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2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-1第二章生物与环境环境的概念及其类型生态因子作用分析生态因子的生态作用及生物的适应参考文献思考题广东海洋大学课程课件《生态学》2-2第一节环境的概念及其类型一、环境的概念环境(environment)和环境因子
(environmental
factors):环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和,由许多环境要素构成,这些环境要素称环境因子。2021/7/20第二章生物与环境广东海洋大学课程课件《生态学》2-32021/7/20第二章生物与环境第一节环境的概念及其类型二、环境的类型环境的分类尚未有统一的分类系统,一般按环境的主体、环境性质、环境的范围进行分类。按环境的主体:1、以人为主体(人类环境)2、以生物为主体按环境性质:1、自然环境,2、半自然环境3、社会环境按环境的范围:1、宇宙环境,2、地球环境3、区域环境,4、微环境,5、内环境广东海洋大学课程课件《生态学》2-42021/7/20第二章生物与环境第一节环境的概念及其类型三、环境因子分类环境因子具有综合性和可调剂性p.13Daubenminire的分类:气候、土壤及生物类涉及7个并列项目:土壤、水份、温度、光照、大气、火和生物因子按反应和适应性(Dajoz):第一性周期因子、次生性周期因子、非周期性因子广东海洋大学课程课件《生态学》2-52021/7/20第二章生物与环境第一节环境的概念及其类型三、环境因子分类Gill将非生物的环境因子分为3个层次:第一层:植物生长所必需(光、水分)第二层:不以植被是否存在而发生(风暴)第三层:存在与发生受植被所影响,又反作用与植被(放牧、火烧等)广东海洋大学课程课件《生态学》2-62021/7/20第二章生物与环境四、环境因子与生态因子生态因子(ecologicalfactors):环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子,而环境因子则是指生物体外部的全部要素。两者既有联系又有区别;生境(habitat):具体生物个体或群落生活地段上的生态环境。广东海洋大学课程课件《生态学》2-7第二节生态因子作用分析2021/7/20第二章生物与环境广东海洋大学课程课件《生态学》2-82021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析一、生态因子作用的一般特征综合作用主导因子作用生态因子的不可替代性和可补偿性生态因子作用的阶段性直接和间接作用限制性作用广东海洋大学课程课件《生态学》2-92021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析一、生态因子作用的一般特征(一)综合作用自然不存在孤立的生态因子,也不存在单一因子构成的生态环境。生态因子间总是互相促进、相互制约,任何单一因子的变化必将引起其它因子的变化,如光强——土壤温度、空气湿度、水分平衡、气温等——植物生长。广东海洋大学课程课件《生态学》2-102021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析一、生态因子作用的一般特征(二)主导因子作用生态环境中各因子地位不同,一般情况下,其中有一个或几个因子对其它因子的变化起主导作用,该因子即为主导因子。主导因子是随时间、空间变化而变化的。如光合作用时-光强是主导因子,温度和
CO2为次要因子广东海洋大学课程课件《生态学》2-112021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析一、生态因子作用的一般特征(三)直接作用与间接作用间接因子通过直接因子体现,如地形因子属间接因子(四)生态因子作用的阶段性生物在不同年龄阶段或发育阶段有不同需求,不同阶段同样生态因子(或组合)的生态作用不同。(温度-春化作用)广东海洋大学课程课件《生态学》2-122021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析一、生态因子作用的一般特征(五)生态因子的不可替代性和可补偿性生态因子同等重要,不可或缺,具不可替代性或同等重要性。同时,在一定条件下,某一因子量的不
足,可由其它因子的增加或增强而得到补偿,仍可获得相同的生态效应。即为可补偿性。(光-二氧化碳)广东海洋大学课程课件《生态学》2-132021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析二、生态因子的限制作用(一)限制因子limitingfactors:限制生物生长和生存繁殖的任何因子,称为限制因子。广东海洋大学课程课件《生态学》2-142021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析二、生态因子的限制作用(二)Liebig最小因子定律:植物的生长取决于处于最小量状况的食物的量。1840年农业化学家J.Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现,植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的
营养物质如水和CO2的限制,而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。因此他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”,后人称之为Liebig最小因子定律。E.P.Odum(1973)建议做两点补充:a.只适用于稳定状态,能量、物质处于平衡态时才适用;b.要考虑生态因子的可补偿性。广东海洋大学课程课件《生态学》2-152021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析二、生态因子的限制作用(三)Shelford耐性定律(1913)生态因子的量的过多或过少都会限制生物的生长、发育。即为耐性定律。该定律将最低量因子和最高量因子相提并论,把任何超过耐性下限或上限的因子均称为“限制因子”广东海洋大学课程课件《生态学》2-16(四)生态幅ecologicalamplitude:每一个物种对环境因子适应范围的大小。fitness,
optimum,
minimum,
maximum广适eury-、窄适steno-:stenophagic(窄食性),euryphagic,stenothermal,eurythermal…低窄、高窄:如冷窄适、热窄适2021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析二、生态因子的限制作用广东海洋大学课程课件《生态学》2-17种群数量数量很低种群消失种群消失数量很低数量最高环境梯度高低耐受性下限 耐受性上限不能耐受区生理受抑制
最适区 生理受抑制
不能耐受区生物种的耐受性限度图解(仿Smith,1980)2021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析二、生态因子的限制作用2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-18广东海洋大学课程课件《生态学》2-19I)生物可能对某一因子耐受范围很宽,而对另一生态因子又很窄。对很多生态因子耐受范围都很广,分布一般很广。当某一生态因子不是处于最适状态时,对其它因子的适应性可能随之下降。在自然界生物并不在某一特定生态因子最适
合的地方生活,而往往在很不适合的地方生活,在这种情况下,一定有其它的生态因子起决定
作用。2021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析二、生态因子的限制作用关于耐性定律的补充说明:广东海洋大学课程课件《生态学》2-20(五)生物内稳态及耐性限度的调整
内稳态homeostasis:生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制,它能减少生物对外界条件的依赖性,从而大大提高生物对外界环境的适应能力。内稳态通过生理或行为的调整来实现的。如恒温动物、合欢的昼开夜合。内稳态是提高耐性限度的一种重要机制,但不能完全摆脱环境制约。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子作用分析二、生态因子的限制作用广东海洋大学课程课件《生态学》2-21(五)生物内稳态及耐性限度的调整耐性限度的驯化:内稳态机制外另一种调整生物耐性限度的方法。驯化过程是通过酶系统的调整来实现的,因为酶系统只能在特定的环境范围内起作用,并决定着生物的代谢速率与耐性限度,驯化即体内酶系统的改变过程。(如金鱼)2021/7/20第二章生物与环境第二节生态因子作用分析二、生态因子的限制作用2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-22广东海洋大学课程课件《生态学》2-23第三节生态因子的生态作用及生物的适应光因子的生态作用及生物的适应
温度因子的生态作用及生物的适应水因子的生态作用及生物的适应
土壤因子的生态作用及生物的适应2021/7/20第二章生物与环境广东海洋大学课程课件《生态学》2-24一、光因子的生态作用及生物的适应太阳辐射及其变化规律
光质变化对生物的影响
光强度变化对生物的影响光周期现象2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-25地球自转时,赤道附近照射的时间长(日周期)地球公转时,夏天北半球照射的时间长;冬天南半球照射的时间长(季节周期)低纬度地区有较为恒定的热量,高纬度比低纬度地区接受的能量更少NSWENWES23°27'
夏至
23°27'
冬至2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应太阳辐射的变化规律(自A.Mackenzie
et.
Al.,1999)广东海洋大学课程课件《生态学》2-26光强度变化对生物的影响植物—光合作用率在光补偿点附近与光强度成正比,但达光饱和点后,不随光强增加。水生生物—水生植物在水中的分布与光照强度有关。陆生生物—对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。阳性植物(cheliophytes)、阴性植物(sciophytes)和耐阴性植物(shadeplant):阳性植物对光要求比较迫切,只有在足够光照条件下才能进行正常生长;阴性植物对光的需要远较阳性植物低,光补偿点低,呼吸作用、蒸腾作用都较弱,抗高温和干旱能力较低;耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力,对光的需要介于前两类植物之间。动物—光照强度影响动物的行为,昼行性动物在白天强光下活动,夜行性动物在夜晚或弱光下活动。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-27光合作用率光合作用率光强度光强度净生产力ABAB
呼吸作用A
光合作用CPCPabspsp光饱和点
CP
光补偿点B光补偿点(compensationpoint)光饱和点(saturatepoint):光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点;当光照强度达到一定水平后,光合产物不再增加或增加得很少,该处的光强度即为光饱和点。(p.23-24)植物的光补偿点示意图(仿Emberlin,1983)阳地植物阴地植物2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-28太阳辐射能(仿A.
Mackenzie
et.al,1999)光的性质:波长150-4000nm,分紫外光、可见光和红外光三类,波长在380-760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380-700nm之间。紫外线可见光红外线400
6301000
2500
4000波长(nm)能量强度2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-29海洋植物—光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性:海水表层植物色素吸收蓝、红光;深水植物光合色素有效地利用绿光。高山植物—
对紫外光作用的适应,发展了特殊的莲座状叶丛。动物—不同动物发展不同的色觉。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应光质变化对生物的影响广东海洋大学课程课件《生态学》2-30生物的光周期现象光周期现象(photoperiodism):Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应,称光周期现象。植物光周期现象—对繁殖(开花)的影响:区分为长日照植物和短日照植物。长日照植物(long-day
plants)和短日照植物(short-dayplants):日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物;日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物,一般需要较长的黑暗才能开花。前者如小麦、油菜,后者如苍耳、水稻。动物光周期现象—对鸟类等迁徙影响;对繁殖的影响:区分为长日照动物和短日照动物。长日照动物(long-day
animals)和短日照动物(short-dayanimals):在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代,称长日照动物;与些相反,一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖,称短日照动物。前者如雪貂、野兔、刺猬;后者如绵羊、山羊和鹿等。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-31二、温度因子的生态作用及生物的适应温度对生物的作用(温度的生态学意义)极端温度对生物的影响生物对极端温度的适应2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-32温度与生物生长:温度是最重要的生态因子之一,参与
生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度,即三基点温度;不同生物的三基点不同;在一定温度范围内,生物生长的速率与温度成正比;外温的季节性变化引起
植物和变温动物生长加速和减弱的交替,形成年轮;外
温影响动物的生长规模。温度与生物发育:温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。温度与生物的繁殖和遗传性:植物春化,动物繁殖的早迟。温度与生物分布:许多物种的分布范围与温度区相关。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应温度对生物的作用广东海洋大学课程课件《生态学》2-33有效积温法则及其意义有效积温法则植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程,而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数,称总积温或有效积温,因此可用公式:N•T=K
表示,考虑到生物开始发育的温度,又可写成:N(T-C)=K,
T=C+K/N
,其中,N为发育历期,即生长发育所需时间,T为发育期间的平均温度,C是发育起点温度,又称生物学零度,K是总积温(常数)。有效积温法则的意义预测生物发生的世代数;预测生物地理分布的北界;预测害虫来年的发生程历;制定农业气候区划,合理安排作物;应用积温预报农时。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-34动物地理区2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-35极端温度对生物的影响低温对生物的影响:当温度低于临界(下限)
温度
,生物便会因低温而寒害和冻害。冻害原因:冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构;溶剂水结冰,电解质浓度改变,引起细胞渗透压变化,导致蛋白质变性;脱水使蛋白质沉淀;代谢失调。高温对生物的影响:当温度超过临界(上限)温度,对生物产生有害作用,如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。广东海洋大学课程课件《生态学》2-36生物对极端温度的适应生物对低温的适应:保暖、抗冻--形态、生理、行为的适应生物对高温的适应:抗辐射、保水、散热--形态、生理、行为的适应2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-37形态上的适应--植物:芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小;动物:增加隔热层,体形增大(贝格曼规律),外露部分减小(阿伦规律)。阿伦规律(Allen’srule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分(如四肢、尾、耳朵及鼻)有明显趋于缩小的现象,称阿伦规律,是减少散热的适应。贝格曼规律(Bergman’s
rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大,这种趋向称贝格曼规律,是减少散热的适应。约旦规律(Jordan’s
rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。生理上的适应--植物:减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点,增加红外线和可见光的吸收带(高山和极地植物);动物:超冷和耐受冻结,当环境温度偏离热中性区增加体内产热,维持体温恒定,局部异温等。行为上的适应--迁移和冬眠/休眠等。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应生物对低温的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-38生物对高温的适应形态上的适应--植物:密毛、鳞片滤光;体色反光;叶缘向上或暂时折叠,减少辐射伤害;干和茎具厚的木栓层,绝热。动物:体形变小,外露部分增大;腿长将体抬离地面;背部具厚的脂肪隔热层。生理上的适应--植物:降低细胞含水量,增加糖或盐
浓度,减缓代谢率;蒸腾作用旺盛,降低体温;反射红
外光。动物:放宽恒温范围;贮存热量,减少内外温差。行为上的适应--植物:关闭气孔。动物:休眠,穴居,昼伏夜出等。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-39(自M.C.Molles,Jr,1999)仙仁掌和骆驼对高温干旱环境的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-40三、水因子的生态作用及生物的适应水的生物学意义生物体的水分获得与损失途径生物对水因子的适应2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-41水的生物学意义水是生物体不可缺少的组成成份;水是生物体所有代谢活动的介质;水为生物创造稳定的温度环境;生物起源于水环境。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-42生物体的水分获得与损失途径水分的丧失途径植物--蒸发(蒸腾作用、扩散作用)失水,分泌失水。动物--蒸发失水,排泄、分泌失水。水分获得途径植物--根部吸收,叶面吸收。动物--食物,体表吸收,代谢水。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-43生物的水分获得与损失途径(自M.C.Molles,Jr,1999)广东海洋大学课程课件《生态学》2-44生物对水因子的适应水生植物对水环境的适应
陆生植物水平衡的调节机制水生动物水平衡的调节机制陆生动物水平衡的调节机制2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-45水生植物对水因子的适应适应方式有发达的通气组织;机械组织不发达或退化;叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。生态类型沉水植物浮水植物挺水植物2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-46陆生植物对水因子的适应陆生植物的水平衡调节机制形态适应:发达的根系;叶面小;单子叶植物中一些具扇状的运动细胞,可使叶面卷曲;具发达的贮水组织;生理适应:水分运输的动力原生质的渗透浓度高。陆生植物的生态类型湿生植物中生植物旱生植物2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-47陆生植物的水势梯度空气中的水势--较低植物体的水势--中度土壤中的水势--较高(自M.C.Molles,Jr,1999)陆生植物水分运输的动力(自M.C.Molles,Jr,1999)2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-48水生动物的水平衡调节机制(自M.C.Molles,Jr,1999)等渗(isosmoticorganism):体内和体外的渗透压相等,水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。仅排泄失水,通过食物、饮水、代谢水获得水,泌盐器官排出多余的盐分。高渗(hyperosmoticorganism):体内的渗透压高于体外,水由环境中向体内扩散,体内的盐分向外扩散。通过排泄作用排出多余的水,盐分通过食物和组织摄入。低渗(hypoosmoticorganism):体内渗透压低于体外,水分向外扩散,盐分进入体内。通过食物、代谢水和
饮水获得水,多种多样的泌盐组织排
出多余的盐分。(自M.C.Molles,Jr,1999)2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-49海洋动物鲨鱼和无脊椎动物:等渗硬骨鱼:低渗淡水动物硬骨鱼:高渗河口动物洄游鱼类:变渗透压水生动物的渗透压调节方式(自M.C.Molles,Jr,1999)2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-50海水及Na+和Cl-由鳃扩散进入体内,通过排尿及盐腺将多余的盐排至体外环境中鲨鱼的渗透调节(自M.C.Molles,Jr,1999)2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-51水调节:环境中的水通过鳃不断扩散进入体内通过尿将多余的水排出盐调节:伴随尿液将少量的盐排出通过摄食及鳃上的特定氯细胞,将盐摄入体内。(自M.C.Molles,Jr,1999)淡水硬骨鱼和蚊的渗透压调节2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-52水调节:失水:水分通过鳃扩散至周围环境.补水:通过饮水获得大量的水,盐调节:增盐:饮水和摄食摄入盐,排盐:泌氯细胞将盐排出;肾脏通过排泄作用排出盐(自M.C.Molles,Jr,1999)海洋硬骨鱼咸水蚊类的渗透压调节2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-53陆生动物的水平衡调节机制失水的主要途径:皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水补充水的主要途径:食物、代谢水、饮水保水机制减小皮肤的透水性减少身体的表面蒸发减少呼吸失水减少排泄失水利用代谢水生态类型喜湿耐旱2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-54四、土壤因子的生态作用及生物的适应土壤的生态学意义土壤的理化性质及其对生物的影响2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-55土壤的生态学意义为陆生植物提供基底,为土壤生物提供栖息场所;提供生物生活所必须的矿物质元素;提供植物生长所需的水热肥气;维持丰富的土壤生物区系;生态系统的许多很重要的生态过程都是在土壤中进行。2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应广东海洋大学课程课件《生态学》2-56土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统,固体占85%以上,根据土粒的直径大小,可将土粒分为:粗砂、细砂、粉砂和粘粒,其组合百分比称土壤质地,根据土壤质地,可将土壤分为:砂土、壤土和粘土。土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布。土壤的化学性质及其对生物的影响土壤酸碱度:过碱性和酸性不利于植物生长,酸性还不利于细菌生长。p.40-41土壤有机质:植物重要碳源和氮源。土壤无机元素:植物生长的13种重要元素来源(7种大量元素:、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁;6种微量元素:锰、锌、铜、钼、硼、氯)2021/7/20第二章生物与环境第三节生态因子的生态作用及生物的适应土壤的理化性质及其对生物的影响土壤的物理性质及其对生物的影响2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-57思考题生态因子的作用规律有哪些?生物如何适应多变的生态环境?在自然界特定生境条件下生存的生物,其生存环境是否为该物种的最适生境?如何理解生态因子的不可替代性?举例说明。土壤的生态作用,三种耐盐碱植物各有哪些特征?2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-5810.
适应(adaptation)√思考题-名词解释因子的替代作用(factor
substitution)生态价(生态幅)(ecological
amplitude
orecological
valence)谢尔福德耐受性定律(Shelford’s
law
of
tolerance)耐受冰结*(freezing√tolerance)阿伦规律(Allen’s
law)小气候(microclimate)生态因子(ecological
fac√tors)光周期现象(photoperiodicity)限制因子(limiting
factors)√√√2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-59参考文献李永材.比较生理学.北京:高等教育出版社,1984.2021/7/20广东海洋大学课程课件《生态学》2-60思考题-问答题
试述光与动物密切有关的几种生物节律,并简述其生态适应意义。
简述陆栖动物的保水机制。(简述陆生动物在水代谢方面的适应性特征。)简述耐受性定律及其补充原理。*√4.
举例说明限制因子概念
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