植物生长物质和植物生长调节剂

第十一章植物生长物质和植物生长调节剂高等植物的生长发育是一个复杂过程，既受外界条件的影响，又受内部因素的制约，只有在内外条件协调一致的情况下，细胞的分裂与伸长，组织与器官的分化才能顺利进行。在影响植物生长发育的各种因素中，植物生长物质起着极其重要的调节控制作用。植物生长物质(plantgrowthsubstances)：是指植物体内合成的，可以经常从产生部位移动到其他部位，而且在低浓度下才有调节促进功能的微量生理活性物质。它本身不是营养物质，也不参与植物的结构组分。植物生长物质的特点：第一：内生性； 第二：可运性； 第三：调节性具有在低浓度下调节控制植物生长发育的特殊作用。在植物体内含量极低；植物生长物质也叫植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激素有某些相似之处，然而它们的作用方式和生理效应却差异显著。例如，动物激素的专一性很强，并有产生某激素的特殊腺体和确定的”靶”器官，表现出单一的生理效应。而植物没有产生激素的特殊腺体，也没有明显的”靶”器官。植物激素可在植物体的任何部位起作用，且同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互拮抗的作用。到目前为止，有五大类植物激素得到大家公认，它们是：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。植物体内激素的含量甚微，7000-10000株玉米幼苗顶端只含有1叩生长素；kg向日葵鲜叶中的玉米素(一种细胞分裂素)约为5~9pg。由于植物体内植物激素含量很少，难以提取，无法大规模在农业生产上应用。随着研究的深入，人们合成(或从微生物中提取)了多种与植物激素有相似生理作用的物质，称为植物生长调节剂(plantgrowthregulators)。除了五大类植物激素外，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素(heliangint)，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素(colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。3吨花椰菜的叶子能提取吲噪乙酸(IAA)3mg；

1公斤向日葵鲜叶中只能提取细胞分裂素(CTK)5----9ug。植物生长调节剂：人们根据植物内源激素的结构，经人工合成并筛选出一些具有类似生物效应的物质，这些物质并非植物内源产生，故统称为植物生长调节剂。植物生长调节剂的特点：第一：合成性；第二：可运性；第三：调节性。植物生长物质的种类：生长素IAA； 赤霉素GA； 细胞分裂素CTK； 脱落酸ABA；乙烯ETH；芸薹素内酯BR； 多胺PA。第一节生长素类生长素是最早发现的植物激素。一、生长素的发现生长素的研究简史图7-2导致生长素发现的向光性实验A.达尔文父子(188。)的实验B.博伊森一詹森(1913)的实验C.帕尔(1919)的实验D.温特的实验生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。同时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀膈草胚芽鞘进行向光性实验，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲(图至A)。他们在1880年出版的《植物运动的本领》一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图7-2B)。帕尔(Pa出,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图性)。荷兰的温特(F.W.Went，1926)图7-2导致生长素发现的向光性实验A.达尔文父子(188。)的实验B.博伊森一詹森(1913)的实验C.帕尔(1919)的实验D.温特的实验1934年，科戈(Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-aceticacid,IAA)，C10H9O2N，分子量为175.19，从此IAA就成了生长素的代号。除IAA外还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylacticacid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-aceticacid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyriccid,IBA)等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘乙酸等(图7-3A)。图7-3具有生长素活性的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)1880年英国著名科学家达尔文(CharlesDarwin)及其子(FrancisDarwin)首次发现金丝雀膈草向光弯曲.达尔文父子在进行胚芽鞘的向光性试验的时候，根据实验中的现象，曾提出过假设，认为有某些刺激物由顶端向下传递至生长区，并在那里执行着特异的生长工效应。1928年荷兰温特(FritsWent)的证明。在1928年，荷兰的一年青学者温特证实了达尔文的设想，并在1934年的时候由郭葛等人分离出生长素的结晶，经鉴定是吲噪己酸(简称IAA)。荷兰F.Koge等(1934)从尿中提出；美国V.Thimann等(1935)从燕麦胚芽鞘里先后分离出了一种天然植物生长物质，鉴定其化学结构为吲噪乙酸(IAA)。生长素的化学本质：生长素是一种有机化合物，化学名称吲噪一3一乙酸，简称IAA，分子式为c10h9o2n。除了吲噪乙酸以外，还陆续发现了一些含吲噪环的具有生长素的生物活性的物质，如吲噪乙醛，吲噪丙酮酸，吲噪乙醇，吲噪乙腊等。生长素的化学结构为： 吲I噪乙酸（indoleaceticacid，简称IAA）。（二）植物的生长素类I噪乙醛（indoleacetaldehyde）；|噪乙醇（indolethanol）；I噪乙睛（indoleacetonitrile）；4-氯I噪乙酸等（植物的生长物质）I噪丙酸；1哚丁酸；萘乙酸；2,4-二氯苯氧乙酸（简称2,4-D）等（植物生长调节剂）二、 生长素在植物体内的分布与运输1、 分布：植物的各种器官，如根、茎、叶、花、果实、种子以及胚芽鞘等都含有生长素。在高等植物中IAA的分布很广。大多数集中在生长旺盛的部位。生长旺盛的部分如茎尖、根尖的分生组织、胚芽鞘、嫩叶、受精的子房和未成熟的种子等部分中生长素的含量愈高。生长缓慢或衰老的组织和器宫中则含量很少。2、 IAA的运输特性…极性运输。IAA具有极性运输的特点，所谓极性运输：是指生长素只能从植物体形态上端向下端运输而不能逆方向运输。生长素并不完全是极性运输，也有小部分可发生反方向运输。极性运输的特点：IAA极性运输的速率比扩散的速度高10倍，不是简单的物质扩散；IAA可逆浓度陡度传递；IAA极性运输是一个需ATP的主动生理过程。生长素在植物体内的存在形式：一种是结合态或束缚型的IAA，暂无生理活性，当它们被水解后即可分离成自由型的IAA，重新具有生理活性。一种是游离态的或称自由型的IAA，具有生理活性。结合态的IAA往往在贮藏器官中较多，如IAA与天门冬氨酸结合形成的I噪乙酰天冬氨酸、IAA与葡萄糖结合形成I噪乙酰6-D-葡萄糖等。三、 生长素的生物合成与降解（一）生长素的生物合成通常认为生长素是由色氨酸（tryptophan）转变来的。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应，其合成的途径如图7-5所示，有以下几条支路。植物体在生长旺盛的部位能够合成IAA；例如幼叶、正在扩大的叶片是IAA合成的主要部位。IAA的生物合成最主要的途径是色氨酸途径。色氨酸是植物体内合成生长素前体物质。吲噪乙醛是由色氨酸合成IAA途径中的共同中间产物。（二）吲噪乙酸的分解吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解过程，催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶（IAAoxidase）o吲I噪乙酸氧化酶（indoleaceticacidoxidase，简称IAA氧化酶）可使IAA氧化分解，其氧化产物随植物而异。在植物体内IAA+O2 ＞吲噪醛+CO2+H2OIAA的氧化分解是在IAA氧化酶的作用下进行的。产物主要有I噪乙醛、吲噪甲醇、亚甲基羟I噪等；有时可产生少量不脱羧的降解产物如羟-3-I噪乙酸。IAA氧化酶的结构特征：IAA氧化酶是一种含铁的血素蛋白（haemoprotein）；它需要两个辅基才表现活性；一个是Mn2+另一个是单元酚类（如香豆酸、阿魏酸与三羟黄酮醇等）。I噪乙酸的光氧化：|噪乙酸可被光氧化分解，产生I噪乙醛与亚甲基羟I噪。在植物体外，IAA可以被光氧化解，产物与被酶氧化产物差不多。高山植物株型比较矮小呈甸状四、生长素的生理作用与作用机理（一）生长素的生理作用生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。1.促进植物生长；（主要特征）温特曾经说过：”没有生长素，就没有生长”，可见生长素对生长的重要作用。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。在一定浓度范围内，生长素对离体的根和芽的生长也有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中愈伤组织的生长。

IAA对植物的伸长具有明显的促进作用。但是，IAA对生长的效应随浓度、物种、器官不同而不同。通常情况下，低浓度促进生长，中等浓度抑制生长，高浓度产生伤害，甚至致死。不同器官对IAA的浓度要求也不同:根最敏感，茎最不敏感，芽介于两者之间。根＞茎＞芽的敏感性IAA对植物的伸长具有明显的促进作用。但是，IAA对生长的效应随浓度、物种、器官不同而不同。通常情况下，低浓度促进生长，中等浓度抑制生长，高浓度产生伤害，甚至致死。不同器官对IAA的浓度要求也不同:根最敏感，茎最不敏感，芽介于两者之间。根＞茎＞芽的敏感性生长素对生长的作用有三个特点:10-11 1" 10-7 10-5 10-310生长素浓度(mobr1)图7-6植物不同器官对生长素的反应

(K.V.Thimann,1937)双重作用生长素在较低浓度下可促进生长，而高浓度时则抑制生长。任何一种器官，生长素对其促进生长时都有一个最适浓度，低于这个浓度时称亚最适浓度，这时生长随浓度的增加而加快，高于最适浓度时称超最适浓度，这时促进生长的效应随浓度的增加而逐渐下降。当浓度高到一定值后则抑制生长，这是由于高浓度的生长素诱导了乙烯的产生。不同器官对生长素的敏感性不同。从图7-6可以看出，根对生长素的最适浓度大约为10-10mol・L-i，茎的最适浓度为2x10-5mol・L-i，而芽则处于根与茎之间，最适浓度约为10-8mol・L-i。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。不同年龄的细胞对生长素的反应也不同，幼嫩细胞对生长素反应灵敏，而老的细胞敏感性则下降。高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感。对离体器官和整株植物效应有别。生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。2.促进细胞分裂与分化；生长素不仅可促进细胞的伸长，而且还影响细胞的分裂与分化；生长素可使一些不易生根的植物插枝顺利生根。使用适宜浓度的IAA处理某些植物的茎或枝条切段，可刺激其生根，早在1935年就已开始应用生长素类物质促进插条生根，目前这种方法在园艺与树木的无性繁殖上广泛应用。生长素促进器官与组织分化这一点在组织培养中常用于器官与组织的分化，当IAA/CTK的比例高时，有利于愈伤组织分化出根；比例低时，有利于分化出芽；二者比例处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化。只有比例适宜时，既分化出根又分化出芽；同样，当IAA/GA的比例高时，有利于木质部的分化，反之则有利于韧皮部的分化，比例适宜时愈伤组织既分化木质部又分化韧皮部。IAA/CTK比值高分化出根；比值低分化出芽。IAA/GA比值低分化出韧皮部；比值高分化出木质部。3、 引起顶端优势；IAA的作用是抑制侧芽生长，保持顶端优势。4、 形成无籽果实；诱导单性结实，比如在授粉之前用IAA处理（涂抹）柱头与子房，可不经受精作用引起子房膨大而发育成果实，其内不含种子，这叫单性结实，所得到的果实叫无籽果实。单性结实：指不经受精作用而子房膨大形成无籽果实的现象。5、 影响性别表现促进瓜类；（黄瓜）雌花的分化可促进黄瓜雌花的分化，用生长来处理黄瓜，可增加其雌花数，从而多结果实。6、 促进菠萝开花。（二）生长素的作用机理1、 首先，IAA能增加细胞壁的可塑性，导致细胞伸长，使体积扩大。这可以用生长素作用的酸生长理论来解释。用PH=3的溶液和IAA溶液处理植物，作用效果一样，使植物快速生长。2、 其次，生长素促进核酸与蛋白质合成，增加新的细胞质成份。IAA能够通过作用释放出使mRNA得以合成的DNA模板，在转录水平与翻译水平上促进核酸与蛋白质的生物合成。五、人工合成生长素类及其应用具有吲哚环的化合物：吲哚丙酸（简称IPA）吲哚丁酸（简称IBA）具有苯环的化合物：2,4-二氯苯氧乙酸，2,4一D4-碘苯氧乙酸（增产灵）以及它们的一些衍生物如萘乙酸钠、2,4-D丁酯，萘乙酰胺等具有萘环的一些化合物：（如萘乙酸NAA）人工合成的生长素类的应用:（一） 促进插枝生根；（二） 促进子房膨大、形成无籽果实;（三） 防止器官脱落。性别控制，瓜类植物虽是雌雄同株异花，但花原基初期分化是雌雄不分的，如用IAA类物质处理黄瓜，可促进雌花分化，从而提高产量。第二节赤霉素类（GA）一、 赤霉素的发现赤霉素（gibberellin,GA）是在研究水稻恶苗病时被发现的：日本人黑泽英一在研究引起水稻植株徒长的恶苗病时发现：患恶茵病的水稻植株发生徒长、疯长。这种徒长是由病分泌出来的物质引起的，这种病菌叫赤霉菌，赤霉素的名称就由此而来。它是指具有赤霉烷骨架，并能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。1935年日本科学家薮田贞次和住木从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为”赤霉素A"和”赤霉素B"。但由于1939年第二次世界大战的爆发，该项研究被迫停顿。直到50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸（1954），美国科学家称之为赤霉素X（1955）。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。1955年东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，对赤霉素A系列（赤霉素An）就用缩写符号GAn表示。后来，很快又发现了几种新的GA并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。1959年克罗斯（B.E.Cross）等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。二、 赤霉素的化学结构、分布及其在体内的运输赤霉素，简称GAGA是在化学结构上彼此非常近似的萜类化含物。赤霉素普遍存在于高等植物的各种器官；几乎分布于所有的器官和组织中，种子、幼苗、子叶、扩展的叶片都有GA。在高等植物中，所有组织、器官都含有GA，但并不是在植物体的所有部位都能合成GA。

通常认为，植物体合成GA的部位一般地是幼芽、幼根、发育的幼果和种子、胚等幼嫩组织。就整株植物而言，GA活性高的部位也是其生长最旺盛的区域。赤霉素在植物体内没有极性运输现象，它可以进行上、下双向运输。比方测定根的伤流液中就含有GA，筛管液和导管液中含有GA，证明GA在植物体内可以运输。根系合成的GA可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成的GA可通过韧皮部向下运输，植物上部合成的GA可通过木质部与韧皮部分别向上、向下进行双向运输，它和生长素的运输不同，是没有极性的。GA无极性运输的特点。三、赤霉素的生物合成与降解GA合成的部位与其活性最高部位相一致，一般在幼嫩的、正在扩大的叶片中合成，根中也能合成GA。GA生物合成的前体物质是甲瓦龙酸（亦称甲羟成酸）赤霉素生物合成的原料为活性乙酸，即乙酰辅酶A（CHC0-SCoA）。三分子的乙酰辅酶A3缩合成一个很重要的六碳中间产物，称3,5-二羟基-3-甲基戊酸（mevalonicacid简称mvA）或称甲瓦龙酸。赤霉素的生物合成历程：首先：3乙酰COA・甲瓦龙酸（MVA）首先：3乙酰COA・儿基焦磷酸 贝壳杉烯——贝壳杉烯酸——赤霉醛——含c2O的ga12。四、赤霉素的生理作用与机理赤霉素的生理作用：1.促进细胞的伸长；未处理 ga3处理未处理 ga3处理正常玉米矮生玉米正常玉米经生玉米图7-11GA3对矮生玉米的影响GAg对正常的植株效应较小，但可促进燧生植株长高，达到正常植株的高度（P.O,Phinneyt1963）赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点：促进整株植物生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显（图m）°但ga对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。GA促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源GA的生物合成受阻，使得体内GA含量比正常品种低的缘故。GA一般促进节间的伸长而不是促进节数的增加。GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用，即使浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异。水稻恶苗病株的突出表现，就是茎杆过分伸长，这就是赤霉素对茎杆的伸长的促进作用。赤霉素促进茎叶生长的道理，可以应用在蔬菜（如芹菜、菠菜、莴笋等）的生产中。以50——100ppm赤霉素溶液处理芹菜，植株高度增加，叶柄增粗，鲜嫩程度和对照并无差异，产量可增加50%，并可提前收获。赤霉素可使大麻植株高度增加，随着茎杆高度增加，纤维长度也相应增加，从而提高产量和质量。2.诱导a-淀粉酶的形成；以赤霉素处理大麦糊粉层1小时内，a-淀粉酶的mRNA就出现，随着时间推后，数量增多。这就表明赤霉素对a-淀粉酶合成的影响是通过控制DNA转录为mRNA的.赤霉素能一定程度地增强翻译水平，产生a-淀粉酶。3.打破休眠；GA能有效地打破种子、块茎、芽的休眠，促进萌发。大麦种子在吸胀之后12—14小时，胚中释放出相当数量的GA，GA可以从束缚状态解放出来或重新合成一部分，从胚中移到糊粉层细胞中诱导a一淀粉酶和蛋白酶合成，此外，还有许多水解酶相继合成，胚乳内的贮藏物质在这些酶的作用下降解，成为可用的碳水化合物和氨基酸，供胚在生长发育初期利用。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导a-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。此外，GA对四季豆、瓜类、高梁、莴苣、白菜、柑橘等种子发芽有促进作用。外加GA可以代替低温打破种子休眠；红光促进喜光种子发芽，用GA处理，也可代替红光促进发芽。刚收获的马铃薯块茎处于休眠状态，用0.5ppm的赤霉素水溶液浸泡马铃薯块茎30分钟，可打破休眠，促进萌发，从而在一年之中可进行两季栽培。

4、产生无籽果实;与IAA一样，GA亦能促进未受精的子房膨大，发育无籽果实。生产上常用来处理葡萄，使无核葡萄果实增大，将有核葡萄诱变为无核葡萄，并使品质提高，成熟提前。5、 可代替某些长日植物需要的低温或长日，促进开花，但对短日植物无作用；GA可以代替低温和长日照作用，使某些长日植物抽苔开花。未经春化（低温处理）的二年生植物（如甜菜、萝卜、白菜、胡萝卜等）常呈莲座状的营养生长而不抽苔开花，如用GA处理可使这类植物当年抽苔，开花、结实；对于某些长日植物（如天仙子、金光菊等）如不能获得长日条件亦不能开花，但用GA处理后这类植物即使处于短日条件下也能开花，由此可见，GA具有代替低温与长日照的作用。6、 防止棉花落花落铃；GA可提高植物的座果率，在盛花期用20——50ppmGA点涂棉花的花冠，可防止落花落铃，提高产量。7、 促进黄瓜雄花分化等作用。GA可促进黄瓜雄花分化。（IAA促进雌花分化。）赤霉素的生理作用机理1、赤霉素调节生长素的水平有些试验证明，GA能提高植物体内IAA的含量水平。许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高。这是因为一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促进蚤白酶的活性，使蛋白质水解,IAA的合成前体（色氨酸）增多。此外，GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。以上三个方面都增加了细胞内IAA的水平，从而促进生长。所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应（图7-14）。但GA在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子 淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生植株节间的伸长等方面的功能IAA所不具有的。关于GA调节IAA的含量，目前有三种看法：（1） 认为GA促进IAA的生物合成；把燕麦胚芽鞘尖端放在色氨酸中，GA能促进色氨酸转变为IAA；此外，由于GA刺激蛋白酶的活性增加，蛋白质分解形成较多色氨酸，这也是IAA合成增加的原因之一。（2） 认为GA能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶的活性，降低IAA的破坏速度；（3） 认为GA可使结合态生长素转变为游离型生长素，因此增加了活性生长素的含量。2、赤霉素诱导酶的生长物合成GA可诱导合成的a一淀粉酶，加速淀粉的水解，使淀粉水解为还原糖。同时也有实验证明在一定浓度范围由，a一淀粉酶的活性与GA浓度的对数成正相关。除a一淀粉酶外，GA还可以诱导蛋白酶等酶类的合成。第三节细胞分裂素类一、 细胞分裂素的发现与化学结构前面讲到的生长素和赤霉素的作用，主要是促进细胞的伸长，它们确实也能促进细胞分裂，但这是次要的。细胞分裂素则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素，此类物质中最早被发现的是激动素。在激动素被发现后，又发现了多种天然的和人工合成的具有激动素生理活性的化合物。当前，把具有和激动素相同生理活性的所有天然的和人工合成的化合物，都叫做细胞分裂素。细胞分裂系是一类具有促进细胞分裂和其它生理功能的物质总称，四十年代证明末成熟的椰子中的液体胚乳有促进细胞分裂的作用，1965年斯库等在烟草愈伤组织培养中偶然地用了变质的DNA，发现这种降解的DNA中含有一种促进细胞分裂的物质，它使愈伤组织加快生长，后来从高压灭菌过的DNA中分离出一种纯结晶物质，这种物质能促进细胞分裂，它被命名为激动素。但迄今为止并未在植物中发现激动素的存在。激动素和其他细胞分裂素，都是腺嘌吟的衍生物。1964年，（1964年Lethem（莱撒姆）首次从受精后11-16天的甜玉米灌浆初期的籽粒中分离出天然的细胞分裂素，命名玉米素。）从甜玉米未成熟种子中提取并结晶出一种细胞分裂素，叫做玉米素。玉米素也是一种腺嘌吟的衍生物，玉米素的生理活性是目前已知的CTK类中活性最高的一种。二、 细胞分裂素的合成部位及体内运输1，分布CTK广泛存在于高等植物中，特别是进行着细胞分裂的器官（茎尖、根尖、正在发育和萌发的种子和生长着的果实等），CTK的含量很高。一般认为，CTJ是在根尖形成，经木质部运送到地上部分的，这就暗示着植物的根是合成细胞分裂素的场所。（细胞分裂素的主要合成部位是根系；）细胞分裂素在植株体内运输是没有极性的；细胞分裂素的主要合成前提物质是：A、MVA、tRNA三、细胞分裂素的生理作用及作用机理细胞分裂素的生理功能：（一）促进细胞分裂和扩大；CTK的最主要生物功能就是促进细胞分裂。事实上，细胞分裂过程包括细胞核分裂与细胞质分裂两方面，生长素主要促进核的有丝分裂，细胞分裂素主要促进细胞质的分裂，所以，当缺少细胞分裂素时，只有核的分裂而细胞质不分裂，形成多核细胞。CTK不仅促进细胞分裂，也可以使细胞体积加大，但和生长素不同的是它的作用主要是使细胞扩大，即横轴方向扩大，而不是伸长。（二） 延缓叶片衰老；摘下的叶片，会很快变黄，细胞分裂素能显著延长它们保持鲜绿的时间，推迟离休叶片的衰老，延迟叶片衰老是CTK特有的作用。原因主要因为：一是CTK阻止核酸酶、蛋白质酶等水解酶类的形成，因而延缓核酸、蛋白质与叶绿素的降解速率。二是CTK能“吸引”营养物质向CTK所在的部位运输。（三） 诱导芽的分化，促进侧芽生长；CTK具有消除植物顶端优势的作用，使侧芽发育，这种作用是与生长素相拮抗的，（我们知道IAA的作用是抑制侧芽生长，保持顶端优势）。CTK与IAA的作用恰好相反。促进芽的分化是细胞分裂素最重要的生理效应之一。1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素（激动素）和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中[CTK]/[IAA]的比值高时，愈伤组织形成芽；当[CTK]/[IAA]的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。（四） 促进果树花芽分化；（五） 解除需光种子休眠；需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。（六）促进气孔张开。第四节脱落酸一、 脱落酸的发现与化学结构以上三节中讲过的IAA、GA和CTK的作用，主要是促进植物生长和发育过程。植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜时，就会使部分器官，（如果实、叶片等）脱落，或者到了生长季节终了，就会使叶子脱落，停止生长，也就是说进入休眠，在这些过程中，植物体内就产生另一类抑制生长发育的植物激素。本节所讲的脱落酸就是一种天然的抑制生长发育的植物激素。脱落酸（abscisicacid，ABA）是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。脱落酸开始在植物体内被发现时曾被命名为脱落素II、休眠素，后来统一命名为脱落酸（ABA）。ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜。1963年美国F.T.Addicott（阿迪柯特）在研究棉花幼果脱落时，发现其中有一种抑制剂，抑制燕麦胚芽鞘的弯曲生长、促进器官的脱落，定名为脱落素II（abscisinII）。同年，英p.f.Wareing（韦尔林）等从桦树、槭树将要脱落的叶片中分离出一种促进芽休眠的物质，命名为休眠素。后经证明，脱落素II与休眠素为同一物质。二、 脱落酸的分布与体内运输在高等植物的各种器官和组织中都有脱落酸；在成熟衰老、将要脱落的或进入休眠的器官和组织中，以及在逆境（如干旱、水涝、低温、高温、盐渍等）条件下，含量会更多一些。脱落酸在植物体内的运输没有极性；二、脱落酸的生物合成与代谢ABA在植物体内生物合成的前体物质是甲瓦龙酸（MVA）。甲瓦龙酸——>异戊烯基焦磷酸——牦牛儿基焦磷酸——-法尼焦磷酸，此后，若在短日照条件下，形成脱落酸；而在长日照条件下则形成赤霉素。类胡萝卜经光解或酶的作用产生叶黄氧化素（xanthoxin，又称黄质醛），再进一步形成脱落酸。四、脱落酸的生理作用及机理（一） 促进脱落;ABA是促进叶片、果实等器官脱落的物质。在幼嫩与成长的叶片及果实中促进生长的IAA、GA、CTK对ABA有抵消作用，因而不会脱落。在叶子衰老、果实成熟时，这些器官才大量积累脱落酸，因而导致脱落。（二） 促进休眠；与GA相反，ABA能促进芽和种子休眠，抑制其萌发。在ABA的生物合成中，短日照条件促进ABA的形成。在秋天的短日照条件下，ABA合成能力提高，于是芽进入休眠状态，度过严冬；越冬后，到了春季ABA含量逐渐降低，此时芽就膨大起来。在打破休眠的过程中，各种促进型植物激素如赤霉素和细胞分裂素也随之增加，它们可能拮抗脱落酸的作用。（三） 促进气孔关闭；这是ABA最重要的生理效应之一。在水分亏缺的条件下，叶片内迅速积累游离ABA，使气孔关闭，从而调节叶片的蒸腾作用，降低蒸腾速率，因此，ABA是一种抗蒸腾剂。（四） 提高抗逆性；例如，在干旱时ABA含量增加，促使气孔关闭，减少蒸腾失水，而提高植物的抗旱能力。近年的研究发现，在各种胁迫条件下，如干旱、水涝、高温、低温、盐渍、辐射、感病等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素（stresshormone）。（五） 抑制生长。由于ABA能抑制植物细胞的分裂与伸长，因而可抑制整株植物或离体器官的生长。第五节乙烯一、 乙烯的发现及其分布早在上个世纪中叶（1864）就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到本世纪初（1901）俄国的植物学家奈刘波（Neljubow）才首先证实是照明气中的乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响但直到1934年甘恩（Gane）才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。1959年，由于气相色谱的应用，伯格（S.P.Burg）等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。此后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯，还发现乙烯对许多生理过程、包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。1965年在柏格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。关于乙烯的生物合成的生化反应过程，在这里不作太多的讲述，搞清楚乙烯的存在部位及其生物合成的前体物质就可以了。乙烯广泛地存在于植物的各种器官和组织中，植物各部分（包括根、茎、叶、花、果实、种子和块茎等）都能产生乙烯；发芽的种子、黄化幼苗顶端以及正在生长和伸长的芽和幼叶中的含量较高，正在成熟的果实组织中含量更高。二、 乙烯的生物合成与代谢调节蛋氨酸为乙烯合成的前体物质。 ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）三、 乙烯的生理作用及作用机理（一）促进果实成熟、器官衰老和脱落乙烯最早被人注意的一个作用，是空气中乙烯浓度相当低时，植物叶片和果实即可脱落。实际上，在自然的脱落过程中，也有乙烯参与。乙烯促进叶片、果实的衰老和脱落。生产上用1种能够产生乙烯的药剂一一一乙烯利喷施棉叶，促进老叶迅速衰老而脱落，但可不影响嫩叶及功能叶的生长。这种措施可以改善棉株基部的通风透光条件。催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此乙烯也称为催熟激素（见第十章第三节）。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。在实际生活中我们知道，一旦箱里出现了一只烂苹果，如不立即除去，它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多，触发了附近的苹果也大量产生乙烯，使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增，诱导呼吸跃变，加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子，即使在树上已成熟，但仍很涩口，不能食用，只有经过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体，易扩散，故散放的柿子后熟过程很慢，放置十天半月后仍难食

用。若将容器密闭（如用塑料袋封装），果实产生的乙烯就不会扩散掉，再加上自身催化作用，后熟过程加快，一般5天后就可食用了。（二） 对生长的影响乙烯对生长的作用有其特殊性，即能引起三重反应和偏上性反应。将黄化豌豆幼苗放在含有微量乙烯的空气中，其上胚轴出现所谓“三重反应"（tripleresponse）表现为：抑制茎的伸长生长，促进上胚轴的横向加粗以及茎生长的负向地性消失，上胚轴呈水平方向生长（横向地性），这是乙烯所特有的反应，可作为乙烯生物鉴定的方法。棉花植株的茎和叶放入含有乙烯的空气中，数小时后，由于叶柄上方比下方生长快，叶柄向下弯曲呈水平方向，严重时叶柄与茎平行或下垂，这个现象称叶柄的偏向上性反应（epinasty）。偏上性生长：植物在含有乙烯的环境中，往往发生叶柄弯曲、叶片下垂的现象，这种异常的形态学现象称为偏上性生长。（三） 乙烯的其他作用可解除某些块茎、鳞茎、球茎以及休眠芽的休眠，促进萌发；乙烯还可促进菠萝等风梨科植物开花；与IAA一样，ETH能促进菠萝开花，可使芒果的幼树提早进入开花期；也与IAA一样，ETH可诱导瓜类作物的雌花形成。有利于葫芦科植物的雌花发育和增加雌花数；促进橡胶、漆树、松树和印度紫檀等植物次生物质的排泌并提高产量。橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响。无论用乙烯的水剂还是乳油处理，均可使橡胶产量明显增加。乙烯能提高许多酶的活性；乙烯能提高质膜的通透性2-氯乙基膦酸（2-chloroe-thylphos-phonicacid）乙烯利（ethrel）（在pH4.1以下稳定）第六节各种植物激素间的相互作用与协调一、物激素间的比值对生理效应的影响利用植物组织培养枝术研究发现，只有IAA和CTK两类激素以适当的比例配合时，才能使组织或器官生根或发芽，缺乏任种激素都不能生根或发芽。愈伤组织产生根或产生芽，取决于IAA和CTK浓度的比值，当IAA/CTK的比例高时，

有利于愈伤组织分化出根；比例低时，有利于分化出芽