第五章.矿质营养

第五章植物的矿质营养收多收少在于肥第一节植物必需的矿质营养第二节植物细胞对矿质元素的吸收※第三节植物对矿质元素的吸收※第四节矿物质在植物体内的运输与

分配第五节合理施肥的生理基础第一节植物必需的矿质营养一、植物体内的元素干物质：有机物和无机物灰分灰分元素（C、H、O除外）矿质元素（包括N）

植物体内已发现70多种矿质元素二、植物必需的矿质元素

必需元素（essentialelement）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。（一）确定植物必需元素的标准※1、缺乏，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史2、缺乏，植物表现专一的缺乏症，这种缺乏症是可预防和恢复的3、其作用必须是直接的现已证实植物的必需元素有17种，其中C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S是大量元素（占植物干重的0.1%），Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni是微量元素（占植物干重的0.01%以下）。

必需矿质元素有14种。（二）必需元素的生理作用※

1、细胞结构物质的组成成分

2、调节细胞生命活动，如作为酶、辅酶的成分或激活剂

3、起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定及电荷中和等

三、作物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法2、病症诊断发法3、加入诊断法缺N第二节植物细胞对矿质元素的吸收※一、植物吸收矿质元素的特点1、细胞可以积累很多溶质—逆浓度吸收2、对溶质的吸收有选择性—吸收的离子不与溶液中的离子成比例二、细胞吸收离子的方式和机理※

方式：离子通道运输、载体运输、离子泵运输和胞饮作用。

（一）离子通道运输—被动吸收

特点：顺电化学梯度、被动地和单方向地运输。107~108个离子/秒。高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式图K+、Cl-、Ca2+、NO3-（二）载体运输—被动吸收或主动吸收内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。单向运输载体模型—被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+逆电化学势梯度—主动运输Na+Cl-、NO3-、蔗糖

特点：载体运输可以顺电化学梯度进行—被动运输（如易化扩散）；也可逆电化学梯度进行—主动运输。104~105离子/秒。

载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。（三）离子泵运输—主动吸收

内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵1、质子泵

细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的。H+泵将H+泵出K+(或其它阳离子)经通道蛋白进入阴离子、蔗糖与H+共向转运细胞外侧细胞内侧+++++++--------质子泵作用的机理+++++++

2、钙泵质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+的泵出细胞。（四）胞饮作用

胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内吸收物质及液体的过程。胞饮作用是一种非选择性吸收。

主动吸收的特点：（1）对离子的吸收有选择性和积累现象（2）消耗代谢能第三节植物对矿质元素的吸收※

一、根系吸收矿质元素的特点※

1、对离子和水分的相对吸收

相互联系：离子必须溶于水才能被吸收；离子的吸收又有利于水分的吸收

独立：根部吸水以蒸腾引起的被动吸水为主，而对离子的吸收以消耗代谢能的主动吸收为主。植物的吸盐量和吸水量之间不存在直接的依赖关系。

2、离子的选择性吸收对同一溶液中的不同离子的吸收不同

对同一种盐的阴、阳离子的吸收不同

生理酸性盐：植物对盐的阳离子的吸收多而快，导致土壤溶液变酸的盐类。如(NH4)2SO4等铵盐。

生理碱性盐：植物对盐的阴离子的吸收多而快，导致土壤溶液变碱的盐类。如NaNO3等。

H2CO3

H++HCO3-

阳离子的吸收与根表面H+进行交换，阴离子的吸收与HCO3-

进行交换。

生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。

3、单盐毒害和离子对抗单盐毒害：溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。离子对抗：在发生单盐溶液中加入少量含其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。

平衡溶液二、根系吸收矿质元素的过程

根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。

（一）离子被吸附在根细胞表面—非代谢性交换吸附

1、土壤溶液中的矿物质根细胞表面的H+和HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。2、吸附态矿质元素两种方式：通过土壤溶液间接交换直接交换3、难溶性盐

根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸）和碳酸溶解难溶性盐。（二）离子进入根部内部

1、质外体途径

表观自由空间（apparentfreespace，AFS）:自由空间占组织总体积的百分比。离子通过自由空间迅速达到皮层内部。内皮层上有凯氏带离子不能通过，离子通过共质体（膜系统和胞间连丝）经内皮层进入木质部薄壁细胞—主动吸收。（三）离子进入导管

1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管2、离子主动地有选择性地进入导管2、共质体途径根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织三、外部条件对根部吸收矿物质的影响

1、土壤温度—高温低温均抑制

2、土壤通气状况—O2充足，有利吸收

3、土壤溶液浓度

4、土壤溶液的pH（1）直接影响—影响细胞质Pr的带电性

aa-

OH-

aaH+

aa+酸性环境，易吸收外界溶液中的阴离子；碱性环境，易吸收阳离子。

（2）间接影响—影响矿物质的溶解性碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走。

5、离子间的相互作用相互竞争：如Br、I对Cl有竞争相互促进：如P可促进N的吸收

四、叶片营养

根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收；地上部分吸收矿物质的主要器官是叶片，故又称为叶片营养。1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免3、补充微量元素，效果快，用药省4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充叶片营养的优点—高效、快速：第四节矿物质在植物体内的运输与

分配一、矿物质在植物体内的运输（一）运输形式

N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运

P：以正磷酸盐或有机磷化物运输

S：以SO42-或少数以Met运输金属元素：以离子状态运输（二）运输途径和速度运输途径:根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。

运输速度：30~100cm/h二、矿物质在植物体内的分配

可再利用元素：某些元素（K+）进入地上部分后仍呈离子状态：有些则形成不稳定化合物（N、P、Mg），可分解释放出离子，多次被利用。不可再利用元素：某些元素（钙、铁、锰、硼）在细胞内形成稳定化合物，不能分解转移并再次利用。

可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。第五节合理施肥的生理基础

一、作物的需肥规律

1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同收获种子的多施P、K肥，白菜多施N肥。

2、同一作物不同生育期吸收情况不同开花结实时需肥多。

3、营养最大效率期—施肥效果最好的时期。水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期二、合理施肥的指标

1、形态指标

（1）相貌小麦叶形：瘦弱苗马耳朵，壮苗骡耳朵，过旺苗猪耳朵。

（2）叶色叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主）的良好指标。

2、生理指标（1）叶中元素含量(criticalconcentration)

（2）酰胺水稻叶片的Asn含量和含氮水平平行。