植生2-矿质营养(06级)

授课专业：生物科学授课教师：方元平

swfyp@植物的矿质营养Plantmineralnutrition植物生理学

PlantPhysiology

第二章植物的矿质营养

Plantmineralnutrition植物对矿质的吸收、转运和同化称为植物的矿质营养。“有收无收在于水”“多收少收在于肥”第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）植物体内的矿质元素种类很多，据分析，地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到，现已发现70种以上的元素存在于不同的植物中，其中最普遍的有十多种。

植物体：干物质（5-90%）有机化合物（90%）无机化合物（10%）。鲜样干物质105℃杀青75℃烘干灰化600℃气体灰分C→CO2↑H、O→H2O↑N→NOx↑S→H2S、SO2↑鲜样干物质105℃杀青75℃烘干600℃灰化灰分（灰分元素：

少量N，多数S

,全部的金属元素和不可挥发的非金属元素共60余种）矿质元素（mineralelement）以氧化物形式存在于灰分(ash)中，构成灰分的元素称为灰分元素(ashelement)。

（注意：不含N，但因土壤吸收，所以归并讨论）第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）必需元素：简单地说就是植物生长发育必不可少的元素。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）★鉴定植物必需元素的方法溶液培养法：用人工配制含已知矿质元素成分的营养液培养植物。优点：通过添加或减少某种元素，从植物生长状况判断该元素是否为植物所必需。第一节植物必需的矿质元素鉴定植物必需元素的方法溶液培养法的形式

1、水培法（无土栽培〕：植物直接栽培于营养液中

2、砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）

3、气培法：根系置于营养液气雾中利用水培法进行植物生产管道：略倾斜水泵：循环营养液荷格伦特溶液—常用的一种培养液。图3-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrientfilm)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）★植物必需元素的三条标准第一，由于缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史；第二，除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常；第三，该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）★必需元素的生理作用1、细胞结构物质的组成成分；2、植物生命活动的调节者，参与酶活动（大多微量元素）；3、起电化学作用：即离子化学平衡、胶体的稳定和电荷中和作用。

现已发现必需元素共19种，大量元素10种：C、H、O、N、K、Ca、Mg、P、S、Si。微量元素9种：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Na。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）★必需元素的种类-

现已发现必需元素19种大量元素（10种）：

是指植物需要量较大，在植物体内含量较高（>0.1%)的元素，C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si。微量元素（7种）：是指植物需要量较少,在植物体中含量较低(<0.01%)的元素，Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Na。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）★大量元素的生理作用★大量元素的生理作用N：在植物生命活动中占有首要地位，称生命元素。为蛋白质主要成分。核酸，核苷酸，辅酶，磷脂，生物碱也含氮素。P：细胞质和细胞核组成部分。磷是核苷酸组成部分，在新陈代谢中占有极重要地位。如：ATP、FAD+、、NADP+、CoA等。磷对糖代谢，N代谢及脂肪转变有重要关系。K：对于参与活体内各种重要反应的酶起活化剂作用，是40种以上酶的辅因子。钾对促进蛋白质合成，糖类合成运输有影响。钾作用下，促进抗旱性（原生质水合程度增加）。硫：含硫AA的组成部分，影响氧化还原过程。钙：细胞壁组成的一种元素，维持膜稳定性。在代谢调节中起“第二信使”作用。镁：叶绿素组成之一。活化某些酶。在细胞分裂中起作用。参与DNA，RNA合成及蛋白质合成或起活化剂作用。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）★大量元素的生理作用★微量元素的生理作用★微量元素的生理作用铁：具两个重要功能：作为酶重要组成成分和合成叶绿素所必需。锰：为糖酶解，三羧酸循环中某些酶及硝酸还原酶的活化剂。为叶绿素结构成分。硼：促进糖运输，对植物生殖过程有影响。锌：吲哚乙酸生物合成所必需的。铜：为某些氧化酶的组分，可以影响氧化还原过程。钼：硝酸还原酶金属部分，起中子传递作用，对固氮过程起作用。氯：光合作用的水光解中起活化剂作用，使O2释放，还原NADP。第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）三、作物缺乏矿质元素的诊断植物的缺素症由于某种必需元素的缺乏，造成植物体内代谢紊乱，进而产生外观上可见的症状（一）病症诊断法番茄的缺素症

从左至右：

全营养,-P,-Ca,-Fe,-N大麦缺素症左：全;右：-K缺S症：左：黑麦草；右：油菜草莓叶片的缺素症状第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（Elementsinplant）二、植物必需的矿质元素（Plantessentialelements）三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法（二）化学分析诊断法第二节植物细胞对矿质元素的吸收由于原生质体由膜结构包裹，因此任何矿质元素和水分进入细胞均需跨过膜进行。

膜的组成膜的结构—流动镶嵌模型一、生物膜第二节植物细胞对矿质元素的吸收离子通道运输载体运输离子泵运输胞饮作用——不很普遍。一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理（一）离子通道运输二、细胞吸收溶质的方式和机理（一）离子通道运输该理论认为，细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可以由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，即化学势梯度，被动地和单方向地跨质膜运输。该方式是一种简单扩散的方式，是一种被动运输。质膜上已知的离子通道有K+、Cl-、Ca2+、NO3-离子通道。离子通道运输速度比载体蛋白运输离子或分子的速度快1000倍。据估计，一个表面积为4000μm2的保卫细胞质膜约有250个K+通道。二、细胞吸收溶质的方式和机理（一）离子通道运输离子通道运输离子的模式图第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理（一）离子通道运输（二）载体运输二、细胞吸收溶质的方式和机理（二）载体运输

载体蛋白（carrierproteins）：又称通透酶或透过酶，也是一类内在蛋白。Me（外界物质）+R（载体）MR（载体—物质复合物）Mi（胞内物质）+R质膜外质膜内结合溶质后，其构象改变，将溶质转运至膜的另一侧释放出去。载体转运有饱和现象。二、细胞吸收溶质的方式和机理（二）载体运输载体蛋白类型单向运输载体同向运输器反向运输器二、细胞吸收溶质的方式和机理（二）载体运输单向运输载体：能催化分子或离子单方向地跨质膜运输。二、细胞吸收溶质的方式和机理（二）载体运输同向运输器：在与H+结合的同时与另一物质（如Cl-、SO42-或中性溶质糖、氨基酸）结合，同一方向运输。二、细胞吸收溶质的方式和机理（二）载体运输反向运输器：在与H+结合的同时与另一物质（如Na+、K+）结合，成相反方向运输。二、细胞吸收溶质的方式和机理（二）载体运输被动运输：顺着溶质的化学势梯度转运溶质。主动运输：逆着溶质的化学势梯度转运溶质（需耗能）第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理（一）离子通道运输（二）载体运输（三）离子泵运输二、细胞吸收溶质的方式和机理（三）离子泵运输认为植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上载体电致质子泵推动的。膜上起电致质子泵作用的是ATP酶，催化ATP水解释放能量，驱动离子转运。二、细胞吸收溶质的方式和机理（三）离子泵运输认为植物细胞对离子的吸收转运是由膜上的生电质子泵推动的。生电质子泵也称为H+-泵ATP酶或H+-ATP酶。ATP驱动质膜上的H+-泵ATP酶将细胞内的H+向膜外泵出，膜外H+浓度增加。结果使膜两侧产生了质子浓度梯度和膜电位梯度，两者合称为电化学势梯度。1、质子泵通过ATPase（质子泵）产生的H+梯度示意图ATP+H2OADP-+Pi

H+

CytosolpH=~7CellwallpH=~5

ATPase

1、质子泵细胞外侧的阳离子就利用这种跨膜的电化学势梯度经过膜上的通道蛋白进入细胞内；同时，质膜外侧的H+要顺着浓度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜外侧的阴离子就与H+一道经过质膜上的载体蛋白同向运输到细胞内。

初级主动运输次级主动运输二、细胞吸收溶质的方式和机理（三）离子泵运输1、质子泵初级主动运输：生电质子泵工作是一种逆着电化学梯度转运H+的过程，故耗能，为主动运输。

次级主动运输：由初级主动运输所建立的跨膜电化学势梯度，促进细胞对矿物质的吸收，是一种间接利用能量的方式。

二、细胞吸收溶质的方式和机理（三）离子泵运输1、质子泵2、钙泵

也称为Ca2+-ATP酶，催化质膜上的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。其活性依赖于ATP与Ca2+的结合。第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理（一）离子通道运输（二）载体运输（三）离子泵运输（四）胞饮作用二、细胞吸收溶质的方式和机理（四）胞饮作用物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的摄取物质及液体的过程。为大分子吸收机理。

二、细胞吸收溶质的方式和机理（四）胞饮作用囊泡内物质转移细胞方式。A、囊泡移动中本身在细胞内溶解消失。B、囊泡移动，将物质交给液泡。第三节植物对矿质元素的吸收通过地上部吸收通过根系吸收（主要途径）第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程（一）根部吸收矿物质的区域根毛区：表面积大，输导组织发育完全，易吸收并转运。分生组织：积累大量离子，因无输导组织，所吸收的离子不易被转运出去。第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程（一）根部吸收矿物质的区域（二）根部吸收矿物质的过程

为交换吸附。即根部细胞吸收离子过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附，总有一部分被其它离子所交换。产生原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子，其中主要是H+和HCO-3为吸收放出的CO2与H2CO3离解：然后H+，HCO-3与土壤中盐类进行交换吸附。特点：为非代谢性交换吸附。1、离子吸附在根部细胞表面第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程（一）根部吸收矿物质的区域（二）根部吸收矿物质的过程1、离子吸附在根部细胞表面H+HCO3—rootsoilCO2+H2OH2CO3K+SO42-离子的溶液交换土壤溶液根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶于水生成H2CO3，H2CO3能解离出H+和HCO3-离子，这些离子可作为根系细胞的交换离子，同土壤溶液中的离子进行离子交换。第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程（一）根部吸收矿物质的区域（二）根部吸收矿物质的过程1、离子吸附在根部细胞表面2、离子进入根部导管

离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种途径。第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程（二）根部吸收矿物质的过程1、离子吸附在根部细胞表面2、离子进入根部导管

（1）质外体途径：通过扩散途径进入根部自由空间。因内皮层细胞上凯氏带，离子、水分均不能通过。故质外体运输仅限于外皮层以外。不能进入微管柱。（2）共质体途径：离子通过膜系统和胞间连丝，从根表皮细胞经内皮层进入木质部。基本为主动运输。木质部薄壁细胞ERVVV皮层内皮层导管质外体和共质体途径第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程2、离子进入根部导管第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程（二）根部吸收矿物质的过程2、离子进入根部导管A.被动扩散：认为导管周围的薄壁细胞的离子是被动的随水分的流动而进入导管；

B.主动过程：认为导管周围的薄壁细胞在离子有选择性地运向导管有积极地作用。运输受阻，则离子积累在中柱鞘及导管周围的薄壁细胞中。★离子进入导管或管胞的机理第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程二、根部对被土壤吸附的矿质元素的吸收吸附在土壤胶粒表面的离子：A、通过土壤溶液为介质，经交换吸附在根上后进入自由空间；B、当根系和土壤胶粒接触时，根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换而进入自由空间。离子交换按“同荷等价”的原则进行。

rootH+

HCO3—离子的接触交换soilK+SO42-由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸收利用。图3-13土壤颗粒表面阳离子交换法则第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程二、根部对被土壤吸附的矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件第三节植物对矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件（一）温度一定的范围：吸收矿质元素随土壤温度的升高而加快。因为可增加呼吸速率，有利于主动吸收。但过高，则速率下降，引起（1）酶钝化；（2）高温使细胞透性增大，矿质元素被动外流。温度过低，代谢弱，主动吸收慢。温度对小麦幼苗吸收钾的影响

第三节植物对矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件（一）温度（二）通气状况一定范围内，O2供应越好，吸收速率越快。在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。第三节植物对矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件（一）温度（二）通气状况外界溶液浓度较低时，随浓度增高，吸收离子数量也增多。二者呈正比，直至达到饱和状态。（三）溶液浓度第三节植物对矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件（一）温度（二）通气状况（三）溶液浓度（四）H+浓度第三节植物对矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件（四）H+浓度1、外界溶液pH值对矿物质吸收有直接影响:改变蛋白质带电性质。有利阳离子吸收有利阴离子吸收第三节植物对矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件（四）H+浓度2、间接影响影响土壤微生物生长：微酸性时，真菌生长良好；酸度高时，根瘤菌死亡；较碱性时，有害微生物（反消化细菌）生长良好。影响矿物质的可利用程度：酸性时，利于难溶金属离子的吸收，但一些离子（P、K、Ca、Mg等）易流失；碱性时，一些金属离子形成难溶盐。土壤pH值对有机土壤中营养元素利用的影响

第三节植物对矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件（四）H+浓度2、间接影响多数植物适宜微酸性(pH5.5-6.5)土壤；少数植物适宜微碱性土壤（甘蔗、甜菜、石榴等）第三节植物对矿质元素的吸收一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程二、根部对被土壤吸附的矿质元素的吸收三、影响根部吸收矿质元素的条件四、地上部对矿质元素的吸收第三节植物对矿质元素的吸收四、地上部对矿质元素的吸收主要为叶片，也称叶面营养（根外营养）。营养物质进入叶肉途径：气孔：但无满意的证据证实它。角质层：通过其裂缝进入。影响因素：1、溶液吸附于叶片的能力；2、温度；高，有利于吸收；3、叶片老嫩；嫩叶快且量大；4、溶液保持液态的时间。根外施肥的优点：用量少，用量省，效果快，不会被土壤固定造成浪费。所以农业生产上常常采用根外施肥的方式。

第四节矿物质在植物体内的运输

广义的运输：植物体内向上、向下运输，地上部分的分布及以后的再次分配。第四节矿物质在植物体内的运输

一、物质的运输形式、途径和速度1、形式氮：以有机物（氨基酸和酰胺）为主，少量以硝酸盐形式运输。磷：主要以正磷酸形态运输。少量为有机磷化物形式（如磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱）运输。

硫：主要以SO42-运输，少量以蛋氨酸、谷光甘肽类形态运输。

金属离子：离子态运输。第四节矿物质在植物体内的运输

一、物质的运输形式、途径和速度2、途径（1）根吸收的元素

42K

处理1处理2

木质部蜡纸

韧皮部

韧皮部

木质部42K

处理1处理2

A53S611.6S50.9S40.7S30.3S20.3S120

B8458

木质部蜡纸

韧皮部4711912211298108113

第四节矿物质在植物体内的运输

一、物质的运输形式、途径和速度2、途径（1）根吸收的元素

向上运输途径：木质部为主要。进入导管，沿蒸腾流上升，或按浓度差扩散。

向下运输途径：韧皮部为主要。（2）叶片吸收的元素在茎部向上运输是通过韧皮部和木质部。3、运输速度约为30~100cm/h。矿质可在木质部和韧皮部之间活跃地进行横向运输。第四节矿物质在植物体内的运输

一、物质的运输形式、途径和速度参与循环的元素：以离子状态存在（K）或形成为不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（N、P、Mg）。分布于生长点和嫩叶等代谢旺盛处,缺乏发生在老叶。多次被利用的为再利用元素。如P、N最典型。

二、矿物质在植物体内分布第四节矿物质在植物体内的运输

一、物质的运输形式、途径和速度参与循环的元素：不能参与循环元素：在细胞中呈难溶解的稳定化合物（S、Ca、Mo、B）。器官越老，含量越大。以Ca2+最典型。缺乏发生在嫩叶。参与循环的元素的重新分布，也表现在植株开花结实时和落叶植物落叶之前。

矿质元素还可被排出体外。二、矿物质在植物体内分布第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化植物不具备将N2转变为NH3的能力，其所利用的N素均来自土壤

土壤中的含N化合物有3大类：1.有机含N化合物：大部分为不溶性，不被植物所利用(只有尿素、氨基酸可被利用)2.铵盐NH4＋：直接被植物吸收并同化，但土壤硝化细菌使它氧化为硝酸盐3.硝酸盐NO3－（极少的NO2－）：被植物吸收，转化为NH4＋，进一步被同化。第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化（一）硝酸盐的代谢还原

NO3－中的N为高度氧化态（+5价），而细胞组分中的N均呈高度还原态（-3价），被吸收NO3－的需经过还原后才能被利用。一般认为分为两个阶段：(NR)(NiR)

硝酸盐亚硝酸盐氨第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化（一）硝酸盐的代谢还原+5HNO3(硝酸)步骤：+2e+3HNO2（亚硝酸）+2e+2e+2e+1H2N2O2（次亚硝酸）-1NH2OH（羟氨）-3NH3（氨）A、硝酸盐的还原

NRNO3－＋NAD(P)H＋H+NO2－＋NAD+＋H2O

催化酶：硝酸还原酶（NR）。NR位于细胞质中，故此步反应在细胞质中进行还原反应所需的一对电子由NAD(P)H提供。NR为诱导酶：

即受特定的物质诱导而从头合成的酶（水稻）第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化（一）硝酸盐的代谢还原NR：同型二聚体；

含3种辅基：FAD,血红素(Haem),钼复合体(MoCo)A、硝酸盐的还原

第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化（一）硝酸盐的代谢还原NO3－被NR还原为NO2－后，迅速从细胞质中被运至质体中，在质体中进一步被还原。NO2－＋6e＋8H+→NH4+＋2H2O催化酶：亚硝酸还原酶（NiR）。NiR位于质体中：叶片为叶绿体，根为前质体。B、NO2－的还原A、硝酸盐的还原

第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化（一）硝酸盐的代谢还原还原反应所需的一对电子由还原态铁氧还蛋白提供，即：B、NO2－的还原A、硝酸盐的还原

第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化（一）硝酸盐的代谢还原光合作用的光反应e-铁氧还蛋白（还原型）铁氧还蛋白（氧化型）NO2-NH4+

第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化（一）硝酸盐的代谢还原（二）氨的同化植物吸收铵盐的氨后，或当硝酸盐还原为氨后，会立即被同化。游离的氨过多，会毒害植物。氨抑制呼吸过程中电子传递系统，尤其是NADH。氨的同化:氨态氮迅速地被结合到有机物中的过程。

第五节植物对氮、硫、磷的同化（二）氨的同化1、谷氨酰胺合成酶（GS）途径NH3＋谷氨酸＋ATP―→谷氨酰胺＋ADP＋Pi该反应在细胞质、根部细胞的质体和叶片细胞的叶绿体中进行。第五节植物对氮、硫、磷的同化（二）氨的同化2、谷氨酸合酶（GOGAT）途径谷氨酰胺＋α-酮戊二酸＋NADH―→2谷氨酸＋NAD+1、谷氨酰胺合成酶（GS）途径该反应在根部细胞的质体和叶片细胞的叶绿体以及正在发育的叶片的维管束中进行。第五节植物对氮、硫、磷的同化（二）氨的同化2、谷氨酸合酶（GOGAT）途径1、谷氨酰胺合成酶（GS）途径3、谷氨酸脱氢酶（GDH）途径NH4+＋α-酮戊二酸＋ATP＋NADH―→谷氨酸＋ADP＋Pi＋NAD+

问题：GDH对NH4＋的亲和力低，反应速率慢，要求NH3浓度高。

GDH存在于线粒体和叶绿体中。第五节植物对氮、硫、磷的同化（二）氨的同化2、谷氨酸合酶（GOGAT）途径1、谷氨酰胺合成酶（GS）途径3、谷氨酸脱氢酶（GDH）途径4、氨基交换作用即一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，而使之氨基化的反应，接受体即变为一种新的氨基酸。而供体变为另一种酮酸。第五节植物对氮、硫、磷的同化（二）氨的同化2、谷氨酸合酶（GOGAT）途径1、谷氨酰胺合成酶（GS）途径3、谷氨酸脱氢酶（GDH）途径4、氨基交换作用如：谷氨酸α-酮戊二酸磷酸吡哆醛（=O）磷酸吡哆胺（-NH2）转氨酶草酰乙酸天冬氨酸第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化（一）硝酸盐的代谢还原（二）氨的同化（三）生物固氮N2占空气的79%，但植物不能直接利用，植物只能同化固定状态的氮化物（硝酸盐、铵盐）。

固氮作用：一定条件下，N2与其它物质进行化合反应，固定形成氮化物，这个过程称为固氮作用。工业固氮：全世界约2500万吨。

自然界固氮：为工业固氮的3倍，10%由闪电完成，90%由微生物完成。生物固氮具有重要意义第五节植物对氮、硫、磷的同化（三）生物固氮

1、生物固氮概念某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。第五节植物对氮、硫、磷的同化（三）生物固氮

1、生物固氮概念非共生微生物：能独立生存。

好气性细菌（以固氮菌属为主）；

嫌气性细菌（以梭菌属为主）；

蓝藻。共生微生物：与其它植物（宿主）共生。

根瘤菌，与豆科植物共生，最重要。

放线菌，与非豆科植物共生。

蓝藻（鱼腥藻），与水生蕨类红萍（满江红）共生。2、生物固氮微生物生物固氮：植物获得N素的一种主要途径微生物可以将N2转变为NH3共生固氮微生物可以与多种植物共生形成根瘤，将固定的氮素供应给植物。第五节植物对氮、硫、磷的同化（三）生物固氮

1、生物固氮概念2、生物固氮微生物3、微生物固氮的最终产物--氨总反应式：N2+8e-+8H++16ATP固氮酶2NH3+H2+16ADP+16Pi第五节植物对氮、硫、磷的同化（三）生物固氮

1、生物固氮概念2、生物固氮微生物3、微生物固氮的最终产物--氨4、固氮酶的组成铁蛋白（固氮酶还原酶）：含有铁。钼铁蛋白（固氮酶）：含铁、钼。第五节植物对氮、硫、磷的同化（三）生物固氮

1、生物固氮概念2、生物固氮微生物3、微生物固氮的最终产物--氨4、固氮酶的组成5、催化反应过程第五节植物对氮、硫、磷的同化（三）生物固氮5、催化反应过程铁氧还蛋白氧铁氧还蛋白还铁蛋白氧2Mg+2ATP铁蛋白还铁蛋白还钼铁蛋白氧钼铁蛋白还钼铁蛋白氧2MgADP基质N2，8H+产物2NH3，2H2第五节植物对氮、硫、磷的同化（三）生物固氮

1、生物固氮概念2、生物固氮微生物3、微生物固氮的最终产物--氨4、固氮酶的组成5、催化反应过程6、问题每固定1g氮要消耗12g有机碳，能量投入过大。第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫酸盐的同化硫的吸收：根，SO42-；叶，少量SO2再转化为SO42-。同化部位：地下或地上部分。反应简式：SO42-+8e-+8H+S2-+4H2O第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫酸盐的同化1、SO42-离子活化ATP+SO42-——ATP硫酸化酶——腺苷酸硫酸或腺苷-5’-硫酸酐（APS）+ADPAPS+ATP—APS激酶—3’-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸(PAPS)+ADP2、活化的硫酸盐结合到氨基酸中去。APS、PAPS为积累形式，进一步被还原结合到胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸中，最后进入蛋白质。第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫酸盐的同化三、磷酸盐的同化吸收后的磷酸盐，少数以离子状态存于体内，大多数同化成有机物。第五节植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫酸盐的同化三、磷酸盐的同化（1）氧化磷酸化同化为ATP

ADP+Pi—ATP+H2O其过程与线粒体的NADH氧化有关，也与光合磷酸化有关。（2）转磷酸作用

1,3-二磷酸甘油酸+ADP—3-磷酸甘油酸+ATPATP再转化为各种含磷有机物，如：磷酸糖、磷酸脂和核苷酸等。思考题1、植物细胞通过哪几种方式吸收矿质元素？2、为什么说主动转运与被动转运都有膜传递蛋白的参与？3、H+-ATP酶是如何与主动转运相关的？H+-ATP酶还有哪些生理作用？4、试解释两种类型的共转运及单向转运。5、试述根系吸收矿质元素的特点、主要过程及其影响因素。6、植物的氮素同化包括哪几个方面？Thanksforyourattention!

TheEnd!谢谢观看/欢迎下载BYFAITHIMEANAVISIONOFGOODONECHERISHESANDTHEENTHUSIASMTHATPUSHESONETOSEEKITSFULFILLMENTREGARDLESSOFOBSTACLES.BYFAITHIBYFAITH100欧债危机3解救方案1欧债危机简介4近年动态聚焦2危机原因深究5欧债危机与中国欧债危机的全面观欧债危机101相关概念主权债务：指一国以自己的主权为担保向外，不管是向国际货币基金组织还是向世界银行，还是向其他国家借来的债务主权债务违约:现在很多国家，随着救市规模不断的扩大，债务的比重也在大幅度的增加主权信用评价:体现一国主权债务违约的可能性，评级机构依照一定的程序和方法对主权机构（通常是主权国家）的政治、经济和信用等级进行评定，并用一定的符号来表示评级结果。1欧债危机简介102欧债危机，全称欧洲主权债务危机，是指自2009年以来在欧洲部分国家爆发的主权债务危机。欧债危机是美国次贷危机的延续和深化，其本质原因是政府的债务负担超过了自身的承受范围。欧债危机简介103开端三大评级机构的卷入发展比利时，西班牙陷入危机蔓延龙头国受到影响升级7500亿稳定机制达成欧债危机简介发展过程1041欧债危机简介欧猪五国PIIGS（PIIGS—欧债风险最大的五个国家英文名称第一个字母的组合）希腊——债务状况江河日下

葡萄牙——债务将超经济产出西班牙——危险的边缘意大利——债务状况严重爱尔兰——债务恐继续增加105目前，希腊属欧盟经济欠发达国家之一，经济基础较薄弱，工业制造业较落后。海运业发达，与旅游、侨汇并列为希外汇收入三大支柱。农业较发达，工业主要以食品加工和轻工业为主。希腊已陷入经济衰退5年，债务危机持续2年多，已经给希腊经济、政治和社会带来了极大的破坏。严重经济衰退带来的直接后果是，失业率高企，民众生活每况愈下。与此同时，政府收入锐减，偿债目标一再被推迟。2011年11月，希腊失业率高达21%，超过100万人待业。。目前，希腊社会阶层情绪对立严重，普通民众认为，正是当权者无所作为，才将这个国家引向了目前这种灾难性局面。而政府官员普遍存在的贪污腐败和无所作为，更是加重了民众的不满。希腊债务危机106葡萄牙是发达国家里经济较落后的国家之一，工业基础较薄弱。纺织、制鞋、旅游、酿酒等是国民经济的支柱产业。软木产量占世界总产量的一半以上，出口位居世界第一。经济从2002年起有所下滑，2003年经济负增长1.3%。2004年国内生产总值为1411.15亿欧元，经济增长1.2%。2005年国内生产总值为1472.49亿欧元，人均国内生产总值为13800欧元，经济增长率为0.3%。葡萄牙债务危机1072010年1月11日，穆迪警告葡萄牙若不采取有效措施控制赤字将调降该国债信评级。

2010年4月，葡萄牙已经呈现陷入主权债务危机的苗头。葡萄牙当时的公共债务为GDP的77%，与法国处于相同水平；但是，企业以及家庭、人均的债务均超过了希腊和意大利，高达GDP的236%，葡萄牙债券已被投资者列为世界上第八大高风险债券。2011年3月15日，穆迪把对葡萄牙的评级从A1下调至A3。穆迪称，葡萄牙将面对很高的融资成本，是否能够承受尚难预料，该国财政紧缩目标能否如期实现也存在变数。再考虑到全球经济形势仍不明朗、欧洲中央银行可能提高利率以及高油价带来更高经济运行成本，该机构决定下调该国主权信用评级。108惠誉2010年12月把葡萄牙主权信用评级从“AA－”调低至“A＋”2011年3月25日，标普宣布将葡萄牙长期主权信贷评级从“A-”降至“BBB”，3月29日，标普宣布将葡萄牙主权信用评级下调1级至BBB-2011年4月1日，惠誉下调葡萄牙评级，将其评级下调至最低投资级评等BBB-。称债台高筑的葡萄牙需要救援。2011年4月，葡萄牙10年期国债的预期收益率已经升至9.127%，创下该国加入欧元区以来的新高。与此同时葡萄牙将至少有约90亿欧元的债务到期，葡萄牙政府实在支撑不住了，既没钱、没法偿还到期的债务，又没有有效的融资途径，不得不提出经济救援申请。109房地产泡沫是爱尔兰债务危机的始作俑者。2008年金融危机爆发后，爱尔兰房地产泡沫破灭，整个国家五分之一的GDP遁于无形。随之而来的便是政府税源枯竭，但多年积累的公共开支却居高不下，财政危机显现。更加令人担忧的是，该国银行业信贷高度集中在房地产及公共部门，任何一家银行的困境都可能引发连锁反应。爱尔兰5大银行都濒临破产。为了维护金融稳定，爱尔兰政府不得不耗费巨资救助本国银行，把银行的问题“一肩挑”，从而导致财政不堪重负。财政危机和银行危机，成为爱尔兰的两大担忧。史上罕见，公共债务将占到GDP的100%。消息一公布，爱尔兰国债利率随即飙升。爱尔兰十年期国债利率已直抵9%，是德国同期国债利率的三倍。由此掀开了债务危机的序幕。房地产业绑架了银行，银行又绑架了政府，这就是爱尔兰陷入主权债务危机背后的简单逻辑。

爱尔兰债务危机1102011年9月19日，标普宣布，将意大利长期主权债务评级下调一级，从A+降至A，前景展望为负面。在希腊债务危机愈演愈烈之际，意大利评级下调对欧洲来说无疑是雪上加霜。2010年意政府债务总额已达1.9万亿欧元，占GDP比例高达119%，在欧元区内仅次于希腊。由于意大利债务总额超过了希腊、西班牙、葡萄牙和爱尔兰四国之和，因此被视为是“大到救不了”的国家。意大利债务危机111

意大利和其他出现债务危机的欧洲国家所面临的，并不是简单收支失衡问题，而是根本性的经济扩张动能不足问题。这些南欧国家在享受高福利的同时，却逐渐失去全球经济竞争力。其不同程度存在的用工制度僵化、创新能力低、企业活力不足、偷税以及政治内耗剧烈等，是解决债务危机的重要障碍。然而，目前意政府乃至整个欧元区在应对债务危机上，还仅仅以紧缩开支、修复政府短期资产负债表为主攻方向，在体制性改革问题上却重视不够。倘若这些陷入危机的南欧国家不进行一番伤筋动骨的体制性改革，债务危机将无法获得根本性解决。1122011年10月7日，惠誉宣布将西班牙的长期主权信用评级由“AA+”下调至“AA-”，评级展望为负面。2011年10月18日，继惠誉和标普之后，穆迪也宣布将西班牙的主权债务评级下调两档至A1，前景展望为负面经济疲软、财政“脱轨”，加上超高的失业率和低迷的房地产市场让西班牙已不堪重负。该国经济增长乏力、财政债台高筑和房地产市场萎靡不振，以及这些问题之间不断加深的负面反馈效应。西班牙债务危机1131.影响欧元币值的稳定2.拖累欧元区经济发展3.延长欧元区宽松货币的时间4.欧元地位和欧元区稳定将经受考验5.威胁全球经济金融稳定1欧债危机简介主要影响114crisis2整体经济实力不均1协调机制与预防机制的不健全3欧元体制天生弊端4.欧式社会福利拖累6欧洲一体化进程5民主政治的异化:2欧债危机形成原因1151.欧元区内部机制：协调机制运作不畅，预防机制不健全,致使救助希腊的计划迟迟不能出台，导致危机持续恶化。

2.整体经济实力薄弱：遭受危机的国家大多财政状况欠佳，政府收支不平衡在欧元区内部存在严重的结构失衡问题，地域经济水平的差异和经济结构差异导致债务危机国家的竞争力削弱；

3.欧元体制天生弊端：作为欧洲经济一体化组织，欧洲央行主导各国货币政策大权，欧元具有天生的弊端，经济动荡时期，无法通过货币贬值等政策工具，因而只能通过举债和扩大赤字来刺激经济,《稳定与增长公约》没有设立退出机制；2债务危机形成原因主要原因1164.欧式社会福利拖累：高福利制度异化与人口老龄化，希腊等国高福利政策没有建立在可持续的财政政策之上(凯恩斯主义财政政策的长期滥用)，历届政府为讨好选民，盲目为选民增加福利，导致赤字扩大、公共债务激增，偿债能力遭到质疑。

5.民主政治的异化:6.欧盟内部：德国坚定地致力于构建“一体化”欧洲的战略，法国有相同的意向，但同时也希望通过“欧洲一体化”来遏制德国。德法有足够的经济实力和雄厚的财力在欧债危机之初，甚至现在在很短时间内疚可遏制危机蔓延并予以解决。之所以久拖不决，其根本目的在于借欧债危机之“机”，整顿财政纪律（特别市预算权），迫使成员国部分让出国家财政主权，以建立统一的欧洲财政联盟，在救助基金及欧洲央行的配合下，行使欧元区“财政部”的职能，以便加速推进欧洲一体化进程2债务危机形成原因主要原因1171评级机构2财务造假3积税与就业4EU引起威胁2债务危机形成原因关于评级机构及其他118二、1.评级机构:美国三大评级机构则落井下石，连连下调希腊等债务国的信用评级。(2009年10月20日，希腊政府宣布当年财政赤字占国内生产总值的比例将超过12%，远高于欧盟设定的3%上限。随后，全球三大评级公司相继下调希腊主权信用评级，欧洲主权债务危机率先在希腊爆发。)至此，国际社会开始担心，债务危机可能蔓延全欧，由此侵蚀脆弱复苏中的世界经济。2财务造假埋下隐患：希腊因无法达到《马斯特里赫特条约》所规定的标准，即预算赤字占GDP3%、政府负债占GDP60%以内的标准，于是聘请高盛集团进行财务造假，以顺利进入欧元区。3.税基与就业不乐观：经济全球化深度推进带来税基萎缩与高失业4．欧盟的威胁：马歇尔计划催生出的欧共体，以及在此基础上形成的欧盟，超出了美国最初的战略设定，一个强大的足以挑战美元霸主地位的欧元有悖于美国的战略目标。

2债务危机形成原因关于评级机构及其他1191欧盟峰会成果（2011.10）2欧盟峰会成果（2011.12）3宋鸿兵3解救方案120一、银行体系注资问题

3解救方案之10月峰会欧盟被迫采取一系列措施提供流动性，借以稳定银行体系：欧洲央行联合美联储、英国央行、日本央行和瑞士央行在3个月内向欧洲银行提供无限量贷款；欧洲央行重启抵押资产债券的收购；欧洲央行重新发放12个月期银行贷款。在此次峰会上，欧盟领导人达成一致，要求欧洲90家主要商业银行在2012年6月底前必须将资本金充足率提高到9%。银行国别资本补充额度（单位：亿欧元）希腊300西班牙262意大利147葡萄牙78法国88德国52总计约10601213解救方案之10月峰会二、EFSF扩容问题实现“EFSF的杠杆化操作”，即以目前现有资金向高比例债券提供担保，主要分为两种方式：方式一：按20-25%的比例，用EFSF剩余资金额度为新发债券提供“信用增级”，投资者购买债券时可以购买“风险保险”，从而使债券获得EFSF的担保，当债券出现违约损失时，债权人可以从EFSF获得至少20%的面值补偿；方式二：依托EFSF成立“特别用途工具”（也有称“特别用途投资工具”，缩写为SPV/SPIV），吸纳欧盟以外民间或主权基金以充实EFSF可用资金额度。1223解救方案之10月峰会三、希腊主权债务减记问题欧盟和IMF：1090亿欧元援助贷款银行等私人投资者：自愿减记21%私人债仅减记幅度第二轮救助计划所需资金21%252050%114060%1090私人债仅减记幅度与第二轮救助希腊计划所需资金对比1233解救方案之12月峰会一、达成“新财政协议”财政协议的主要内容包括：1.政府预算应实现平衡或盈余，年度结构性赤字不得超过名义GDP的0.5%；2.成员国超过欧盟委员会设定的3%的赤字上限，将受到欧盟制裁，除非多数欧元区成员国反对；3.债务占比超过60%的国家，其债务削减数量指标的细则必须依据新的规定；欧盟将加强对成员的财政监督和评估，有权要求涉嫌违反《稳定与增长公约》的成员国重新修改预算；4建立并落实各成员国政府债券发行计划事先报告制度5.加强财政一体化；加强协调与管理，强化欧元区。1243解救方案之十二月峰会二、强化EFSF和ESM强化EFSF：迅速实施EFSF的杠杆化扩容方案；欢迎欧洲央行作为EFSF介入市场操作的代理机构；EFSF将继续发挥作用，为已启动的项目提供融资。调整ESM：ESM提前至2012年7月启动；欧盟委员会和欧洲央行为维护金融和经济稳定，可对金融援助做出紧急决定，达到85%多数同意即可；实缴资本和ESM已发放贷款的比率维持在15%以上。（同时运行，强化救助能力）

1253解救方案之12月峰会三、向IMF注资，提高救助资金的融资规模“双边贷款”：共注资2000亿欧元欧元区国家央行：1500亿欧元非欧元区国家：500亿欧元1263解救方案之宋鸿兵建议化解危机的办法：一、财政同盟（效仿美国统一的财政部所具备的转移支付的功能）二、欧洲央行（ECB）入市，收购流动性差的资产三、发行欧盟债券四、银行同盟，使银行资本能够跨境自由流动1272014--06情况好转，恢复态势良好各项经济指标触底回升财政监管、金融监管机制2014--07欧债危机重演趋势增加欧洲股市全线大跌的元凶“欧洲银行业”欧版QE计划迟迟未公布（量化宽松，简称QE，是一种货币政策，主要指各国央行通过公开