植物生理学要点

植物生理学要点第一章植物的水分生理植物体内水分存在的状态束缚水(boundwater):靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分；自由水(freewater):距离胶粒较远而可以自由流动的水分。自由水参与各种代谢作用。自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。第二节植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用。植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白(aquaporin)形成的水通道实施的。渗透作用水势(waterpotential):每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最大，水势也最高。纯水的水势定为零，溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势越低。水的移动方向决定于水势高低。渗透作用:水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。植物细胞是一个渗透系统。一个成长植物细胞的质膜和液泡膜都接近于半透膜，因此，我们可以把原生质体(包括质膜、细胞质和液泡膜)当作一个半透膜来看待。液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成了一个渗透系统。细胞吸水情况决定于细胞水势。细胞的水势=渗透势甲s+压力势vp+衬质势Vm+重力势甲g具有液泡的细胞可简化为水势=渗透势Vs+压力势甲p相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。第三节植物根系对水分的吸收根系吸水有两种动力:根压和蒸腾拉力，后者较为重要。根压:植物根系生理活动造成水势梯度引起水分从根部上升的压力。根系吸水的方式、表现以及根压形成的机理水分向上运输的动力以及张力-内聚力学说第四节蒸腾作用蒸腾作用的部位包括通过茎枝上的皮孔的蒸腾，称为皮孔蒸腾；通过叶片角质层的蒸腾，称为角质蒸腾；通过叶片气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾。气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。气孔运动的机理:淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。钾离子吸收学说：在保卫细胞质膜上有ATP质子泵(ATPprotonpump),分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP,将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH值升高。同时使保卫细胞的质膜超极化：质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在K+进入细胞同时，还伴随着Cl-的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K+和Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。蒸腾作用的指标：1、 蒸腾速率植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。2、 蒸腾系数或需水量植物制造累积1克干物质蒸腾消耗水分的克数，是蒸腾比率的倒数。蒸腾系数愈大，利用水分的效率愈低。第二章植物的矿质营养溶液培养法(水培法)和砂基培养法(砂培法)是研究植物必需元素的主要方法。植物的必需元素有19种大量元素(占植物干重的0.1%)10种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si，微量元素(占植物干重的0.01%下)9种：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Na植物必需元素的生理作用有三个方面：1、 细胞结构物质的组成成分2、 生命活动的调节者，参与酶的活动3、 起电化学作用即离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等。生物膜的透性特点：a、 疏水的脂溶性分子很容易透过膜，如02、N2、苯等；b、 不带电荷的小分子比较容易透过膜，其透过速度取决于极性大小，如CO2、乙醇c、 膜对水的透性最大，水可以自由通过；d、带电荷的分子或离子以及大分子不能直接透过膜，只能通过跨膜蛋白形成的离子通道或由载体运送进入细胞。植物细胞吸收物质的方式：主动运输被动运输两大类。植物细胞吸收溶质的方式共有4种类型：通道运输，载体运输，泵运输和胞饮作用。载体蛋白有3种类型：单向运输载体、同向运输器和反向运输器。具有C4途径的植物称为C4植物。C4途径叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化，把CO2固定为C4酸；C4途径的CO2固定最初是由PEP羧化酶催化来完成的。景天科酸代谢植物的叶子，晚上气孔开放，吸进CO2，在PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA,进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。植物的绿色细胞依赖光照，吸收02和放出CO2的过程，被称为光呼吸真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率光、二氧化碳和水分对光合速率的影响光合速率不再随光照强度增加时的光强称为光饱和点。同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的C02和光呼吸过程中放出的C02等量时的光照强度，就称为光补偿点根据对光照强度需要的不同，可把植物分为阳生植物（sunplant）和阴生植物（shadeplant）两类。阳生植物的光补偿点为9〜18umol光子・m-2・s-l，而阴生植物的则小于9umol光子・m-2・s-l。C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快。提高植物光能利用率的途径有：（一）延长光合时间提高复种指数2、补充人工光照（二）增加光合面积1、合理密植2、改变株型（三）提高光合效率1、增加二氧化碳浓度2、降低光呼吸植物的呼吸作用呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。呼吸作用的末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。影响呼吸作用的几个主要因素（一）温度（二）氧（三）二氧化碳（四）机械损伤呼吸作用和光合作用的区别与联系植物体内有机物的运输有机物运输是由韧皮部担任，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。韧皮部里运输的有机物以蔗糖最多。韧皮部装载有2条途径—质外体途径和共质途径同化产物卸出的途径有2条：共质体途径和质外体途径。有机物运输的动力有机物分配的特点和规律同化物分配方向：优先供应生长中心；分配特点：就近分配，同侧运输。植物细胞信号转导是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。信号转导可以分为4个步骤，一是信号分子与细胞表面受体的结合；二是跨膜信号转换；三是在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；四是导致生理生化变信号分子的性质信号:物理信号和化学信号；位于细胞表面的受体称为细胞表面受体，位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受体叫做细胞内受体细胞内的信号分子或第二信使主要有Ca2+、cAMP（环化单磷酸腺苷）、cGMP（环化单磷酸鸟苷）、三磷酸肌醇（IP3）和二酯酰甘油（DAG）等。蛋白质磷酸化与脱磷酸化分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶（催化完成。第八章植物生长物质植物生长物质可分为两类：1）植物激素；2）植物生长调节剂（plantgrowthregulator）。生长素在植物组织内呈自由生长素和束缚生长素两种状态。生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。C3植物、C4植物某些光合特征和生理特征比较特征C3植物C4植物植物类型典型温带植物典型热带或亚热带植物叶结构无Kranz型结构，只有一种叶绿体有Kranz型结构，常具两种叶绿体CO2固定酶RubiscoPEP羧化酶，RubiscoCO2固定途径只有卡尔文循环在不同空间分别进行C4途径和卡尔文循环最初CO2接受体RuBPPEPCO2固定的最初产物PGAOAACO2补偿点（mg・LT）高低光饱和占低无蒸腾系数（g水分・g干重T）450〜950250〜35018〜125光呼吸高，易测出低，难测出低，难测出耐旱性弱强极强生长素的生理效应：1、促进生长2、促进细胞分裂和分化3调运氧分4其它细胞分裂素的生理效应1.促进细胞分裂2.促进芽的分化CTK促进侧芽发育，消除顶端优势3．延缓叶片衰老其他生理作用促进气孔开放；打破种子休眠；促进果树花芽分化赤霉素的生理效应1、促进径生长2、诱导开花3、打破休眠4、促进雄花分化脱落酸生理作用1、促进休眠2、促进气孔关闭3、抑制生长4、促进脱落5增加抗性油菜素内酯促进细胞生长或分裂2、促进光合作用3、提高抗逆性4、其它乙烯的生理效应1.改变生活习性-三重反应乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长，促进胚轴加粗生长。促进果实成熟促进脱落促进开花和雌花分化乙烯的其他效应，如：诱导次生物质（橡胶树的乳胶）的分泌；不定根的形成等。赤霉素、细胞分裂素和脱落酸三者之间的合成关系生长抑制物质可分为2大类：1）生长抑制剂它们抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势，植株形态发生很大的变化。外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。2）生长延缓剂。它们抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑、矮小，生殖器官不受影响或影响不大。它们都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。外施赤霉素可以逆转其抑制效应。植物的生长生理在植物生命周期过程中发生的大小、形态、结构和功能上的变化过程，称为发育。生长：在发育过程中细胞、器官或有机体的数目、大小和重量的不可逆增加过程。分化：来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态上、机能上、化学结构上异质的细胞的过程。种子萌发的生理生化变化种子的吸水可分为3个阶段，即急剧的吸水、吸水的停止和胚根长出后的重新迅速吸水。种子萌发时有机物转化：大分子的不溶性有机物转变为小分子的可溶性有机物，淀粉—可溶性糖，蛋白质—氨基酸，油脂—糖类；种子萌发时呼吸作用变化：无氧呼吸—有氧呼吸；植物激素变化：种子萌发时IAA、GA、CTK等促进生长的植物激素含量上升，ABA等抑制物质减少；生长素的酸--生长假说CTK/IAA决定愈伤组织芽和根的分化。茎（包括根和整株植物）的整个生长过程中，生长速率都表现出“慢－快－慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速率又减慢以至停止。我们把生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期。影响生长的条件，尤其是光、温度和机械刺激光抑制茎的生长a、 光照使自由IAA转变为结合态IAA。b、 光照提高IAA氧化酶活性，加速IAA的分解。蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性。一）地上部分与地下部分的相关1、相互依赖—有机营养物质和植物激素的交流根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等2、相互制约—对水分、营养的争夺根冠比（R/T）（1）土壤水分状况降低时,会增加根相对重量,而减少地上部分相对重量,根冠比值增高;稍多,减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应,生长过旺,根冠比值降低。（2）土壤通气状况一-良好透气，增加R/T（3）土壤营养状况N多，R/T减小；N少，R/T增大。植物的顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。IAA维持顶端优势，CTK破坏顶端优势。高等植物的运动可分向性运动和感性运动两类。向性运动的运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。向性运动的几种类型植物各器官的向光性有正向光性（器官生长方向朝向射来的光）、负向光性（器官生长方向与射来的光相反）及横向光性（器官生长方向与射来的光垂直）之分。生长素在向光和背光两侧分布不均匀，所以向光性生长。当根水平生长时，导致IAA分布于根下侧的量多于根上侧的。过多的IAA就抑制根下侧细胞的延长，最终使根向下弯曲生长第十一章植物的生殖生理低温诱导植物开花的过程，称为春化作用接受低温影响的部位是茎尖端的生长点。植物的光周期反应可分为下列几个类型：长日植是指日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。延长光照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。短日植物是指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。如适当缩短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花。日中性植物是指在任何日照条件下都可以开花的植物，诱导植物开花所需要的极限日照长度，即诱导长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长临界夜长：在光暗周期中，长日植物能开花的最大暗期长度或指短日植物能开花的最小暗期长度。感受光周期刺激的部位是叶片。影响花器官发育的因素第十二章植物的成熟和衰老生理种子成熟时的生理生化变化种子成熟过程中有机物转化：小分子的可溶性有机物转变为大分子的不溶性有机物，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。种子成熟过程中CTK-GA-IAA依次出现高峰然后下降，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：果实在成熟过程的色、香、味变化:（一） 果实变甜到成熟后期，呼吸骤变出现后，淀粉转为为可溶性糖。使果实变甜。（二） 酸味减少未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累很多有机酸。在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2和H20,有些则被K+，Ca2+等所中和。所以，成熟果实中酸味下降，甜味增加。（三） 涩味消失涩味是由于细胞液内含有单宁。这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。（四） 香味产生果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是酯类，