一个个小孔与外界相通。侧线管在体侧通过鳞片，头部的侧线管道则常埋在膜骨内。鱼类身体两侧一般各有侧线一条，少数鱼类每侧有2条或3条或更多。侧线在头部分成若干分支：眶上管、眶下管、鳃盖舌颌管、横枕管。侧线管内充满粘液，它的感觉器神经丘即浸润在粘液中。当水流冲击身体，水的压力通过侧线管上的小孔进入管内，传递于粘液，引起粘液流动，并使感觉顶产生摇动，从而把感觉细胞获得的外来刺激通过感觉神经纤维传递到神经中枢。鱼类侧线器官的主要作用是测定方位和感觉水流。一些鱼类的侧线能感受低频率声波和对温度起感应作用。侧线对鱼类的摄食、避敌、生殖、集群和洄游等活动都有一定的关系。侧线的发达程度是与鱼的生活方式和栖息场所有密切关系。3．罗伦式壶腹：软骨鱼类所具有的皮肤感觉器，即罗伦瓮，它是侧线管的变形构造，分布在头部的背腹面。罗伦瓮呈管状或囊状，内有粘液，一端扩大为壶腹，另一端开口于皮外。板鳃鱼类各类别的罗伦瓮及罗伦管的形态和分布各不相同。罗伦瓮的机能基本上同侧线，仅反应稍慢些。罗伦瓮能检测出低限到0.01uV/cm的电压。具电感受器的鱼类对地震前的反应异常灵敏，现已成为研究动物地震预报机制的重要课题软骨鱼头的背部和两侧陷窝。管孔→小管（内有胶质）→壶腹（腺细胞和感觉细胞）。水流，水压，温度，电位

4.听觉和平衡觉：内耳的构造鱼类的听觉器官只有内耳，没有中耳及外耳。内耳由上下两部分组成。上部是椭圆囊，在它的前、后及侧壁各连接一条半规管，管的两端开口于椭圆囊，这三条互相垂直的半规管根据其位置的不同分别称为前半规管、后半规管及侧半规管（或称水平半规管）。每一半规管的一端有一个由管壁膨大而成的球状壶腹。内耳的下部为球囊，它的后方有一突出，称为瓶状囊。由于内耳有这么复杂的构造，故常称其为膜迷路或迷路器官。颅骨的听囊将内耳包藏在里面，囊内有外淋巴，对膜迷路起着周密的保护作用,也称为骨迷路。内耳各腔的内面，有感觉细胞，和第Ⅷ对脑神经的末梢相联系。在壶腹内的感觉上皮形成听嵴，在椭圆囊和球囊内的感觉上皮称为听斑，其基本结构与侧线的感觉器相类似。听嵴的顶很长，可以达到壶腹的对壁，而听斑的感觉顶稍短。内耳腔内充满内淋巴，并有固体的耳石，它是由各囊的内壁分泌而成，在椭圆囊内的耳石称为小耳石，球囊内的称矢耳石，瓶状囊内的称星耳石。硬骨鱼类的内耳中，矢耳石是最大的一块，小耳石较小，也有些鱼类星耳石较大。各耳石的成分为石灰质，表面有珐琅质。各种鱼类的耳石形状大小很不相同，耳石一般有同心排列的环纹，和鳞片上的年轮相似，根据耳石切面的环纹可以测定某些鱼类的年龄。这些耳石和听斑紧密相贴，当身体改变位置时，耳石对感觉器压力发生变化，同时内淋巴压力也发生改变，于是感觉的信号通过听神经传递到中枢神经系统，引起身体肌肉反射性的运动。鱼类内耳的重要机能之一是平衡作用。平衡的中心在内耳的上部，即椭圆囊及半规管。鱼类表示平衡反射的效应器是眼和鳍，而躯部肌肉也有一部分作用。椭圆囊和半规管内的感受器接受外界刺激，调节肌肉，改变方位，进行活动。内耳的另一重要作用就是听觉。鱼类对声音的感觉主要与内耳下部球囊——瓶状囊综合体有联系。鱼类听觉的生物学意义不仅是预告危险或食物存在的信号，某些鱼且能发声，它们能从同种的个体那里得到信号，这在生殖季节中，对选择异性具有一定的意义，如大、小黄鱼。鱼虽能听到声音，但是不象人和高等动物那样可以靠外耳来确定声音的方向。它辨别方向的能力，是靠皮肤感觉器来协助完成。鲤形目：鳔→韦伯式器→内耳的围淋巴腔。

5.视觉：眼的构造鱼类眼球是由巩膜、脉络膜及视网膜等三层被膜组成。巩膜是在眼球的最外层，起保护眼球的作用，巩膜在眼球前方部分是透明的角膜，光线可透过角膜落到晶状体上。紧接在巩膜内面的一层为脉络膜，由银膜、血管膜及色素膜三层组成。脉络膜向前延伸到眼球前方部分为虹膜，其中央的孔为瞳孔。眼球的最内层为视网膜，是产生视觉作用所在的部位。有神经分布到视网膜上，视神经通出的地方无视觉作用，称为盲点。眼内有晶状体（水晶体），是由无色透明成群的细胞组成，无血管和神经，通常为球状。晶状体与角膜之间的空腔充满水状液，是一种透明而流动性大的液体，有反光的能力；晶状体与视网膜之间的空腔充满玻璃液，是一种粘性很强的胶状物，能固定视网膜的位置。硬骨鱼类的眼球中还有镰状突、铃状体（或称晶状体缩肌）及悬韧带等调节构造。鱼类眼球的结构就如照相机的构造，晶状体相当于照相机的透镜，虹膜如光圈，但鱼类虹膜的收缩性较小，视网膜则相当于照相的软片，物体的形象透过角膜和晶状体落到视网膜上，就产生了视觉。鱼的晶状体是圆球状的，缺乏弹性，一般只能看到近处的物体。鱼眼能看到的最远距离一般不超过10—12m。鱼没有泪腺，所以不会流泪。鱼也没有真正的眼睑。6.鱼类的嗅觉器官是嗅囊，以外鼻孔与外界相通，一般每侧都有前、后两个鼻孔，除硬骨鱼类内鼻孔亚纲的一些鱼类和圆口纲盲鳗之外，一般鱼类都没有内鼻孔。嗅囊是由一些多褶的嗅觉上皮组成，它分化为嗅觉细胞和支持细胞。板鳃鱼类的嗅囊多在吻部腹面。鱼类嗅粘膜的发达程度及形态各不相同，有初级嗅板和次级嗅板之分，次级嗅板附生在初级嗅板上。鱼类的嗅囊能感受由食物所产生的化学刺激，有感觉气味的能力。7.昧觉器官和嗅觉器官由于在机能方面的类似，所以有时将这两类感觉器官统称为化学感觉器官，但它们在构造及发生上是十分不同的。鱼类味觉器官是味蕾。味蕾分布很广，从体侧一直可以分布到尾部。味蕾是一椭圆形的构造，它也是由感觉细胞和支持细胞组成。味觉中枢在延脑，口部味觉发达则迷走叶发达，体表味觉发达则面叶扩大。鱼类在寻找食物时，味觉器官起了十分重要的作用，依靠比较完善的味觉器官，能辨别出食物的味道。十、排泄系统

1.组成：包括一对肾脏（kidney）及其输导管。肾脏是鱼类主要的排泄器官，它在发生上经过前肾和中肾两个阶段。鱼类肾脏的另一个重要作用是调节体内的水分，使之保持恒定。肾脏起源于中胚层的生肾节。

除肾脏外，鳃在排泄氨和尿素方面也有重要的作用。输尿管：一般鱼类有一对，在胚胎时期，为前肾管，在成体，前肾衰退，前肾管纵裂为二：其中一根，与中肾小管相通，担负输尿管的任务，称为中肾管（吴夫氏管）；另一根或退化，或担负起输卵管的任务：米勒氏管。膀胱：贮藏尿液。输尿管膀胱（大多数鱼类）、泄殖腔膀胱（泄殖腔突出而成，内鼻孔亚纲）软骨鱼类：具中肾一对，前肾管纵裂为中肾管和米勒氏管。雄体米勒氏管退化消失，而且中肾前部无泌尿功能，中肾管成为输精管，肾脏后部另有一对副肾管集合成输尿管。输尿管开口于泄殖腔，全头亚纲无泄殖腔。硬骨鱼类：中肾，分为五类。输尿管为中肾管